Хлорофилл: его свойства и биосинтез

Введение

Белки – высокомолекулярные азотосодержащие органические вещества, молекулы которых построены из остатков аминокислот. Белки составляют до половины и более сухой массы живой клетки.

Состав белков по химическим элементам: C, O, H, N, иногда S. В белках встречаются также элементы Fe, Cu, Zn и др. Но не химические элементы являются «буквами алфавита», из которых складывается всё многообразие «слов» – молекул белков. Такими структурными элементами белков природа выбрала простые соединения -- -аминокислоты.

Все белки состоят в основном из 20 -аминокислот.

По составу белки делятся на простые и сложные. Простые состоят только из аминокислотных остатков. Сложные белки отличаются от простых наличием простетической группы. Сложный белок, утративший простетическую группу, называют анобелком. Сложные белки подразделяют на классы в зависимости от состава и структуры простетической группы

название сложных белков простетическая группа

металлопротеины атомы металлов

гемопротеины железопорфирин

фосфопротеины фосфатные группы

гликопротеины алигосахариды, простые сахара

протеогликаны полисахариды

лигопротеины липиды

нуклеопротены ДНК или РНК

Белки относятся к высокомолекулярным соединения, в состав которых входят сотни и даже тысячи аминокислотных остатков, объединённых в макромолекулярную структуру. Молекулярная масса белков колеблется от 6000 до 1000000 дальтон и выше в зависимости от количества отдельных полипептидных цепей в составе единой молекулярной структуры белка. Такие полипептидные цепи получили название субъединиц. Их молекулярная масса варьируется в широких пределах: от 6000 до 100000 и более дальтон.

Хлорофилл

Хлорофилл относится к классу белков. Хлорофилл представляет собой «одно из интереснейших веществ на земной поверхности» (Ч. Дарвин), так как благодаря ему возможен синтез органических веществ из неорганических C и .

Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играет зелёный пигмент – хлорофилл. Французские учёные Пелетье и Кавенту (1818) выделили из листьев зелёное вещество и назвали его хлорофиллом (от греч. «хлорос» – зелёный и «филлон» – лист). В настоящее время известно около 10 хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди живых организмов. У всех высших растений содержатся хлорофиллы а и b. Хлорофилл с содержится в диатомовых водорослях, хлорофилл d – в красных водорослях. Кроме того, известны четыре бактериохлорофилла, содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий. В клетках зелёных бактерий содержатся бактериохлорофиллы с и d. В клетках пурпурных бактерий – бактериохлорофиилы а и b. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идёт, являются хлорофилл а для зелёных растений и бактериохлорофилл для бактерий.

В первые точное представление и пигментах зелёного листа было получено благодаря работам крупнейшего русского ботаника М. С. Цвета. Он выделил пигменты листа в чистом виде и разработал новый хроматографический метод разделения веществ. Метод этот в дальнейшем получил широкое применение, как в биохимии, так и в чисто химических исследованиях.

Хлорофиллы а и b различаются по цвету. Хлорофилл а имеет сине-зелённый оттенок, а хлорофилл b – жёлто-зелёный. Содержание хлорофилла а в листе примерно в три раза больше по сравнению с хлорофиллом b.

Условия образования хлорофилла.

Образование хлорофилла осуществляется в 2 фазы: первая фаза – темновая, во время которой образуется предшественник хлорофилла – протохлорофилл, а вторая – световая, при которой из протохлорофилла на свету образуется хлорофилл. Для образования хлорофилла необходимо наличие железа. При недостатке железа получаются растения, характеризующиеся бледными полосами и слабой зелёной окраской листьев. Образование хлорофилла зависит от температуры. Оптимальная температура для накопления хлорофилла 26-30 С. Как и следовало ожидать, от температуры зависит лишь образование протохлорофилла (темновая фаза). При наличии уже образовавшихся протохлорофиллов процесс зеленения (световая фаза) идёт с одинаковой скоростью независимо от температуры. На скорость образования хлорофилла оказывает влияние содержания воды. Сильное обезвоживание проростков приводит к полному прекращению образования хлорофилла. Особенно чувствительно к обезвоживанию образование протохлорофилла.

Ещё В. И. Палладин обратил внимание на необходимость углеводов для протекания процесса зеленения. Именно с этим связано то, что зеленение проростков на свету зависит от их возраста. После 7-9-дневного возраста способность к образованию хлорофилла у таких проростков резко падает. При опрыскивании сахарозой проростки снова начинают интенсивно зеленеть.

Важнейшее значение для образования хлорофилла имеют условия минерального питания. Прежде всего, необходимо достаточное количества железа. При недостатке железа даже листья взрослых растений теряют окраску. Это явление названо хлорозом. Железо – необходимый катализатор образования хлорофилла. Оно необходимо на этапе синтеза δ-аминолевулиновой кислоты из глицерина и сукцинил-КоА, а также синтеза протопорфирина. Большое значение для обеспечения синтеза хлорофилла имеет нормальное снабжение растений азотом и магнием, так как оба эти элемента входят в состав хлорофилла. При недостатке меди хлорофилл легко разрушается. Это, по-видимому, связано с тем, что медь способствует образованию устойчивых комплексов между хлорофиллом и соответствующими белками.

Исследования процесса накопления хлорофилла у растений в течение вегетационного периода показало, что максимальное содержание хлорофилла приурочено к началу цветения. Есть даже мнение, что повышение образования хлорофилла может быть использовано как индикатор, указывающий на готовность растений к цветению. Синтез хлорофилла зависит от деятельности корневой системы. Так, при прививках содержание хлорофилла в листьях привоя зависит от свойств корневой системы подвоя. Возможно, что влияние корневой системы связано с тем, что там образуются гормоны (цитокинины). У двудомных растений большим содержанием хлорофилла характеризуются листья женских особей.

Химические свойства хлорофилла.

По химическому составу хлорофилл представляет сложный эфир дикарбоновой кислоты хлорофинилла. Хлорофинилл представляет собой азотосодержащее металлоорганическое соединение, относящееся к магний-порфиринам. В центре молекуле хлорофилла расположен атом магния, который соединён с четырьмя азотами пиррольных группировок. В пиррольных группировках хлорофилла имеется система чередующихся двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группа хлорофилла, обуславливающая его окраску.

Наличие магния обнаруживается легко. Стоит только подействовать на спиртовую вытяжку хлорофилла слабым раствором соляной или какой-нибудь другой кислоты, чтобы определить магний. При этом произойдёт изменение окраски – вытяжка приобретает жёлто-бурый оттенок. Хлорофилл без магния получил название феофитина:

В молекуле феофитина сравнительно легко ввести обратно какой-нибудь металл и восстановить металлоорганическую связь. Для этого к раствору феофитина прибавляют уксуснокислую медь или уксуснокислый цинк и нагревают. Цинк или медь входят в молекулу хлорофилла, и вытяжка становится опять зелёного цвета.

Химическая формула была установлена в 1913 году немецкими биохимиками Р. Вильштеттером и А. Штоллем. Им удалось её установить, последовательно отщепляя от молекулы хлорофилла отдельные её части действием кислот и щелочей, а в дальнейшем и нагреванием под давлением. До этих работ в физиологии растений считалось, что хлорофилл содержит железо, а не магний. Они же окончательно доказали и наличие двух хлорофиллов – а и b.