Развитие жизни на Земле

Страница 11

В палеоцене и эоцене появились такие прогрессивные группы растительвоядных млекопитающих, как непарнокопытные, парнокопытные, гры­зуны, и ряд других. Их быст­рая адаптивная радиация привела к вымиранию архаических групп растительноядных зверей: многобугорчатых (уже к среднему эоцену), кон- диляртр (к концу эоцена), диноцерат и родственных последним пантодонтов. Своеобразным убежищем для не­которых примитивных групп млекопитающих стала Южная Америку которая к концу раннего эоцена обо­собилась от Северной Америки и оставалась изолированной до плиоцена. В палеогене и неогене там существо­вал удивительный мир причудливых форм, сохранивших общий прими­тивный уровень организации. Среди высших копытных раньше других начали адаптивную радиацию непарнокопытные, которые уже в эоцене были представлены большим разнообразием форм. Центром эво­люции этого отряда была, по-види­мому, Северная Америка. Непарнокопытные пережили максимальный расцвет в палеогене, причем их эволюционная история стала одной из самых ярких страниц в кайнозойской палеонтоло­гической летописи.

Примитивные эоценовые непарнокопытные были небольшими живот­ными, у которых уже начались из­менения конечностей, связанные с их приспособлением к быстрому бегу. В филогенезе лошадей происходило постепенное увеличение размеров, сопровождавшееся удлинением морды. Дальнейшая эволюция лошадей связана с приспособлением к жизни в открытых местообитаниях, широко распостранившихся в неогене. Тенденция к увеличению размеров тела еще ярче, чем у лошадиных, была выражена у титанотериев и носорогов. Эволюция обеих этих групп также началась с небольших эоценовых форм. Но уже в олигоцене эти непарнокопытные были представлены огромными жи­вотными, с размерами которых могут сравниться среди наземных млекопитающих лишь неогеновые хоботные. Титанотерии, или бронтотерий (Рис. 21), дости­гали в холке высоты около 2,5 м при длине тела до 4,5м. Их длинный и низкий череп с поразительно маленькой мозговой полостью нес на носовых или лобных костях большие рогоподобные выступы, пар­ные или в виде толстого срединного «рога», раздвоенного у вершины.

Титанотерии вымер­ли уже в раннем олигоцене. Их заместили представители другой группы непарнокопытных — носороги, дожившие до нашего времени в лице немногих представителей. В олигоцене и нео­гене это была процветающая и очень разнообразная группа. Однако путь эволю­ционных преобразований приводил к формированию механически несо­вершенной конструкции конечнос­тей (редук­ция пальцев опережала преобразова­ния запястья и предплюсны), которая не обеспечивала над­лежащего перераспределения нагру­зок. В итоге при конкуренции с представителями адаптивных линий инадап­тивные (В. О. Ковалев­ский назвал инадаптивным такой путь эволюционных преобразований, при котором формирующееся при­способление несет в себе предпосыл­ки для возникновения тех или иных внутренних противоречий; послед­ние нарастают по мере развития приспособления, приводя в конце концов к эволюционному тупику) формы в дальнейшем выми­рали. Филогенетические изменения как по адаптивному (свободному от по­добных внутренних противоречий), пути происходят под контролем естественного отбора и всегда явля­ются приспособительными (так что сам термин «инадаптивный» = неприспособительный). Отбор благоприятствует любым изменениям, дающим какой-либо выигрыш в борьбе за существование на данном историческом этапе, и не может «предвидеть» дальнейшей судьбы происходящих преобразований. Поэтому равно возможны и адаптив­ные и инадаптивные варианты изменений, поскольку вредные послед­ствия инадаптивного пути (например, рис. 22) проявляются лишь на последующих этапах филогенеза и не сами по себе, а при конкуренция с более удачными, адаптивными вариантами.

Оригинальная фауна Африки.

В Африке тем временем сформировалась своя оригинальная фауна растительноядных млекопитающих. В состав этой фауны входили внешне резко различающиеся животные: огромные хоботные, небольшие даманы, или жиряки, напоминаю­щие внешним обликом и образом жизни некоторых грызунов, вымершие еще в палеогене эмбритоподы, отдаленно похожие на носорогов или титанотериев, и перешедшие к водному образу жизни сиреновые.

Рассмотрим древнейшего из известных представителей хоботных - меритерия из позднего эоцена и раннего олигоцона Египта, а также мастодонтов. Меритерий был величиной с тапира и внешне, вероятно, походил на это животное, имея зачаточный хобот. Вторые пары резцов в верх­ней и нижней челюсти были сильно увеличены; их дальнейшая ги­пертрофия у более поздних хоботных привела к формированию бивней. В раннем олигоцене появились древнейшие мастодонты — более высокоразвитые хоботные, внешне уже напоминавшие настоящих слонов. По паре гипертрофированных резцов-бивней было как в верхней, так и в нижней челюсти. Морда у мастодонтов оставалась удлиненной, поэтому хобот (результат разрастания верхней губы и носа) был относительно коротким. Масто­донты были много крупнее меритерия, некоторые виды уже в олиго­цене достигали размеров современных слонов. Мастодонтами называют представителей нескольких семейств, существовавших с олигоцена до плейстоцена.

Интересно возникновение в раннем эоцене крупных наземных нелетающих птиц с редуцироваиными крыльями. Некоторые из них обладали высоким массивным клювом с острыми краями и были, ве­роятно, опасными хищниками. Североамериканская эоценовая диат­рима (Рис. 23), достигавшая двухметровой высоты, и более поздний, миоценовый фороракос из Южной Америки, по­жалуй, напоминали двуногих хищных динозавров (разумеется, на более высоком уровне организации). Существование таких крупных нелетающих птиц показывает, что после вымирания динозавров пти­цы, как и млекопитающие, сделали попытку занять освободившиеся в биоценозах экологические ниши крупных хищников. Неудача птиц в этой роли может быть связана с меньшим (по сравнению со зверями) совершенством размножения и трудностями насиживания яиц и выращивания птенцов для нелетающих видов, численность ко­торых, как крупных хищников, не могла быть высокой. Во всяком случае, эти своеобразные «пернатые динозавры» вымерли после по­явления высших групп хищных млекопитающих. Уже с позднезоценового времени известны пингвины, вся история которых проходила в южном полушарии. Ископаемые пингвины найдены в Новой Зеландии и Южной Америке.

Развитие Жизни в Неогене

В неогене получили преобладание виды наземных животных, при­способленные к жизни в открытых и относительно сухих местообитаниях типа лесостепей, степей и саванн. В олигоцене вымерли многие формы, тяготевшие к лесам, влажным лугам, заболоченным участкам и тому подобным местам, характерным для палеогена. Эта судьба постигла многие группы непарнокопытных. Зато парнокопытные начиная с олигоцена широко распространились и быстро прогрессировали. Особенно это относится к наиболее новым их группам: оленям, жирафам, вилорогам и многочисленным полорогим. Успех этих форм преждо всего связан со специализацией зубов и пищеварительной системы к переработке грубых растительных кормов, злаков.

В неогене максимального расцвета достигли также хоботные, рас­селившиеся из Африки в Евразию, затем в Северную и наконец в Южную Америку. Центральный эволюционный ствол хоботных был представлен мастодонтами, среди которых появились очень разнообразные формы: с коротким и длинным хоботом, различного строения бивнями и т. п. Чрезвычайно своеобразны были так назы­ваемые лопаторылые мастодонты, y кото­рых передняя область нижней челюсти чрезвы­чайно удлинилась, образовав вместе с огромными уплощенными резцами своего рода «совок» или «лопату», далеко выдвинутую вперед и имевшую чудовищную длину: у животного, достигавшего в холке высоты 2,5 м, нижняя челюсть составляла более 2 м. По-видимому, лопаторылые мастодонты использовали свою феноменальную нижнюю челюсть как лопату, подцепляя ею какой-то растительный корм: сочные листья, клубни или корневища водных растений.

От мастодонтов в миоцене возникли и настоящие слоны. Иx родиной, вероятно, была Южная Азия, откуда они в плиоцене расселились в Европу, Северную Америку и Африку. У слонов, в отличие от мастодонтов и динотериев, сохранилась лишь верхне­ челюстная пара бивней, но особенно характерной чертой настоящих слонов является строение их огромных коренных зубов.