Экологические основы устойчивости растений

Страница 8

время. Основные способы ее повышения — подбор и селекция видов и сортов сельскохозяйственных культур, наиболее приспо­собленных к комплексу неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона. Причины зимних повреждений и даже полной гибели зимующих растений разнообразны и не обуслов­ливаются только действием мороза.

Сорта, проявившие себя в одних районах как наиболее зимо­стойкие, могут оказаться значительно менее устойчивыми в дру­гих. Наиболее полное представление о зимостойкости сорта ози­мых дают полевые испытания, в результате которых растения подвергаются комплексному воздействию сочетания неблагопри­ятных факторов и преобладающему из них, например, для По­волжья — низкие температуры при недостаточном снеговом по­крове, для Белоруссии или северо-запада Украины — это прежде всего выпревание. Предпочтение отдают сортам, проявившим з данном регионе высокую устойчивость к преобладающему по­вреждающему фактору.

Озимые злаки наиболее устойчивы в начале яровизации, по окончании ее устойчивость их снижается. Высокая зимостой­кость лучших сортов озимых в значительной степени объясняет­ся большей продолжительностью яровизации, которую они за­канчивают уже зимой при отрицательных температурах.

Лаборатория физиологии растений МПО «Подмосковье» РАСХН успешно использует в селекционном процессе оценку зимостойкости озимых зерновых культур по комплексу физиоло­гических показателей.

Меры предупреждения гибели озимых хлебов. Для повышения устойчивости к морозу и другим неблагоприятным факторам, особенно слабоустойчивых видов и сортов, необходимо предва­рительно провести определенные агроприемы. Повышают устой­чивость растений к неблагоприятным факторам перезимовки правильный выбор сроков посева, поддержание хорошей струк­туры почвы для создания благоприятного водного, воздушного и теплового режимов, снегозадержание, создание оптимальных ус­ловий питания. К таким приемам относится осеннее известкова­ние почв, поскольку степень повреждения растений коррелирует со снижением величины рН в клетках тканей. Своевременное известкование почв с одновременным внесением удобрений по­нижает кислотность среды и повышает зимостойкость растений за счет улучшения ионного баланса в органах растений. Особен­но важное значение имеет внесение фосфорно-калийных удобре­ний.

Методы определения жизнеспособности сельскохозяйственных культур в зимний и ранневесенний периоды.

Для определения зимостойкости растений используют различные методы и прежде всего метод диагностики состояния зимующих растений в моно­литах. К лабораторным методам относятся определение зимостойкости растений по реакции окрашивания цитоплазмы кле­ток конуса нарастания: с увеличением степени повреждения рас­тения возрастает сродство цитоплазмы к красителям.

ЯРОВИЗАЦИЯ

Фотопериодические реакции на сезонные изменения длины дня имеют значение для периодичности цветения многих видов как умеренных, так и тропических областей. Однако следует отметить, что среди видов умеренных широт, проявляющих фо­топериодические реакции, относительно мало весеннецветущих, хотя мы постоянно сталкиваемся с тем, что значительное число «цветов цветет весной», и многие из таких весеннецветущих форм, например Ficaria verna, первоцвет (Primula vutgaris), фиалки (виды рода Viola) и т. д., проявляют выраженное се­зонное поведение, оставаясь вегетативными оставшуюся часть года после обильного весеннего цветения. Можно предположить, что весеннее цветение — реакция на короткие дни зимой, но для многих видов, это, по-видимому, не так.

Конечно, длина дня не является единственным внешним фактором, изменяющимся в течение года. Ясно, что и темпе­ратура также характеризуется четко выраженными сезонными изменениями, особенно в умеренных областях, хотя в отноше­нии этого фактора наблюдаются значительные колебания, как ежедневные, так и ежегодные. Мы знаем, что сезонные изме­нения температуры, так же как и изменения длины дня, ока­зывают существенное влияние на цветение многих видов расте­ний.

Впервые мысль о ключевой роли температуры в регуляции цветения появляется в исследованиях Гаснера в 1918 г., по­священных цветению культивируемых сортов зерновых. Зер­новые, такие, как пшеница и рожь, можно разделить па две группы в зависимости от того, сеются ли они осенью (озимые сорта) или весной (яровые сорта). Озимая пшеница, посеян­ная осенью, или яровая, посеянная весной, будут цвести и со­зреют текущим летом. Однако, если озимую пшеницу посеять весной, то колос не образуется, и растения останутся вегета­тивными в течение всего сезона. По-видимому, необходимость осеннего посева озимой пшеницы связана не просто с удлинени­ем срока ростового сезона, поскольку посеянные осенью расте­ния характеризуются относительно слабым ростом в течение зи­мы, а посеянные весной они не уступают в вегетативном раз­витии, хотя и не цветут.

Гаснер исследовал влияние различных температурных режи­мов во время прорастания и раннего роста озимой и яровой ржи. Он высевал семена в песок в различные сроки начиная с 10 января по 3 июля и подвергал их во время прорастания воз­действию следующих температур: 1—2, 5—8, 12 и 24 °С. За­тем проростки были высажены в открытый грунт. Оказалось, что температура во время прорастания не влияет на последу­ющее цветение яровой ржи, и все высаженные в одно время проростки цвели приблизительно в одинаковые сроки незави­симо от температурной обработки во время проращивания. Однако у озимой ржи цвели только те растения, семена кото­рых проращивались при температуре 1 — 2 °С независимо от вре­мени высадки растений в открытый грунт. Проростки семян, проращивавшихся при температурах выше 1—2°С, зацвета­ли лишь в том случае, если были высажены не позднее конца марта — начала апреля, т. е. имели возможность получить не­которое естественное охлаждение в открытом грунте (в кли­матических условиях Центральной Европы). Гаснер пришел к заключению, что для яровой ржи температурные условия во время ранних периодов роста не оказывают влияния на цве­тение, тогда как цветение озимой ржи зависит от прохождения периода охлаждения во время прорастания семян или позднее.

Эта работа Гаснера была позднее продолжена в СССР и именно здесь получила основное развитие, особенно в связи с возможностью получения экономического эффекта. Суровые зимы во многих районах СССР не позволяют производить осен­ний посев озимых сортов пшеницы, которые обычно более уро­жайны, чем яровые. Разработанный Лысенко метод позволял проводить необходимую озимой пшенице холодовую обработ­ку, что давало возможность сеять ее весной. Метод заключал­ся в частичном замачивании семян, так чтобы набухание были достаточным для слабого роста зародыша, но не приводило к полному прорастанию. В таком состоянии семена озимой пше­ницы подвергались холодовой обработке путем помещения их в снег; в результате цветение и созревание происходило в один и тот же сезон при весеннем посеве. Данный метод стал изве­стен под названием яровизация, а впоследствии это название распространилось на другие методы обработки, связанные с зимним охлаждением, не только на стадии семени, но и на бо­лее поздних стадиях развития растений.

Типы растений, требующих охлаждения для перехода к цветению

Мы видели, что охлаждение озимой пшеницы стимулирует последующее цветение, если дается на ранних стадиях прора­стания или позднее, когда листья уже достигли значительного развития. В более поздних работах было установлено, что мно­гие виды, в том числе озимые однолетние, а также двулеткие и многолетние травянистые растения, нуждаются в охлажде­нии для перехода к цветению. К озимым однолетникам отно­сятся виды, которые обычно прорастают осенью и цветут ран­ней весной, например Air a praecox, Erophila verna, Myosotis discolor и Veronica agrestis.

Известно, что озимые однолетники и двулетники представ­ляют собой монокарпические растения, которые требуют яро­визации,— они остаются вегетативными во время первого ве­гетативного сезона и цветут следующей весной или ранним ле­том в ответ на период охлаждения, получаемый зимой. Необ­ходимость охлаждения двулетних растений для индукции цве­тения была экспериментально продемонстрирована на ряде видов, таких, как свекла (Beta vulgaris), сельдерей (Apiutn gra-veolens), капуста и другие культивируемые сорта рода Brassi-са, колокольчик (Campanula medium), лунник (Lunaria biennis), наперстянка (Digitalis purpurea) и другие. Если растения на­перстянки, которые в нормальных условиях ведут себя как дву­летники, т. е. зацветают на второй год после прорастания, со­держать в оранжерее, они могут оставаться вегетативными не­сколько лет. В районах с мягкой зимой капуста в течение не­скольких лет может расти в открытом грунте без «образова­ния стрелки» (т. е. цветения) весной, что обычно происходит в