Фитопланктон как начальная стадия в рационе питания гидробионтов

В фитопланктоне преобладают две группы водорослей — диатомовые (Bacillari ophyceae) и динофлагелляты (Dinophyceae) . Диатомовые водоросли (кремнеземки) бывают представлены либо одиночными клетками, либо колониями, которые имеют самые разнообразные формы – нитевидные, цепочкообразные, лентовидные, звездчатые и т. д.

Если класифицировать планктон по размерам составляющих его организмов, то мелкие формы диатомей размером от 5 до 50 мкм будут относиться к нанопланктону, а более крупные - к микропланктону, куда входят организмы размером от 50 мкм до 1 мм. К микропланктону относятся почти все виды диатомовых водорослей. Клетки диатомей, треугольные, овальные, палочковидные или в форме розетки, имеют внутреннюю, пектиновую, и наружную, кремниевую, оболочки. Кремниевая оболочка — панцирь — пропитана кремнеземом. Она состоит из двух отдельных частей— створок, или теки, надетых одна на другую, как крышка на коробку. В зависимости от степени окремнения створки панциря обладают более или менее сложной структурой, состоящей из точек, штрихов, ребер, ячеек. Панцирь пронизан множеством маленьких отверстий, через которые в клетку проникают газы и питательные вещества. У многих видов диатомей панцирь снабжен выростами в виде игл, рогов, щетинок. Соединяясь друг с другом с помощью этих выростов или же слизи, выделяющейся через слизевые поры, клетки часто образуют колонии. Под микроскопом в цитоплазме диатомей удается увидеть окрашенные органеллы — хромопласты. Часто они располагаются непосредственно под оболочкой, поскольку это самое выгодное положение для поглощения солнечных лучей. Когда интенсивность освещенности слишком сильно возрастает, хромопласты отходят от стенок оболочки и перемещаются ближе к центру клетки. Окрашенные в желтый, зеленый или коричневый цвета, эти органеллы содержат хлорофилла и ксантофилл — основные пигменты, участвующие в фотосинтезе, а также дополнительный маскирующий коричневый пигмент диатомин. Диатомовыми илами. покрыта большая часть дна холодных морей. Они залегают преимущественно на глуби- нах порядка 4000 м и более. Летом в этих морях благодаря длинному полярному дню и обилию минеральных солей в воде бурно развивается фитопланктон, основную часть которого составляют диатомеи. Богатые диатомовые илы встречаются также в районах подъема к поверхности холодных глубинных вод — в местах так называемого апвеллинга, например в Калифорнийском заливе или вдоль марокканского побережья Атлантического океана. Диатомовые илы состоят главным образом из створок крупных диатомей, мелкие же панцири обычно растворяются и разрушаются, не достигнув дна.

Вторая большая группа фитопланктона представлена динофлагеллятами (Dinophyceae, Dinophyta) . Сюда входят перидиниевые водоросли (Peridiniates), или, как их еще называют, панцирные жгутиконосцы, которые очень широко и многообразно представлены в морских и пресных водоемах. Эти водоросли имеют два жгутика,

расположенные перпендикулярно один к другому. Некоторые жгутиконосцы, например ночесветка (Nocti lucamiliaris), «голые», т. е. лишены панциря. Снаружи они защищены только тонкой аморфной пленкой — так называемым перипластом. Другие виды покрыты более или менее плотной оболочкой или даже настоящим панцирем, состоящим из отдельных многоугольных. щитков, спаянных между собой. Как и у диатомей, в цитоплазме перидиней непосредственно под оболочкой располагаются желто-зеленые пластинчатые хромопласты, содержащие, кроме хлорофилла и ксантофилла, перидинин, диноксантин и каротиноиды. Их крупное ядро, необычное по своим размерам и структуре, получило название «динокарион». На периферии клетки располагается кинетида — органоид, в котором находится основание жгутика.

Динофлагелляты бывают как аутотрофными, так и гетеротрофными. В последнем случае они, как и животные, питаются другими организмами. Более того, у них отмечена способность прибегать, в зависимости от обстоятельств, то к одному, то к другому способу питания, за что их называют миксотрофами. Динофлагелляты в сравнении с диатомовыми водорослями гораздо менее требовательны к содержанию в окружающей среде таких минеральных веществ, как нитраты и фосфаты, поэтому

пик их развития наступает после пика развития диатомей. Иногда этот пик наблюдается даже в тех случаях, когда концентрация минеральных веществ резко снижена. Действительно, как мы только что говорили, эти жгутиконосцы используют как минеральные соли, так и частицы органической пищи. Известно, что они питаются ресничными инфузориями (Ciliata) и другими жгутиконосцами. Перидинеи встречаются в массовом количество в основном в теплых морях, где они служат отличными

кормом для таких промысловых рыб, как анчоусы и сардины. Однако среди них есть и виды (о них будет сказано дальше), вырабатывающие токсины, которые вызывают массовую гибель моллюсков, ракообразных и рыб особенно во время так называемых красных приливов.

Некоторые динофлагелляты способны люминесцировать, т. е. испускать холодный свет. Люмннесцируют представители родов Noctiluca и гониаулакса (Goniaulax). Обычно свечение вызывается каким-либо механическим воздействием на эти организмы. Например, для появления свечения достаточно даже ничтожно слабого колебания воды от движения веслоногого рачка. Такой же результат дают электрические раздражения — свечение наблюдается уже через сотые доли секунды. Если ночесветка подвергается длительному воздействию раздражителя — например, при движении воды во время прилива,— то отдельные вспышки света сливаются в сплошное целое, и слабое свечение продолжается еще некоторое время даже по окончании возбуждения. Ночесветки испускают голубоватый свет с максимальной длиной волны 470 нм. По-видимому, для их свечения необходимы кислород и некоторые соли, которые обычно содержатся в морской воде. Гониаулаксы излучают голубовато-зеленый свет с максимальной длиной волны около 478 нм. Свет испускают молекулы люциферина, входящие в состав цитоплазмы, под действием энзима люциферазы. В 1957 г. Гастингс и Свиней (Gastings, Sweeney) приготовили водный экстракт из большого количества клеток гониаулакса. Этот экстракт светился в присутствии хлорида натрия (NaCl) и кислорода при рН = 6 и температуре 24С. Кроме диатомей и динофлагеллят, в фитопланктоне немало представителей других групп водорослей. Таковы кокколитофориды (Haptophyceae) очень мелкие жгутиконосцы. Они замечательны своим наружным скелетом, который состоит из множества известковых пластин, имеющих разнообразное строение, а также тем, что во время размножения они способны образовывать известковые цисты. По своим размерам кокколитофориды относятся к нанопланктону. Сферические или веретенообразные по форме эти организмы снабжены оболочкой, окруженной слоем слизи. По поверхности этой слизи или внутри нее размещаются известковые пластинки (кокколиты), от их взаимного расположения зависит, прочен или эластичен скелет водоросли. Кокколиты формируются в непосредственной близости от хромопластов, а их образование в значительной степени зависит от фотосинтеза. Похожий процесс известен у кораллов, известковый скелет которых вырабатывается благодаря фотосинтезу живущих в симбиозе с ними водорослей зооксантелл. У кокколитофорид, как и у диатомей, на периферии обычно располагаются два крупных хромопласта зеленовато-желтого цвета. Есть у них и два

жгутика. Они расположены на одном из полюсов клетки между двумя кокколитами или в центре небольшого отверстия в оболочке — так называемого клеточногорта. Таково в самых общих чертах строение этих жгутиконосцев, составляющих существенную, если не основную часть нанопланктона. В отдельные сезоны эти водоросли так бурно развиваются, что в 1 л морской воды может быть 30 млн. клеток.

Кокколитофориды в основном населяют тропические воды, в холодных морях они встречаются гораздо реже. Эти водоросли составляют от 30 до 98% нанопланктона Средиземного моря, причем особенно много их бывает зимой и летом. Иногда в специальной литературе это море называют «морем жгутиконосцев».

Известковые илы, состоящие в том числе и из скелетов кокколитофорид, широко распространены в Мировом океане. Чаще всего они встречаются в Атлантическом океане, где ими покрыто более 2/3 поверхности дна. Но кокколитофориды занимают первое место в известковых илах лишь по численности, по массе же в этих илах преобладают раковинки пелагических фораминифер (представители зоопланктона, о которых пойдет речь в следующей главе). Состоящие из них донные отложения содержат более 60% карбоната кальция (СаСО,). Самые мощные донные отложения известковых скелетов фораминифер находятся в местах океанических конвергенций, т. е. там, где теплые массы воды встречаются с холодными, что вызывает массовую гибель организмов.