Физиология сенсорных систем

Страница 4

Слуховой анализатор

Рецепция звуковых раздражении

Орган слуха. У большинства беспозвоночных нет специаль­ных тонорецепторов, чувствительных только к звуковым колеба­ниям. Однако у насекомых описаны специфические слуховые ор­ганы; они могут быть расположены в различных местах тела и со­стоят из тонкой натянутой перепонки, отделяющей наружный воз­дух от слуховой полости. С внутренней стороны перепонки нахо­дятся слуховые рецепторные клетки. При помощи этих органов некоторые насекомые могут воспринимать звуки очень большой час­тоты — до 40 и даже до 90 тысяч колебаний в секунду.

У низших позвоночных периферический слуховой орган вместе с вестибулярным аппаратом дифференцируется из переднего конца органа боковой линии, рецепторы которого воспринимают колебания водной среды. Ослепленная щука при условии сохранения органа боковой линии схватывает проплывающую мимо рыбу и передви­гается, не натыкаясь на встречные предметы, которые отражают колебания воды, производимые движениями щуки. Колебания боль­шей частоты воспринимаются только развившимся из переднего конца органа боковой линии мешочком и его слепым выростом, получившим название лагены (lagena). У амфибий (и особенно у рептилий) ближе к основанию лагены появляется особый слуховой участок— натянутая перепонка, состоящая из параллельно рас­положенных соединительнотканных волоконец. У млекопитающих за счет разрастания этого участка слепой вырост резко удлиняется. Изгибаясь, он принимает форму раковины улитки с различным у разных животных числом витков. Отсюда и название этого орга­на — улитка.

Ухо как периферический орган слухового анализатора состоит не только из рецепторного аппарата, скрытого в толще височной кости и образующего вместе с вестибулярным аппаратом так назы­ваемое внутреннее ухо. Существенное значение имеют те части уха, которые связаны с улавливанием звуков и их проведением к рецепторному аппарату.

Звукопроводящий аппарат всех наземных животных — это сред­нее ухо, или барабанная полость, которая образовалась за счет пер­вой жаберной щели. Уже у рептилий в этой полости находится слу­ховая косточка, «облегчающая передачу звуковых колебаний. У млекопитающих имеются три сочлененные между собой косточки, способствующие увеличению силы звуковых колебаний. Звукоулавливающий аппарат, или наружное ухо, состоит из наружного слухового прохода и ушной раковины, которая впервые появляется у млекопитающих. У многих из них она подвижна, что позволяет направлять ее в сторону появления звуков и тем самым лучше их улавливать.

Функция звукопроводящего аппарата уха.

Барабанная по­лость (рис. 1а) сообщается с наружным воздухом через особый ка­нал — слуховую, или евстахиеву, трубу, наружное отверстие ко­торой находится в стенке носоглотки. Обычно оно закрыто, но в момент глотания раскрывается. При резком изменении атмосфер­ного давления, например при спуске в глубокую шахту, при подъе­ме или приземлении самолета, может возникнуть значительная разница между давлением наружного воздуха и давлением воздуха в барабанной полости, что вызывает неприятные ощущения, а иногда и повреждение барабанной перепонки. Раскрытие отверстия слухо­вой трубы способствует выравниванию давления, а потому при

изменении давления наружного воздуха рекомендуют производить частые глотательные движения.

Рис. 1. Полусхематическое изображе­ние среднего уха: /— наружный слуховой проход', 2— барабан­ная полость; 3 — слуховая труба; 4 — ба­рабанная перепонка; 5 — молоточек; 6 — на­ковальня; 7 — стремя; 8 — окно преддверия (овальное); Я — окно улитки (круглое); 10— костная ткань.

Внутри барабанной полости находятся три слуховые косточки — молоточек, наковальня и стремя, соединенные между собой суста­вами. Среднее ухо отделено от наружного барабанной перепонкой, а от внутреннего — костной перегородкой с двумя отверстиями. Одно из них называется овальным окном или окном преддверия. К его краям при помощи эла­стичной кольцевой связки прикреплено основание стре­мени, Другое отверстие — круглое окно, или окно ули­тки,— затянуто тонкой соединительнотканной мембра­ной.

Воздушные звуковые вол­ны, попадая в слуховой про­ход, вызывают колебания барабанной перепонки, кото­рые через систему слуховых косточек, а также через воз­дух, находящийся в среднем ухе, передаются перилимфе внутреннего уха. Сочленен­ные между собой слуховые косточки можно рассматри­вать как рычаг первого рода, длинное плечо которого со­единено с барабанной пере­понкой, а короткое укрепле­но в овальном окне. При передаче движения с длинного на короткое плечо происходит /уменьшение размаха (амплитуды) за счет увеличения развиваемой силы. Значительное увеличение силы звуковых колебаний проис­ходит еще и потому, что поверхность основания стремени во много раз меньше поверхности барабанной перепонки. В целом сила звуковых колебаний увеличивается по крайней мере в 30—40 раз.

При мощных звуках вследствие сокращения мышц барабанной полости увеличивается напряжение барабанной перепонки и умень­шается подвижность основания стремени, что ведет к понижению силы передаваемых колебаний.

Полное удаление барабанной перепонки лишь снижает слух, но не ведет к его потере. Это объясняется тем, что существенную роль в передаче звуковых колебаний играет мембрана круглого окна, которая воспринимает колебания воздуха, находящегося в полости среднего уха.

Рис. 3. Схематическое изображение улитки вну­треннего уха: А — костный канал улитки; В — схема поперечного раз­реза части улитки; — кос­тный стержень;2 — спираль­ная костная пластинка; 3 — волокна улиткового нерва; 4 — скопление тел первого нейрона слухового проводя­щего пути; 5 — лестница преддверия; S—лестница ба­рабана; 7— улитковая часть перепончатого лабиринта; 5 — кортиев орган; S — ос­новная пластинка.

Внутреннее ухо.

Внутреннее ухо представляет собой слож­ную систему каналов, находящихся в пирамиде височной кости и получивших название костного лабиринта. Расположенные в нем улитка и вестибулярный аппарат образуют перепончатый лабиринт (рис. 2). Пространство между стенками костного и перепончатого лабиринтов заполнено жидкостью — перилимфой. К слуховому анализатору относится только передняя часть перепончатого ла­биринта, которая расположена внутри костного канала улитки и вместе с ним образует два с поло­виной оборота вокруг костного стер­жня (рис. 3). От костного стер­жня внутрь канала отходит отросток в виде винтообразной спиральной пластинки, широкой у основания улитки и постепенно суживающейся к ее вершине. Эта пластинка не до­ходит до противоположной, наруж­ной стенки канала. Между пластин-

Рис. 2. Общая схема костного и находя­щегося в нем перепончатого лабиринта:

/ — кость; 2 — полость среднего уха; 3 —стремя;

4 — окно преддверия; 5— окно улитки; 6 — улит­ка; 7 и 8 — отолитовый аппарат (7 — саккулус или круглый мешочек; 8 — утрикулус, или овальный мешочек); 9, 10 и 11 — полукружные каналы 12 — пространство между костным и перепончатым лабиринтами, заполненное перилимфой.

кой и наружной стенкой расположена улитковая часть перепон­чатого лабиринта, вследствие чего весь канал оказывается раз­деленным на два этажа, или прохода. Один из них сообщается с преддверием костного лабиринта и называется лестницей пред­дверия, другой начинается от окна улитки, граничащего с бара­банной полостью, и называется лестницей барабана. Оба прохо­да сообщаются только в верхнем, узком конце улитки.