Эукариотическая клетка
Эукариотическая клетка
План
1. Структурно-функциональная организация эукариотической клетки.
а) биологическая мембрана;
б) транспорт через мембраны малых молекул;
в) мембранный транспорт молекул и частиц (экзоцитос и эндоцитоз);
2. Преобразование энергии (митахондрии и хлоропласты).
Эукариоты появились среди обитателей планеты около 1,5 млрд. лет назад. Отличаясь от прокариот более сложной организацией, они используют в своей жизнедеятельности больший объем наследственной информации. Так, общая длина молекул ДНК в ядре клетки млекопитающего составляет примерно 5 • 109 пар нуклеотидов, т. е. в 1000 раз превосходит длину молекулы ДНК бактерии.
Первоначально эукариоты имели одноклеточное строение. Доисторические одноклеточные эукариоты послужили основой для возникновения в процессе эволюции организмов, имеющих многоклеточное строение тела. Они появились на Земле около 600 млн. лет назад и дали широкое разнообразие живых существ, расселившихся в трех основных средах: водной, воздушной, наземной. Полезно заметить, что многоклеточность возникла в эволюции в период, когда атмосфера планеты, обогатившись, приобрела устойчивый окислительный характер.
Структурно-функциональная организация эукариотической клетки
Эукариотический тип клеточной организации представлен двумя подтипами. Особенностью организмов простейших (рис. 2.2) является то, что они (исключая колониальные формы) соответствуют в структурном отношении уровню одной клетки, а в отношении физиологическом — полноценной особи. В связи с этим одной из черт клеток части простейших является наличие в цитоплазме миниатюрных образований, выполняющих на клеточном уровне функции жизненно важных органов, аппаратов и систем органов многоклеточного организма. Таковы (например, у инфузорий) цитостом, цитофарингс и порошица,
|
Структурная организация одноклеточного организма (инфузория): /— генеративное ядро, 2— цитостом с цитофарингсом, 3—порошица, 4—сократительные вакуоли, 5— пищеварительные вакуоли, 6— вегетативное ядро, 7— гиалоплазма, 8—реснички |
аналогичные пищеварительной системе, и сократительные вакуоли, аналогичные выделительной системе.
В традиционном изложении клетку растительного или животного организма описывают как объект, отграниченный оболочкой, в котором выделяют ядро и цитоплазму. В ядре наряду с оболочкой и ядерным соком обнаруживаются ядрышко и хроматин. Цитоплазма представлена ее основным веществом (матриксом, гиалоплазмой), в котором распределены включения и органеллы.
Принцип компартментации. Биологическая мембрана
Компартментация объема клетки с помощью мембран: /—ядро, 2—шероховатая цитоплазматическая сеть, 3—митохондрия, 4—транспортный цитоплазматический пузырек, 5—лизосома, 6—пластинчатый комплекс, 7— гранула секрета |
Высокая упорядоченность внутреннего содержимого эукариотической клетки достигается путем компартментации ее объема — подразделения на «ячейки», отличающиеся деталями химического (ферментного) состава. Компартментация способствует пространственному разделению веществ и процессов в клетке. Отдельный компартмент представлен органеллой (лизосома) или ее частью (пространство, отграниченное внутренней мембраной митохондрии).
Молекулярная организация биологической мембраны: I— бимолекулярный слой липидов, 2— белки |
Важная роль в осуществлении компартментации принадлежит биологическим мембранам. Они выполняют ряд функций: отграничивающую (барьерную), регуляции и обеспечения избирательной проницаемости веществ, образования поверхностей раздела между водной (гидрофильной) и неводной (гидрофобной) фазами с размещением на этих поверхностях ферментных комплексов. Благодаря присутствию липидов (жировых веществ) мембраны образуют гидрофобную внутриклеточную фазу как компартмент для химических реакций в неводной среде. Молекулярный состав мембран, набор соединений и ионов, размещающихся на их поверхностях, различаются от структуры к структуре. Этим достигается функциональная специализация мембран клетки. Включение в мембрану клетки молекул рецепторов делает ее восприимчивой к биологически активным соединениям, например гормонам.
Предложено несколько схем взаимоотношения в мембране основных химических компонентов — белков и липидов, а также веществ, размещаемых на мембранной поверхности. В настоящее время большей популярностью пользуется точка зрения, согласно которой мембрана составлена из бимолекулярного слоя липидов. Гидрофобные участки их молекул повернуты друг к другу, а гидрофильные находятся на поверхности слоя. Разнообразные белковые молекулы встроены в этот слой или размещены на его поверхностях.
Благодаря компартментации клеточного объема в эукариотической клетке наблюдается разделение функций между разными структурами. Одновременно различные структуры закономерно взаимодействуют друг с другом.
Транспорт через мембраны Жизненно важен по ряду причин. Он должен обеспечить поддержание в клетке соответствующего рН и надлежащей ионной концентрации, необходимых для эффективной работы клеточных ферментов; он оставляет питательные вещества, которые служат источником энергии, а также «сырьем» для образования клеточных компонентов; от него зависят выведение из клетки токсичных отходов, секреция различных полезных веществ и, наконец, создание ионных градиентов, необходимых для нервной и мышечной активности. Мы обсудим здесь транспорт веществ через плазматическую мембрану, отметив, что аналогичный характер носит и транспорт через мембраны клеточных органелл. Существует четыре основных механизма для поступления веществ в клетку или выхода их из клетки наружу: диффузия, осмос, активный транспорт и экзо- или эндоцитоз. Два первых процесса носят пассивный характер, т. е. не требуют затрат энергии; два последних - активные процессы, связанные с потреблением энергии.
Диффузия
Газы, например кислород, потребляемый клетками при дыхании, и образующаяся в процессе дыхания СО2, в растворе быстро диффундируют через мембраны, перемещаясь по диффузионному градиенту, т. е. из области с высокой концентрацией в область с низкой концентрацией. Ионы и малые полярные молекулы, такие, как глюкоза, аминокислоты, жирные кислоты и глицерол, обычно диффундируют через мембраны медленно. Гораздо более быстро проходят через мембраны незаряженные и жирорастворимые (липофильные) молекулы, о чем мы уже говорили выше.
Модификацией этого механизма является так называемая облегченная диффузия, при которой веществу помогает пройти через мембрану какая-либо специфическая молекула. У этой молекулы может быть особый канал, пропускающий вещества только одного определенного типа. Примером такого перемещения служит поступление глюкозы в эритроциты; оно не нарушается ингибиторами дыхания и, следовательно, не является активным процессом.
Осмос
Диффузия воды через полупроницаемые мембраны называется осмосом .
Активный транспорт - это сопряженный с потреблением энергии перенос молекул или ионов через мембрану против градиента концентрации. Энергия требуется потому, что вещество должно двигаться, вопреки своему естественному стремлению диффундировать в противоположном направлении. Движение это обычно однонаправленное, тогда как диффузия обратима.