Экологические основы устойчивости растений

Страница 10

Для большинства видов наиболее эффективными температу­рами являются температуры чуть выше 0°С, а именно 1—2°С, но температуры в пределах от -1 до +9°С оказывают почти такой же эффект. Следовательно, замораживание клеток не обязательно для того, чтобы вызывать изменения, имеющие место во время яровизации; этот факт позволяет предположить, что в яровизации в большей степени участвуют физиологиче­ские, а не чисто физические процессы. Такое заключение под­тверждается неэффективностью обработки зерна ржи холодом в анаэробных условиях, что свидетельствует о существенном значении аэробного дыхания. При культивировании выделен­ных зародышей на средах, содержащих и не содержащих са­хар, было установлено, что снабжение углеводами необходимо во время обработки холодом. Таким образом, хотя при низких температурах метаболизм у большинства растений значительно замедляется, не вызывает сомнения, что яровизация включает активные физиологические процессы, природа которых пока еще совершенно неизвестна.

Было установлено, что степень ускорения цветения у ржи зависит от продолжительности охлаждения. Чем продолжи­тельнее воздействие холодом, тем короче период от посева до зацветания; однако такая зависимость сохраняется до опреде­ленного предела, после которого дальнейшее воздействие холо­дом не оказывает эффекта на ускорение цветения. Достаточно короткое воздействие холодом (7—11 дней) уже оказывает заметный эффект, который постепенно усиливается с увеличением времени обработки.

Эффект яровизации может быть снят путем воздействия на зерно относительно высокими температурами (25—40 °С) в течение примерно 4 дней. У семян, обработанных таким спосо­бом, снижалась реакция цветения, иными словами, происходила их деяровизация.

С увеличением периода охлаждения обрати­мость эффекта затрудняется и при полной яровизации высокие температуры не оказывают влияния. Деяровизированные зерна можно вновь яровизировать последующим воздействием хо­лода.

Яровизированные растения ржи передают состояние яро­визации новым, образующимся позднее тканям, так что все новые боковые побеги будут также яровизированы. В самом деле, если удалить апекс основного побега, то боковые побеги тронутся в рост; если у этих побегов также удалить апексы, то в "рост тронутся вторичные боковые побеги и т. д Даже бо­ковые побеги четвертого порядка все еще полностью сохраня­ют состояние яровизации, хотя их и не было во время холодовой обработки. Следовательно, состояние яровизации переда­ется от родительских клеток дочерним в процессе клеточного деления и. оно, по-видимому, не «разбавляется» при такой пере­даче.

Природа изменений, происходящих во время яровизации

Одна из характерных особенностей яровизации, которую нельзя не заметить даже с первого взгляда, состоит в том, что она включает процессы, которые протекают быстрее прл более низких, чем при более высоких температурах. Такая ситуация совершенно нехарактерна для химических процессов; поэтому мы должны допустить, что изменения, происходящие во время яровизации, в сущности представляют собой регулируемые ферментами реакции и проявляют все признаки таких реакций. Как тогда объяснить явный «отрицательный температурный коэффициент» яровизации? Для этой цели была выдвинута очень простая гипотеза, которая постулировала существование двух отдельных процессов, конкурирующих за общий субстрат. Каждый из процессов имеет положительные (хотя и различ­ные) температурные коэффициенты:

I II

Предшественник Промежуточный Конечный продукт

(А) продукт (Б) (В)

III

Г

В данной схеме реакции II и III конкурируют за общий проме­жуточный продукт Б. Допустим, что реакция III имеет более высокий температурный коэффициент, чем реакции I и II. Это означает, что высокая температура благо­приятствует реакции III и больше Б будет участвовать в этой реакции, поэтому будет образовываться мало В. Однако, когда температура заметно снизится, больше снизится и скорость ре­акции III, чем реакции II (поскольку, по определению, реак­ция III более чувствительна к изменению температуры). Следо­вательно, понижение температуры благоприятствует реакции II, в результате чего будет накапливаться конечный продукт В, т. е. В будет накапливаться при низких, а не при высоких тем­пературах. Таким образом, процесс суммарного образования В имеет, по-видимому, «отрицательный температурный коэффи­циент», хотя каждая из трех включенных реакций имеет поло­жительный температурный коэффициент. Прямых данных, под­тверждающих эту гипотезу, нет, но ценность ее заключается В том, что она показывает, как общий процесс может протекать быстрее при более низкой температуре без нарушения естест­венных законов химических реакций.

Мы уже видели, что яровизация связана с относительно ста­бильными изменениями, так что, коль скоро меристематическая ткань достигла состояния полной яровизации, она передает это состояние образующимся новым клеткам без «разбавления».

Это заключение в свою очередь наводит на мысль, что состоя­ние яровизации передается через некоторые самореплицирую-щисся цитоплазматические органеллы, но в равной степени также возможно, что в процессе яровизации происходит акти­вация определенных генов, и происшедшее изменение передается по дочерним ядрам во время деления.

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Жароустойчивость (жаровыносливость) — способность расте­ний переносить действие высоких температур, перегрев. Это ге­нетически обусловленный признак. Виды и сорта сельскохозяй­ственных растений различаются по выносливости к высоким температурам.

По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Жаростойкие — термофильные синезеленые водоросли и бак­терии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75—100 °С. Жароустойчивость тер­мофильных микроорганизмов определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устой­чивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые — растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толс-тянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50—65 "С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяет­ся повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связан­ной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Нежаростойкие — мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40—47 "С, затененных мест — около 40—42 °С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38—42 °С. Из сельско­хозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, сни­жающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты от-

личаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным син­тезом жаростойких белков-ферментов.

Изменения обмена веществ, роста и развития растений при действии максимальных температур.

Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких темпе­ратур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйст­венных растений начинает страдать при повышении температуры до 35—40 °С. При этих и более высоких температурах нормаль­ные физиологические функции растения угнетаются, а при тем­пературе около 50 °С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.

Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и дру­гих клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация мно­гих функций клеток, снижение скорости различных физиологи­ческих процессов. Так, при температуре 20 °С все клетки прохо­дят процесс митотического деления, при 38 °С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 °С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513 неделящихся).