Эволюционные причины поведения

Страница 2

Знание биологии вида зачастую позволяет предсказывать, какой комбинацией врожденных и приобретенных форм поведения обладают отдельные особи. Рассмотрим роющую осу, которая вылупляется из яйца в полном одиночестве и растет, практически не вступая в контакты с особями своего вида. Поиск самца, спаривание, строительство гнезда и откладка яиц - все эти формы поведения должны быть в большей степени врожденными, чтобы оса могла осуществить их в первый же раз в жизни, который, кстати, может оказаться и последним. Напротив, общественные животные, например кошачьи могут научиться многим формам поведения, наблюдая за остальными членами группы, и отработать их, играя в относительной безопасности. Было бы, однако, крайним упрощением считать, что поведение осы в основном инстинктивное, а кошачьих - приобретенное. Для всех животных, за исключением самых примитивных, жизненно важны оба типа поведения. Даже роющей осе за ее короткую жизни приходится учиться отыскивать пищу, находить дорогу к гнезду, а также многому другому. Вместе с тем всем млекопитающим в той или иной степени свойственно врожденное поведение.

Научение играет важную роль в развитии форм поведения, связанных с локальными или меняющимися стимулами. Например, всякое животное, имеющее дом, должно научиться (оказывать) его находить.

Врожденное поведение оказывается более подходящим в тех случаях, когда вызывающие его стимулы остаются неизменными, когда важна скорость реакции и когда цена первой ошибки слишком высока. (2)

Роющая оса отыскивает свое

гнездо, запомнив окружающие его

ориентиры.

А) Она облетает вокруг входа в

гнездо, которое экспериментатор

окружил сосновыми шишками.

Б) В отсутствие осы шишки были

передвинуты, и она летит к центру

нового круга, где «по ее расчетам»

должно быть гнездо.

* Основные типы научения даны в приложении (см. Стр. )

Научение

Научение - это основанный на индивидуальном опыте процесс, приводящий к адаптивным изменениям в поведении особи. Научение основывается на условных рефлексах.

Условные рефлексы представляют собой поведенческие акты, вызываемые стимулами, которые животное научилось ассоциировать со стимулами, обычно вызывающими такое поведение. Русский физиолог И.П. Павлов изучал рефлекс слюноотделения у собак. Каждое кормление собаки Павлов сопровождал звуком звонка; после нескольких таких сочетаний у собак только на звук звонка начиналось слюноотделение, даже если при этом они не видели пищи. Иными словами собаки научились отвечать на новый стимул (звонок), на который они ранее не реагировали. Таким же образом можно выработать условный рефлекс на негативный стимул (наказание).

Суть научения методом проб и ошибок полностью раскрывается в его названии. Какие-либо спонтанные действия животного иногда случайно «вознаграждаются»; после этого животное пробуя и ошибаясь, научается воспроизводить данную поведенческую реакцию, добиваясь того же результата. Вознаграждением может служить просто удовольствие от более точно выполненного действия. Методом проб и ошибок молодые млекопитающие и птицы совершенствуют охотничьи навыки, а люди с помощью такого же метода совершенствуют, например, навыки игры на пианино или езды на велосипеде.

Все упомянутые типы научения представляют собой варианты ассоциативного научения, для которого важным фактором является подкрепление (награда или наказание).

Типы поведения

Территориальное поведение

Многие животные защищают свою территорию - участки, где они выращивают потомство или монопольно владеют пищевыми ресурсами. Хозяин атакует и изгоняет со своей территории другие особи своего вида. В противном случае пришелец может захватить территорию вместе со всеми находящимися на ней ресурсами. Проявление агрессии в рамках территориального поведения строго ограниченны. Любому животному выгодно защищать свой участок, по возможности не прибегая к атакам, поскольку любое нападение связано с риском получить ранение. В эволюции сформировались самые разные механизмы, минимизирующие физический урон в пограничных конфликтах. Подлинные сражения происходят довольно редко, потому что существуют специальные «кодексы правил», определяющих, кто выйдет победителем из данной схватки.

Когда соседи встречаются на границе своих территорий, они ведут себя так, как будто в них борются два стремления - спасаться и нападать. Это может проявиться как конфликтное поведение, в котором заметны тенденции и атаковать, и удирать, или как смещенная активность, обычно проявляющаяся довольно странно, поскольку внешне она не имеет никакого отношения к текущей ситуации. Например, чайка во время территориального конфликта может начать яростно выщипывать траву под ногами - совершенно бессмысленная деятельность. Всем нам неоднократно приходилось наблюдать смещенную активность и у людей. Столкнувшись с тяжелым испытанием или с неприятной социальной ситуацией, человек начинает грызть ногти или кончик карандаша, накручивать на палец прядь волос, есть или пить, не испытывая голода и жажды, иначе говоря, совершает смещенные действия, никак не соотносящиеся с реальной ситуацией.

В эволюции многих видов на основе конфликтного поведения сформировались ритуализованные демонстрации угрозы, направленные против особей, вторгшихся на чужую территорию. Угрозы представляют собой явно прогрессивный шаг по сравнению с настоящими схватками хотя бы потому, что они не причиняют вреда ни одной, ни другой стороне.

Демонстрации угрозы можно наблюдать не только во время территориальных конфликтов. У некоторых видов общественных животных существует иерархия доминирования - организация группы, обеспечивающая доминирующим особям право первенства при выборе пищи, укрытия или полового партнера. Иерархии доминирования поддерживаются за счет угроз со стороны доминирующих особей и за счет умиротворяющего поведения подчиненных. Умиротворяющее поведение удерживает особь - доминанту от атак. Подобное поведение можно встретить и у человека: улыбка или рукопожатие часто выполняет роль умиротворяющих жестов, предотвращающих агрессию со стороны тех лиц, которым эти сигналы адресованы.

Брачное поведение

Поведение ухаживания (брачное поведение) помогает животному надежно идентифицировать особь противоположного пола собственного вида, что спасает от напрасной траты гамет при попытках спариваться с неподходящими партнерами. В элементах брачного поведения обычно можно уловить конфликт между стремлениями приблизиться и отступить; по-видимому, ухаживание сформировалось в эволюции именно на основе этого конфликта. Большинство животных, не исключая и общественных, всегда стремятся сохранить некую минимальную дистанцию между особями. Ласточки на телеграфных проводах или утки на бревне всегда сидят на определенном расстоянии друг от друга. Многим, вероятно, случалось испытывать дискомфорт, когда во время разговора собеседник подходил слишком близко, вторгаясь в ту область «экстраперсонального» пространства, в которую человек обычно старается никого не допускать. Вообще говоря, вторжение в такое пространство является угрозой, за которой должны следовать атаки или отступление вторгшегося животного. Однако для того чтобы приблизиться вплотную к партнеру, необходимо сначала преодолеть барьер индивидуального пространства; поэтому нет ничего удивительного в том, что противоречивые попытки приблизиться, атаковать и отступить являются частью брачного ритуала.

Социальное поведение

Некоторые животные почти не контактируют с себе подобными, тогда как представители многих других видов вне всякого сомнения различного рода кооперации.

Для того чтобы поддерживать социальную структуру, животные должны «уметь» общаться с себе подобными. У животных с более сложной социальной организацией, как правило, более развиты способы обмена информацией. Всякая коммуникация подразумевает какие-то действия коммуникатора и восприятие сигнала другой особью. Например, люди общаются с помощью звуков и слуха (речь, смех, хлопки в ладоши), зрительных стимулов и зрения (рекламные плакаты, одежда, потрясание кулаком). Птицы, как и мы, обладают хорошо развитым зрением, так что не приходится удивляться, что важное место среди их средств коммуникации занимают движения и окраска оперенья (помимо звуков и слуха). Обоняние у нас развито плохо, поэтому мы не придаем особого значения химическому каналу передачи информации, тогда как многие животные активно пользуются химокоммуникацией. Многие млекопитающие, например собаки, метят свои территории, определяют настроение друг друга, разыскивают пищу и полового партнера с помощью запахов. (У людей даже нет общепринятого слова для обозначения отсутствия обоняния, подобно «глухоте» или «слепоте».) Животные многих видов используют для общения друг с другом особые вещества - феромоны. Самки моли выделяют феромоны, привлекающие самцов; муравьи метят феромонами тропы, чтобы другие особи, ориентируясь по меткам, могли обнаружить источники пищи.