Эволюция биологических механизмов запасания энергии

Страница 2

Рис. 1. Схема "аденинового" фотосинтеза -предполагаемого первичного механизма запаса­ния энергии в живой клетке. Квант ультрафиоле­тового света поглощается адениновой частью аденозиндифосфата (АДФ), переводя ее в воз­бужденное состояние. Возбуждение облегчает присоединение неорганического фосфата (Ф) к аминогруппе аденина. В результате образуется ФАДФ, изомер аденозинтрифосфата (АТФ), где третий фосфат присоединен не к пирофосфатно-му "хвосту", а к адениновой "голове" АДФ. Затем происходит перенос фосфата от "головы" к "хвос­ту" с образованием обычного АТФ

РНК, ДНК, БЕЛКИ И МЕМБРАНЫ

В дальнейшем не слишком специфичный и не­регулируемый катализ, осуществляемый низкомо­лекулярными коферментами, был дополнен (а затем и вытеснен) процессами с участием высокомолеку­лярных катализаторов-ферментов, отличающихся огромной избирательностью в отношении субстра­тов и возможностью регулировать катализ. По-ви­димому, первыми ферментами были рибонуклеиновые кислоты (РНК) - полимеры, составленные из мономеров-нуклеотидов. Можно полагать, что адениновый фотосинтез катализировался комплекса­ми РНК с магниевыми солями АДФ и фосфата. При этом РНК могла бы выполнять также роль антенны, собирающей ультрафиолетовый свет и передающей возбуждение на АДФ.

Надо сказать, что еще и сегодня в некоторых (весьма немногочисленных) случаях биохимичес­кие реакции могут катализироваться в искусствен­ных условиях рибонуклеиновыми кислотами (так называемыми рибозимами). Однако несомненно, что каталитические функции современных орга­низмов осуществляются белками, обладающими большим, чем РНК, разнообразием хими­ческих группировок и их сочетаний.

Синтез белков, включая кодирование их структу­ры, первоначально осуществлялся рибонуклеиновы­ми кислотами. Затем функция кодирования была пе­редана дезоксирибонуклеиновым кислотам (ДНК), а сам катализ стал обслуживаться комплексами РНК и специальных белков (рибосомами и факторами трансляции), информационными и транспортными РНК и соответствующими ферментами.

Другим важнейшим изобретением биологичес­кой эволюции стали жиры и жироподобные веще­ства, прежде всего фосфолипиды. Замечательной особенностью фосфолипидов является их способ­ность самопроизвольно, без какой-либо помощи извне, образовывать тончайшую пленку, непрони­цаемую для гидрофильных веществ, таких, как нуклеотиды-коферменты, РНК, ДНК, белки и углево­ды. Эта пленка (мембрана) представляет собой бислой, образованный двумя рядами молекул фос­фолипидов, соприкасающихся гидрофобными (уг­леводородными) "хвостами". При этом гидрофиль­ные "головы" (фосфатные остатки) фосфолипидов оказываются на двух противоположных поверхнос­тях мембраны.

С образованием мембран стало возможно гово­рить о первичной живой клетке, содержимое кото­рой было отделено от внешней среды достаточно надежным барьером. Появление клетки как обо­собленного мельчайшего пузырька могло бы сыг­рать роль в защите от неблагоприятных эффектов ультрафиолетового облучения.

Как избежать разрушительных эффектов ультрафиолетового света

Запасные энергетические ресурсы и гликолиз

Ультрафиолетовый свет - обоюдоострое оружие. Он хорош тем, что способен развязать разнообраз­ные химические реакции, среди которых могут быть полезные, как, например, фосфорилирование адениновой аминогруппы АДФ. Но в то же время (и по той же причине) ультрафиолетовый свет опасен: он может разрушить уже синтезированные молекулы живой клетки. Одним из способов уменьшить ульт­рафиолетовую опасность могли стать запасные ве­щества - энергетические ресурсы, образуемые на свету, чтобы затем использоваться в темноте. Ультра­фиолетовый свет, достигающий поверхности океана, не может проникать на сколько-нибудь значитель­ную глубину из-за мутности, наличия растворенных веществ, поглощающих ультрафиолетовые кванты и, быть может, флуктуации плотности морской воды. Фактически только очень тонкий поверхностный слой подвергается бомбардировке этими квантами. Данное обстоятельство позволяет предположить следующий механизм энергообеспечения первич­ных живых клеток. Под действием движения слоев жидкости в океане клетки постоянно циркулирова­ли между тонкой верхней пленкой воды, доступной для ультрафиолетового света, и более глубокими слоями, которых он не достигал. При этом вблизи поверхности происходил синтез АТФ, использовав­шегося для образования резервных соединений, ко­торые затем расщеплялись на глубине, поддерживая ресинтез АТФ. В результате короткие экспозиции на ультрафиолетовом свету чередовались с гораздо бо­лее длительными периодами, где ультрафиолетовой опасности уже не было (рис. 2). Кроме того, резерв­ные вещества помогали клеткам пережить ночь.

Хорошими кандидатами на роль энергетическо­го резерва первичных клеток могли быть неоргани­ческие пиро- и полифосфаты. Они и сегодня игра­ют эту роль у некоторых видов живых существ. Например, в клетках грибов полифосфаты образу­ются из АТФ в условиях избытка энергетических ре­сурсов и расщепляются, давая АТФ, при дефиците источников энергии. Однако в подавляющем боль­шинстве дошедших до нас организмов функцию легко мобилизуемого энергетического резерва вы­полняют не полифосфаты, а углеводы. Их синтез за счет энергии АТФ (гликогенез) представляет собой длинную последовательность реакций, намного бо­лее сложную, чем синтез полифосфатов из АТФ.

Рис. 2. Энергетика первичной живой клетки, ос­нованная на "адениновом" фотосинтезе. Предпо­лагается, что ультрафиолетовые кванты, достигая поверхности первичного океана, использовались клеткой для синтеза АТФ, который запускал син­тез углеводородов (гликогенез). Клетка, увлекае­мая потоком океанской воды с поверхности на не­которую глубину, оказывалась вне досягаемости ультрафиолетового облучения. Здесь происходи­ло расщепление накопленных углеводов и синтез АТФ, использовавшегося для совершения клеткой различных типов полезной работы

Преимущество углеводов перед полифосфатами со­стоит в том, что в них запасены не только энергия, но и "строительный материал". Расщепление угле­водов (гликолиз) дает помимо АТФ карбоновые кислоты, такие, как пировиноградная кислота, ко­торая может использоваться клеткой при биосинте­зе самых разнообразных соединений.

Описаны два основных типа гликолиза. В одном случае (спиртовое брожение) конечными продукта­ми расщепления углеводов оказываются этиловый спирт и углекислый газ — вещества, легко проника­ющие через мембрану клетки. Это обстоятельство имеет как преимущества (нет проблемы переполне­ния клетки конечными продуктами гликолиза), так и недостатки (трудно вернуться назад, к углеводу, если конечные продукты уже вышли из клетки и разбавились в океане внешней среды).

Указанный недостаток отсутствует во втором, сегодня гораздо более распространенном типе гли­колиза, когда конечным продуктом оказывается молочная или какая-либо другая карбоновая кисло­та. Молочная кислота не проникает через мембрану, не покидает пределы клетки и потому может быть использована клеткой для ресинтеза углеводов, когда возникает такая возможность. Неудачно лишь то, что молекулы молочной кислоты, образу­ясь, диссоциируют с образованием ионов лактата и водорода. Последние также не могут пройти через мембрану, остаются в клетке и закисляют ее содер­жимое. Закисление, если его не предотвратить,

должно привести к гибели клетки из-за кислотной денатурации белков. Решение этой проблемы опи­сано в следующем разделе.

ПРОТОННЫЕ КАНАЛЫ И Н+-АТФАЗА ПРЕДОТВРАЩАЮТ ЗАКИСЛЕНИЕ КЛЕТКИ ПРИ ГЛИКОЛИЗЕ

У современных клеток проблема проникнове­ния через клеточную мембрану веществ, которые сами по себе не могут сквозь нее пройти, решается с помощью встроенных в мембрану белков-перенос­чиков. В частности, известны белки — переносчики ионов Н+. Так называемый фактор F0 — белок, вхо­дящий в состав Н+ - АТФ - синтазы, действует как пе­реносчик Н+ или протонный канал.