Экологические основы устойчивости растений
Страница 16
Наиболее эффективным способом борьбы с засухой в аридных регионах является орошение. Оно эффективно и в районах, где осадков выпадает достаточно, но распределение их не является оптимальным. Орошение дождеванием овощных, плодовых, кормовых культур и картофеля используют в Центральном Нечерноземье. Необходимо организовать полив растений таким образом, чтобы свести повреждаемость растений от засухи к минимуму и наиболее эффективно использовать поливную воду. Для определения сроков полива руководствуются наблюдениями за влажностью почвы, не допуская снижения предполивной влажности ниже оптимального уровня (60—70 % НВ).
На орошаемых полях возделывают влаголюбивые растения с большой листовой поверхностью, которые требуют больше влаги и в условиях засухи при нарушении водоснабжения снижают урожай сильнее по сравнению с растениями на богаре. Особенно важно обеспечить растения водой в критические периоды. Яровые и озимые злаки наиболее чувствительны к недостатку влаги в фазы выхода в трубку и колошения; кукуруза — в период цветения и молочной спелости; просо и сорго — в фазы выметывания и налива зерна; зернобобовые — в период цветения; картофель — цветения и формирования клубней; подсолнечник — образования корзинки и цветения; хлопчатник — в фазу цветения и заложения коробочек; бахчевые — в период цветения и созревания.
Для определения потребности растений в поливе используют также физиологические показатели: содержание воды в листьях; степень открытости устьиц; интенсивность транспирации; водный потенциал тканей; концентрацию клеточного сока; градиент биопотенциалов (ЭП); интенсивность роста и др. (Н. А. Максимов, И. В. Красовская, Ф. Д. Сказкин, Н. С. Петинов, В. С. Шарда-ков, В. А. Лобов, О. Е. Шведова, М. Д. Кушниренко и др.). Оптимальные и критические уровни этих показателей установлены применительно к видам и сортам растений и содержатся в справочной литературе.
Полив, особенно дождеванием, повышает влажность приземного слоя воздуха, снижает его температуру, создает в стеблестое (и насаждении) более ровный микроклимат. Наиболее эффективны частые поливы небольшими нормами, а в засушливых регионах — в сочетании с влагозарядковым поливом. Наибольший эффект поливы обеспечивают на высоком агротехническом фоне при оптимальных дозах удобрений, выполнении всего комплекса необходимых агротехнических мероприятий, предусмотренных для данной сельскохозяйственной культуры.
Растения засушливых областей называются ксерофитами (от греческого хеrоs — сухой). Они способны в процессе индивидуального развития приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Характерные признаки ксерофитов — незначительные размеры их испаряющей поверхности, а также небольшие размеры надземной части по сравнению с подземной. Ксерофиты — это обычно травы или низкорослые кустарники. Их делят на несколько типов. Приводим классификацию ксерофитов по П. А. Генкелю.
Суккуленты — очень стойкие к перегреву и устойчивые к обезвоживанию, во время засухи они не испытывают недостатка воды, потому что содержат большое количество ее и медленно расходуют. Корневая система у них разветвлена во все стороны в верхних слоях почвы, благодаря чему в дождливые периоды растения быстро всасывают воду. Это кактусы, алоэ, очиток, молодило.
Эвксерофиты — жаростойкие растения, которые хорошо переносят засуху. К этой группе относятся такие степные растения, как вероника сизая, астра мохнатая, полынь голубая, арбуз колоцинт, верблюжья колючка и др. У них незначительная трансперация, высокое осмотическое давление, цитоплазма отличается высокой эластичностью и вязкостью, корневая система очень разветвлена, и основная ее масса размещена в верхнем слое почвы (50—60 см). Эти ксерофиты способны сбрасывать листья и даже целые ветви.
Гемиксерофиты, или полуксерофиты,— это растения, которые неспособны переносить обезвоживание и перегрев. Вязкость и эластичность протопласта у них незначительная, отличается высокой транспирацией, глубокой корневой системой, которая может достигать подпочвенной воды, что обеспечивает бесперебойное снабжение
растения водой. К этой группе относятся шалфей, резак обычный и др.
Стипаксерофшпы — это ковыль, тырса и другие узколистные степные злаки. Они устойчивы к перегреву, хорошо используют влагу кратковременных дождей. Выдерживают лишь кратковременную нехватку воды в почве.
Пойкилоксерофиты — растения, не регулирующие своего водного режима. Это в основном лишайники, которые могут высыхать до воздушно-сухого состояния и снова проявлять жизнедеятельность после дождей.
Гигрофиты (от греческого hihros — влажный). У растений, относящихся к этой группе, нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Для гигрофитов характерны сравнительно большие размеры клеток, тонкостенная оболочка, слабоодревесневшие стенки сосудов, древесных и лубяных волокон, тонкая кутикула и малоутолщенные внешние стенки эпидермиса, большие устьица и незначительное количество их на единицу поверхности, большая листовая пластинка, плохо развитые механические ткани, редкая сеть жилок в листе, большая кутикулярная транспирация, длинный стебель, недостаточно развитая корневая система. По строению гигрофиты приближаются к теневыносливым растениям, но имеют своеобразную гигроморфную структуру. Незначительный недостаток воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. Осмотическое давление клеточного сока в них невысокое. К ним относятся манник, багульник, брусника, лох.
По условиям произрастания и особенностям строения к гигрофитам очень близки растения с частично или полностью погруженными в воду или плавающими на ее поверхности листьями, которые называются гидрофитами.
Мезофиты (от греческого mesos — средний, промежуточный). Растения этой экологической группы произрастают в условиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у мезофитов 1—1,5 тыс. кПа. Они легко завядают. К мезофитам относятся большинство луговых злаков и бобовых — пырей ползучий, лисохвост луговой, тимофеевка луговая, люцерна синяя и др. Из полевых культур твердые и мягкие пшеницы, кукуруза, овес, горох, соя, сахарная свекла, конопля, почти все плодовые (за исключением миндаля, винограда), многие овощные культуры (морковь, помидоры, капуста и др.).
Транспирирующие органы — листья — отличаются значительной пластичностью; в зависимости от условий произрастания в их строении наблюдаются довольно большие отличия. Даже листья одного растения при разном водоснабжении и освещении имеют различия в строении. Установлены определенные закономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении.
В. Р. Заленский обнаружил изменения в анатомическом строении листьев по ярусам. Он установил, что у листьев верхнего яруса наблюдаются закономерные изменения в сторону усиления ксероморфизма, т. е. происходит образование структур, повышающих
засухоустойчивость этих листьев. Установленные им закономерности называют законом Заленского. Листья, расположенные в верхней части стебля, всегда отличаются от нижних, а именно: чем выше расположен лист на стебле, тем меньше размеры его клеток, большее количество устьиц и меньше их размеры, большее количество волосков на единицу поверхности, гуще сеть проводящих пучков, сильнее развита палисадная ткань. Все эти признаки характеризуют ксерофи-лию, т. е. образование структур, способствующих повышению засухоустойчивости.
С определенной анатомической структурой связаны и физиологические особенности, а именно: верхние листья отличаются более высокой ассимиляционной способностью и более интенсивной транс-пирацией. Концентрация сока в верхних листьях также более высокая, в связи с чем может происходить оттягивание воды верхними листьями от нижних, засыхание и отмирание нижних листьев. Структура органов и тканей, повышающая засухоустойчивость растений, называется ксероморфизмом. Отличительные особенности в структуре листьев верхнего яруса объясняются тем, что они развиваются в условиях несколько затрудненного водоснабжения.