Эволюция биологических механизмов запасания энергии

Страница 6

ВЫДЕЛЕНИЕ МОЛЕКУЛЯРНОГО КИСЛОРОДА

Приобретенная в процессе эволюции (более 2 млрд. лет назад) способность фотосинтезирующих растений к выделению молекулярного кислорода в результате окисления воды (см. рис. 2) привела к поистине революционным преобразованиям на Земле, из которых необходимо отметить следующие.

1. Фотосинтезирующие организмы, а через их посредство и вся живая природа, получили доступ к практически неиссякаемому и возобновляемому источнику электронов, участвующих во всех био­энергетических процессах, — воде, что, естествен­но, привело к резкому возрастанию масштабов фо­тосинтеза и поступления энергии в биосферу. Ранее фотоокислению могли подвергаться лишь восста­новленные вещества типа H2S, представленные на Земле в довольно ограниченном количестве.

2. Продукт фотосинтетического окисления воды — молекулярный кислород, содержание которого в атмосфере возросло в результате фотосинтеза прак­тически от нуля в древней атмосфере до 21% в на­стоящее время, вызвал значительные изменения во всей живой природе. Появление в атмосфере сво­бодного О2 привело к массовой гибели существовав­ших тогда организмов, для которых такой сильный окислитель как кислород оказался сильнейшим ядом, поскольку он резко нарушал протекание био­энергетических процессов. В то же время в резуль­тате длительной эволюции на фоне возрастающей концентрации О2 в атмосфере появились новые, аэ­робные организмы, обратившие наличие О2 себе на пользу. Они сумели включить его в свой метаболизм в качестве эффективного конечного акцептора эле­ктронов в дыхательной цепи. Это позволило под­нять биоэнергетику на новый, значительно более высокий уровень, так как в этом случае происходит более эффективное "сжигание" органики. Так, на­пример, выход макроэргического эквивалента — аденозинтрифосфата (АТФ) на одну молекулу ис­ходной гексозы составляет две молекулы при мо­лочнокислом брожении и 36 — 38 молекул (то есть в 18—19 раз выше) при аэробном дыхании.

Фотосинтетическое образование О2, сопровож­дающееся поглощением СО2, в сочетании с появив­шейся возможностью аэробного дыхания, при кото­ром происходит обратный процесс — потребление 02, сопровождающееся освобождением СО2, при­вело к образованию замкнутых циклов О2 и СО2, имеющих глобальные масштабы. Сочетание этих циклов позволяет восполнять содержание как СО2, так и О2, а их участие в едином цикле "фотосинтез-дыхание" обеспечивает постоянное поступление энергии в биосферу (см. рис. 2).

3. Появление кислородвыделяющих организмов привело к тому, что практически все процессы на поверхности Земли приняли биогеохимический ха­рактер. Именно в этот период значительного повы­шения О2 в атмосфере произошло окисление соеди­нений железа, серы, марганца, причем на это ушло более 95% кислорода, выделенного фотосинтезирующими организмами за всю историю биосферы. Атмосфера Земли до появления кислородвыделя­ющих фотосинтезирующих организмов была раз­реженной и состояла главным образом из СО2 и аммиака. По мере возрастания О2 в атмосфере значи­тельно увеличивается и содержание молекулярного азота благодаря окислению аммиака. Сам процесс фотосинтеза, сопровождающийся образованием и запасанием органического вещества, привел к зна­чительному, более чем в 100 раз, уменьшению со­держания СО2 в атмосфере.

В результате первичная разреженная атмосфера превратилась во вторичную плотную азотокислородную оболочку Земли. Теперь солнечная и другие виды космической радиации, прежде чем достичь поверхности, должны были фильтроваться через мощный слой атмосферы. Кроме того, под действи­ем фотохимического процесса в верхних слоях ат­мосферы двухатомный молекулярный кислород превращается в трехатомную молекулу озона, имею­щего интенсивное поглощение в области жесткого ультрафиолета (0,2 — 0,3 мкм). В результате образо­вавшийся озоновый экран стал задерживать наибо­лее опасную для живых организмов ультрафиолето­вую радиацию.

Таким образом, фотосинтез, основанный на окислении воды, благодаря возможности использо­вать воду в качестве субстрата стал мощным постав­щиком энергии в биосферу, революционным обра­зом обогатил биоэнергетику благодаря включению О2 в метаболизм живых организмов, защитил жи­вую материю от гибельного действия космической радиации. Все это индуцировало мощное развитие биологической материи на Земле, приведшее в ко­нечном счете к появлению человека. И в настоящее время фотосинтез лежит в основе биологического круговорота энергии и веществ на Земле, от мас­штабов которого зависит и жизнь на нашей плане­те, и ее разнообразие и возможности.

МОЛЕКУЛЯРНЫЕ ОСНОВЫ ПРЕОБРАЗОВАНИЯ И ЗАПАСАНИЯ ЭНЕРГИИ СВЕТА ПРИ ФОТОСИНТЕЗЕ

Живая природа настолько рационально решает проблемы эффективного улавливания солнечной энергии, ее преобразования и запасания в удобной для биологического потребления форме, что до сих пор не удается воспроизвести основные этапы фо­тосинтеза в искусственных системах. Первичное улавливание и преобразование энергии света при фотосинтезе происходит с непременным участием хлорофилла, что было выявлено уже в классических работах К.А. Тимирязева, показавшего, что именно та часть солнечного света, которая поглощается хлорофиллом, эффективно инициирует процесс фотосинтеза.

Как показано на рис. 3а, молекула хлорофилла состоит из порфиринового ядра, образованного тетрапиррольным кольцом с расположенным в цент­ре атомом магния, и фитольного хвоста. Хлорофилл относится к классу веществ, называемых пигмента­ми, то есть сильноокрашенных соединений, харак­теризующихся интенсивным поглощением види­мого света. Было установлено, что система "легко возбудимых" сопряженных связей порфиринового кольца обусловливает высокую способность хлоро­филла к поглощению света (рис. 36). Так, милли­метровый слой 1 мМ раствора хлорофилла погло­щает около 90% падающего на него красного или синего света (зеленый свет поглощается менее эф­фективно, что и определяет зеленый цвет расте­ний). Для хлорофилла, как и для других пигментов, характерно относительно длительное время, около 1(Г8 сек, нахождения в возбужденном состоянии, что важно для участия хлорофилла в фотохимичес­ких реакциях. У многих других пигментов, напри­мер, у производных хлорофилла, у которых цент­ральный атом магния заменен на медь или марганец, это время гораздо ниже вследствие чрезвычайно быстрого перехода энергии электронного возбуж­дения в тепло.

Для выяснения молекулярных основ участия хлорофилла в первичных процессах преобразова­ния солнечной энергии при фотосинтезе важней­шее значение имело открытие, сделанное нашим соотечественником, академиком А.А. Красновским, который показал, что при переходе в возбужденное состояние в результате поглощения кванта света молекула хлорофилла приобретает свойство всту­пать в такие окислительно-восстановительные (то есть идущие с переносом электронов) реакции, к которым она не была способна в темноте. При этом молекула хлорофилла (Хл) может потерять свой электрон, то есть окислиться, отдав его другому ве­ществу, называемому в данном случае акцептором (А) электрона, тогда как хлорофилл выступает в данной реакции как донор электрона. Эта реакция получила название реакции Красновского. Возбужденная молекула хлорофилла (Хл*) может также восстанавливаться, то есть принять "лишний" эле­ктрон, отобрав его у другого вещества, служащего в данном случае донором (Д) электрона. Если поми­мо Хл в системе присутствуют Д и А, то в результате сочетания процессов окисления Хл и его восстанов­ления свет, поглощаемый хлорофиллом, будет ин­дуцировать перенос электрона от Д к А с образова­нием Д+ (окисленного Д) и А- (восстановленного А). Хлорофилл при этом, несмотря на участие в двух ступенях переноса электрона, возвращается в исход­ное состояние готовности к новому фотохимическо­му циклу переноса электрона, согласно реакции