Экологические основы устойчивости растений

Страница 4

Действие льда, особенно при длительном влиянии низких

температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. При­знаками повреждения клеток морозом являются потеря ими тур-гора, инфильтрация межклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К+ и Сахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного транс­порта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буре­ют и засыхают. При оттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние переохлаждения (без об­разования льда) растения переносят без вреда; при тех же темпе­ратурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.

Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях: клубни картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишь умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущения морозы до —15 .—20 °С. У устойчивых к морозу растений имеются защитные механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изме­нения. Морозоустойчивые растения обладают приспособления­ми, уменьшающими обезвоживание клеток. При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержа­ния Сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротек-торы), это прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигоса-хариды; снижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислот-ных остатков; увеличение количества защитных белков.

На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образую­щиеся в клетках. В зимующих растениях в цитоплазме накапли­ваются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние саха-ров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накопление Сахаров предохраняет от замерзания большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образую­щегося льда.

Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от возможной денатурации, повы­шают осмотическое давление и снижают температуру замерзания цитозоля. В результате накопления Сахаров содержание прочнос-вязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особое значение имеет защитное влияние Сахаров на белки, сосредото­ченные в поверхностных мембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек био­полимеров при низких, температурах не замерзает и не транспор­тируется, оставаясь в клетке.

Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз

(ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточ­ную стенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания. Значительное количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличивают содержание свободных аминокислот. В тканях морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточном количестве запасные вещества (прежде всего сахара), которые используются весной при возоб­новлении роста, обеспечивая потребности растений в строитель­ном материале и энергии. Необходимо также учитывать устойчи­вость растений к болезням, вероятность развития которых увели­чивается при повреждении тканей морозом.

Закаливание растений.

Морозоустойчивость — не постоянное свойство растений. Она зависит от физиологическо­го состояния растений и условий внешней среды. Растения, выращенные при относительно низких положительных темпера­турах, более устойчивы, чем выращенные при относительно вы­соких осенних температурах. Свойство морозоустойчивости фор­мируется в процессе онтогенеза растения под влиянием опреде­ленных условий среды в соответствии с генотипом растения, связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя.

Жизненный цикл развития озимых, двуручек, двулетних и многолетних растений контролируется сезонным ритмом свето­вого и температурного периодов. В отличие от яровых однолет­них растений они начинают готовиться к перенесению неблаго­приятных зимних условий с момента остановки роста и затем в течение осени во время наступления пониженных температур.

Повышение морозоустойчивости растений тесно связано с закаливанием — постепенной подготовкой растений к воздейст­вию низких зимних температур. Закаливание — это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействиям среды.

Способностью к закаливанию обладают не все растения. Рас­тения южного происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию у древесных и зимующих травянис­тых растений северных широт, переживающих значительное по­нижение температуры в зимний период, в период летней вегета­ции отсутствует и проявляется только во время наступления осенних пониженных температур (если растение к этому време­ни прошло необходимый цикл развития). Процесс закалки при­урочен лишь к определенным этапам развития растений. Для

приобретения способности к закаливанию растения должны за­кончить процессы роста.

Разные органы растений имеют неодинаковую способность к закаливанию, например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) не обладают способностью к закаливанию; цве­точные почки закаливаются хуже, чем листовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная.

Эффект закаливания может не проявиться, если по каким-либо причинам (засуха, поздний посев, посадки и др.) произо­шла задержка развития растений. Так, если в течение лета у плодовых растений процессы роста из-за летней засухи не успе­ли закончиться, то зимой это может привести к гибели растений. Дело в том, что засуха, приостанавливая рост летом, не позволя­ет растениям завершить его к осени. Одновременно при закалке должен произойти отток различных веществ из надземных орга­нов в подземные зимующие (корневые системы, корневища, лу­ковицы, клубни). По этой же причине закалку травянистых и древесных растений ухудшает избыточное азотное питание, удли­няющее период роста до поздней осени, в результате растения не способны пройти процессы закаливания и гибнут даже при не­больших морозах.

Яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растут при более пониженных положительных температурах, в осенний период почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Большую роль в закаливании играют условия внеш­ней среды. Так, на озимых культурах убедительно показана необхо­димость света для процесса закаливания. Сокращение фотопериода служит для растений сигналом к прекращению роста и стимулом для накопления ингибиторов в растениях. Вероятно, с этих процес­сов начинается формирование морозоустойчивости у растений.

Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают завершить летний рост и не способны к закаливанию. Установлено, что длинный день способствует образованию в лис­тьях черной смородины фитогормонов стимуляторов роста, а ко­роткий — накоплению ингибиторов. В естественных условиях к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. По-видимому, в корнях вырабатыва­ются вещества, повышающие устойчивость растения к морозу.

Фазы закаливания.

По И. И. Туманову (1979), процесс зака­ливания растений требует определенного комплекса внешних ус­ловий и проходит в две фазы, которым предшествуют замедление роста и переход растений в состояние покоя. Прекращение роста и переход в состояние покоя — необходимые условия прохожде­ния первой фазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного повышает морозоустойчивость растения. У травянистых