Генетика

Страница 2

На цветки растений F1 Мендель надел колпачки (чтобы не допустить перекрестного опыления) и дал им возможность самоопылиться. Семена, собран­ные c растений F1, были пересчитаны и вы­сажены следующей весной для получения второго гибридного поколения, F2 (поколение F2 - это всегда результат инбридинга в поколении F1, в данном случае самоопыления). Во втором гибридном по­колении у одних растений образовались пазушные цветки, а у других - верхушечные. Иными словами, признак «верхушечные цветки», отсутствовавший в поколении F1, вновь появился в поколении F2. Мендель рассудил, что этот признак присутствовал в поколении F1 в скрытом виде, но не смог про­явиться; поэтому он назвал его рецессивным. Из 858 растений, полученных Менделем в F2, у 651 были пазушные цветки, а у 207-верхушечные. Мендель провел ряд аналогичных опытов, используя всякий раз одну пару альтернативных признаков. Результа­ты экспериментальных скрещиваний по семи парам таких признаков приведены в табл. 1.

Признак	Родительские растения	Поколение F2	Отношение
	доминантный признак	рецессивный признак	доминантные	рецессивные
Высота стебля	Высокий	Низкий	787	277	2,84 : 1
Семена	Гладкие	Морщинистые	5474	1850	2,96 : 1
Окраска семян	Желтые	Зеленые	6022	2001	3,01 : 1
Форма плодов	Плоские	Выпуклые	882	299	2,95 : 1
Окраска плодов	Зеленые	Желтые	428	152	2,82 : 1
Положение цветков	Пазушные	Верхушечные	651	207	3,14 : 1
Окраска цветков	Красные	Белые	705	224	3,15 : 1
Итого	14949	5010	2,98 : 1

Таблица 1. Результаты экспериментов Менделя по наследованию семи пар альтернативных признаков.

(Наблюдаемое соотношение доминантных и рецессивных признаков приближается к теоретически ожидаемому 3 : 1).

Во всех случаях анализ результатов показал, что отношение доминантных признаков к рецессивным в поколении F2 составляло примерно 3 : 1.

Приведенный выше пример типичен для всех экспериментов Менделя, в которых изучалось насле­дование одного признака (моногибридные скрещивания).

На основании этих и аналогичных результатов Мендель сделал следующие выводы:

1. Поскольку исходные родительские сорта размно­жались в чистоте (не расщеплялись), у сорта с пазушными цветками должно быть два «пазуш­ных» фактора, а у сорта с верхушечными цветка­ми - два «верхушечных» фактора.

2. Растения F1 содержали но одному фактору, полу­ченному от каждого из родительских растений через гаметы.

3. Эти факторы в F1 не сливаются, а сохраняют свою индивидуальность.

4. «Пазушный» фактор доминирует над «верхушеч­ным» фактором, который рецессивен. Разделение пары родительских факторов при об­разовании гамет (так что в каждую гамету попадает лишь один из них) известно под названием первого закона Менделя, или закона расщепления. Согласно этому закону, признаки данного организма детерми­нируются парами внутренних факторов. В одной гамете может быть представлен лишь один из каж­дой пары таких факторов.

Теперь мы знаем, что эти факторы, детермини­рующие такие признаки, как расположение цветка, соответствуют участкам хромосомы, называемым генами.

Описанные выше эксперименты, проводившиеся Менделем при изучении наследования одной пары альтернативных признаков, служат примером моногибридного скрещивания.

2.2 Возвратное, или анализирующее, скрещивание

Организм из поколения F1, полученного от скрещи­вания между гомозиготной доминантной и гомозиготной рецессивной особями, гетерозиготен по своему генотипу, но обладает доминантным фе­нотипом. Для того чтобы проявился рецессивный фенотип, организм должен быть гомозиготным по рецессивному аллелю. В поколении F2 особи с доминантным фенотипом могут быть как гомозиготами, таки гетерозиготами. Если селекционеру понадобилось выяснить генотип такой особи, то единственным способом, позволяющим сделать это, служит эксперимент с использованием метода, на­зываемого анализирующим ( возвратным ) скрещива­нием. Скрещивая организм неизвестного генотипа с организмом, гомозиготным по рецессивному аллелю изучаемого гена, можно определить этот гено­тип путем одного скрещивания. Например, у плодо­вой мушки Drosophila длинные крылья доминируют над зачаточными. Особь с длинными крыльями может быть гомозиготной (LL) или гетерозиготной (Ll). Для установления ее генотипа надо провести анализирующее скрещивание между этой мухой и мухой, гомозиготной по рецессивному аллелю (ll). Если у всех потомков от этого скрещивания будут длинные крылья, то особь с неизвестным геноти­пом - гомозигота по доминантному аллелю. Чис­ленное соотношение потомков с длинными и с зачаточными крыльями 1 : 1 указывает на гетерозиготность особи с неизвестным генотипом.

2.3. Дигибридное скрещивание и закон независимого распределения

Установив возможность предсказывать результаты скрещиваний по одной паре альтернативных при­знаков, Мендель перешел к изучению наследования двух пар таких признаков. Скрещивания между особями, различающимися по двум признакам, на­зывают дигибридными.

В одном из своих экспериментов Мендель исполь­зовал растения гороха, различающиеся по форме и окраске семян. Применяя метод, описанный в разд. 2.1, он скрещивал между собой чистосортные ( гомозиготные) растения с гладкими желтыми семенами и чистосортные растения с морщинисты­ми зелеными семенами. У всех растений F1 (первого поколения гибридов) семена были гладкие и жел­тые. По результатам проведенных ранее моногибридных скрещиваний Мендель уже знал, что эти признаки доминантны; теперь, однако, его инте­ресовали характер и соотношение семян разных талов в поколении F2, полученном от растений F1 путем самоопыления. Всего он собрал от растений F2 556 семян, среди которых было