Семейство злаки

Семейство злаки

Семейство злаков Poaceae Baruh.(Gramimae Juss) является одним из наиболее крупных семейств покрытосеменных растений. Число родов и видов, составляющих это семейство, может быть подсчитано лишь приблизительно, но, по-видимому, в него входят около 11000 видов и 900 родов, в нашей стране встречается 146 родов и до 1000 видов. Кроме того, злаки - наиболее важное в хозяйственном отношении семейство цветковых растений. К нему принадлежат основные растения - пшеница, рис, кукуруза, а также целый ряд других, менее широко культивируемых родов (рожь, ячмень, овес, сорго, просо и другие). Наиболее ценный корм для домашних животных. Все большее число видов злаков вводится в культуру в качестве кормовых растений, а многие из них (например - тимофеевка луговая, овсяница луговая, костер). Безостый, ежа сборная, тишняк гребенчатый и др. уже стали широко культивируемыми растениями.

Злаки используются и в качестве декоративных растений, преимущественно для газонов.

Вследствие большого практического значения злаков вопросы систематики этого семейства в настоящее время разрабатываются очень интенсивно. Нашей стране начало более глубокому изучению злаков положили многочисленные работы выдающегося агростролога, академика Петербургской Академии наук К. А. Трипиуса. Трипиусом было описано огромное количество новых видов злаков.

Следующий этап интенсивного изучения злаков на территории нашей страны связан главным образом с деятельностью Р.Ю. Рожевица (1882 - 1949 гг.). Ему принадлежит заслуга систематизации сведений о злаках.

Нужно отметить, что развитие науки пока не позволяет надеяться на то, что найдется какой-либо удобный критерий для разграничения видов и подвидов. Разновидностей особенно много в пределах широко распространенных подвидов (или монотипных видов), однако описание их под специальными названиями, на наш взгляд, имели смысл лишь у важных в хозяйственном отношении растений (например - у культивируемых сортов пшеницы или овсов). У дикорастущих видов полезно отметить лишь некоторые, наиболее бросающиеся в глаза разновидности (например - кроме типовой разновидности с голыми колосками, разновидность с опушенными колосками). Как и подвиды, многие разновидности, по-видимому, являются результатом происходившей в далеком прошлом интрогрессивной гибридизации данного вида или подвида с другими относительно близкими видами или подвидами. Вполне возможно, что разновидности, как и подвиды, могут отличаться друг от друга по времени в течении суток или хромосомному числу и потому были генетически изолированными друг от друга, несмотря на совместное обитание.

Обособленное положение у злаков в системе покрытосеменных растений отчетливо сказывается уже в строении их плода, и как на русском, так и на латинском языке имеет особое название - зерновые (coryopsis). Это невскрывающийся односемянной плод, у которого тонкий околоплодник - перикарпий (pericarpium) - обычно плотно прилегает к семенной кожуре или частично слипается с ней. Более точное и широкое определение дано Н. Н. Каденом: зерновка-это плод, образовавшийся из верхнего мономерного и апокарпного гинецея с единственным гемитронным двупокровным семязачатком, прикрепленным широкой и короткой семяножкой вдоль брюшного шва или при его основании, с тонким, реже более мощно развитым, свободным или плотно прилегающим к семени перикарпием и семенем, имеющим оболочку из внутреннего интегумента, довольно крупный крахмалистый эндосперм и сильно развитый зародыш, расположенный в основании семени и обращенный к спинной стороне плода.

Кроме типичной зерновки, которая может быть голой или покрытой оболочкой (чаще цветковыми или колосковыми чешуями), Каден различает листовковидную, ягодовидную и орешковидную зерновки, которые многими другими авторами принимаются за тип плода (мешочек, костянка или орех). Листовковидная зерновка (ее называют также мешочковидной) имеет свободно прилегающий к семени перикарпий и при намокании выталкивает семя, вскрываясь по брюшному шву. Из злаков флоры России такие зерновки имеют рода Crypsis, Sporobolus и Eleusine.

Яговидные зерновки с толстым мясистым околоплодником имеются у некоторых тропических бамбуков.

Форма обычной зерновки чаще всего варьирует от широко-до узкоэллипсоидальной (особенно узкой у некоторых видов Stipa и Atistida), но среди наиболее высокоспециализированных во многих других отношениях родов из триб Paniceae, Andpopogomoe и Cynodonteae встречаются более широкие, шаровидные или зубовидные зерновки, также являющиеся результатом более высокой специализации.

Способы распространения плодов злаков имеются в работах Р. Ю. Рожевича и Н.Кадена. Здесь, прежде всего можно отметить, что у злаков почти одинаково широко встречаются, как анемохория, так и зоохория. При этом в очень многих случаях нет строгой приуроченности к одному из этих двух типов, и диаспоры могут распространяться как путем анемохории так и путем зоохории. Так, остистые диаспоры многих видов Trisetum, Anisantna, Stipa и других родов могут распространяться, цепляясь за шерсть животных, но в то же время, имея большую парусность, легко переносятся и с помощью ветра. У видов этих родов зерновки заключены в оболочку из цветковых чешуй и обычно несут членик оси колоска.

Трудно установить,какой из двух основных способов распространения диаспор, является для злаков первичным, однако во многих крупных и процветающих в настоящее время группах злаков эволюция, по-видимому шла от преимущественной зоохории к преимущественной анемохории, что обычно связано с освоением открытых пространств при орогенезах или при нарастающей аридизации равнинных территорий.

Зерновки анемохорных злаков почти всегда имеют оболочки из цветковых чешуй или других частей колоска. Цветковые или колосковые чешуи при этом нередко расширены (например, у Briza или Holcus) или вздуты у (Beckmannia), имеют крылатые кили у (Phalaris) или покров из волосков располагающихся на каллусе (Calamagrostis, Phragmites и другие) или на ости (многие виды Stipa, Stipagrostis), что значительно увеличивает парусность диаспор.

Приспособления злаков к зоохории не менее разнообразны. Диаспоры зоохорных злаков особенно часто имеют длинные и прогнутые шероховатые ости. Значительно реже диаспоры снабжены крючковатыми шипами. У Cenchrus животными переносятся целые головкообразные соплодия, покрытые шипами, а у Setaria verticillata за шерсть животных или одежду человека цепляются целые общие соцветия благодаря присутствию в них цепких щетинок, окружающих волоски.

Диаспоры некоторых видов Melica, имеющие на верхушке оси ко лоска сочные придатки из недоразвитых цветковых чешуй, переносящиеся муравьями (Scrnander 1906).

При прорастании зерновых, прежде всего начинает расти зародышевый корешок, который, если считать калеоризу за рудимент главного зародышевого корня, является первым придаточным корнем. Затем начинает расти почечка зародыша, прикрытая колеоптилем. При этом у большинства злаков вытягивается не только колеоптиль, то и основание почечки под ним, а у некоторых фестукойдных злаков - междоузлие между колеоптилем и первым листом проростка.

Разное строение проростков у разных групп злаковых, было отмечено еще в работе Н.П. Авдулова, который различил два типа проростков: фестукойдный, когда первый лист проростка узкий и почти вертикально вверх направленный и паникойдный, когда первый лист проростка широкий (овальный или ланцетный) и почти горизонтально отклоненный от оси побега.

Для отдельных видов злаков, обычно характерны или только вневлагалищные, или только внутривлагалищные побеги, однако нередко (особенно у фестукоидных злаков) встречается смешанное возобновление, когда имеются оба типа побегов. При основании каждого бокового побега имеется двукилевой чешуевидный предлист (профилл), подобно колеоптелю, защищающий почку от внешних воздействий. Присутствие длинных ползучих корневищ у злаков, также следует оценивать как признак более высокой специализации.