Семейство злаки

Страница 2

Основной особенностью корневой системы злаков, как и большинства других однодольных, является раннее отмирание системы главного корня и замена ее стеблеродными придаточными корнями, возникающими в узлах зоны кущения под поверхностью почвы, а иногда и непосредственно над ней ("опорные корни", особенно характерные для сорго, кукурузы, проса и других паникойдных злаков), не обладающими способностями к вторичному росту и однородными по своим размерам и форме (мочковатая корневая система).

Стебли злаков, или соломины (culmi), у большинства триб злаков ежегодно отмирают до зоны кущения. Характерные для большинства злаков, стебли с расставленными узлами более подвинутыми в эволюционном отношении по сравнению со стеблями, у которых все междоузлии (кроме междоузлии общего соцветия) сближены близ их основания.

Сердцевина у большинства злаков в междоузлиях быстро отмирает, но сохраняется в узлах, однако у многих паникоидных и эрегостроидных злаков она сохраняется по всему стеблю и обычно содержит сосуды. Например, у Pheleum pratense и Hordeum bulbosum одно или два нижних укороченных междоузлия стебля сильно утолщаются, превращаясь в клубневидные образования, являющиеся местом отложения питательных веществ.

В качестве вывода из вышеперечисленного по вегетативным органам можно сказать:

1. От стрелкообразных стеблей со сближенными у их основания узлами (за исключением узлов соцветий) к стеблям с многочисленными расставленными узлами;

2. От рыхлокустовых злаков со смешанным или внутривлагалищным типом развития побегов к длиннокорневищным злакам с вневлагалищными побегами, с одной стороны, и к плотно дерновинным злакам с внутривлагалищными побегами - с другой стороны;

3. От побегов без катафиллов (чашуевидных листьев) к побегам с катафиллами у их основания, а иногда и по всей длине с большим количеством катафиллов;

4. От концентрированного ветвления к рассеянному ветвлению;

5. От характерных для большинства злаков, прямостоящих подземных побегов к побегам, клубневидно или луковичнообразно утолщенным у основания, а также к стелющимся и лазящим побегам;

6. От ланцетных ушек на верхушке влагалищ к их полной редукции;

7. От листовых пластинок с многочисленными тонкими жилками к листовым пластинкам с немногими утолщенными и выступающими в виде ребер жилки;

8. От листовых пластинок, не суженных к основанию, к пластинкам, имеющим у основания черешок;

9. От фестукоидного типа анатомии листовых пластинок ко всем другим типам.

ГЕНЕРАТИВНЫЕ ОРГАНЫ

Основная особенность цветка злаков - его очень совершенное приспособление к ветроопылению (анемофилии),выражающееся в редукции околоцветника, относительно крупных пыльниках, выработке большого количества пыльцы, зерна которого не имеют на поверхности каких-либо скульптурных образований и очень однообразны, в длинных и обычно перисто волосистых ветвях рыльца. Значительное большинство злаков имеют обоеполые цветки, однако имеется немало родов и видов с раздельнополыми цветками, причем тычиночные и пестичные цветки могут находиться в одном и том же колоске (у многих Paniceae), в одном и том же соцветии, но в разных колосках (у Zizania и многих Andropogoneae), в разных общих соцветиях, но на одном и том же растении(у Zea) и, наконец, в общих соцветиях разных особей растений (у Cartaderia или видов Festuca seet Leucopoa). Как и в других семействах покрытосеменных растении, переход к раздельнополым цветкам и двудомности, по-видимому, признак эволюционной продвинутости. Явно вторичны также переход к преимущественному самоопылению, апомиксису и вивпарии, причем апомиксис и вивипарии часто являются способами стабилизации гибридов.

Строение рыльцевых ветвей, по-видимому, имеет очень существенное систематическое значение,но еще недостаточно используется при построении системы злаков. Очень различна длина рыльцевых волосков которое варьирует от очень коротких и сосочковидных (у Nardus) до длинных и более или менее разветленных. Поскольку длинные и разветвленные рыльцевые волоски являются более совершенным приспособлением к анемофилии, можно предпологать, что непосредственные предки злаковых имели рыльце с очень короткими волосками и эволюция последних в пределах злаков шла от более коротких и простых к более длинным и разветвленным. Общая длинна рыльцевых ветвей также сильно варьирует причем очень короткие ветви часто имеют более длинные рыльцевые волоски. У фестукоидных злаков рыльцевые ветви обычно почти до основания покрыты волосками, а у большинства хлоридоидных (Cynodonteae и близкие трибы) и паникоидных злаков нижняя часть их на большем или меньшем протяжении голая, столбикообразная. Столбикообразные основания рыльцевых ветвей часто называют столбиками, хотя столбики злаков в действительности не гомологичны обычным столбикам (Stylus) являясь лишь их частью. Удлинение рыльцевой ветви с образованием длинного столбикообразного основания ветви, по-видимому, следует считать признаком эволюционной продвинутости.

Верхушка завязи у большинства злаков голая, однако у многих бамбуков, у всех родов из триб Triticeae и Bromeae, а также у многих Aveneae и Poeae, она густо покрыта сосочками, часто сохраняющимися и на верхушке зрелой зерновки. Волосистая на верхушке завязь, как и волосистые лодикулы, вероятно, примитивный признак, имевшие у первичных злаков значение и приспособления к обитанию в условиях относительных высокогории (волоски могли защитить завязь от переохлаждения или чрезмерного увлажнения).

Исчезновение волосков, очевидно, связано с некоторой ксерофилизацией, так как они составили дополнительную испаряющую поверхность.

Как первичные злаки, так и их непосредственные предки, по-видимому, имели шесть тычинок, расположенных в два круга. Это количество тычинок сохранилось до настоящего времени у большинства бамбуков(и других Bambusoideae), а также у многих Oryzeae. У большинства злаков имеются лишь три тычинки, но некоторые роды имеют одну-две тычинки. Сурков отмечает, что в своем онтогенезе тычинки, как и другие части цветка злаков, возникает не трехчленными мутовками (кругами), а поочередно подобно листьям и пазушным почкам на вегетативных побегах.

Ниже тычинок на оси цветка обычно располагаются две маленькие бесцветные мясистые чешуйки - цветовые пленки, или лодикулы. В отношении их природы до сих пор нет единого мнения, однако чаще всего их принимают за рудименты одного из двух кругов трехчленного околоцветника. Это не противоречит тому, чтобы считать лодикулы рудиментами околоцветника, который у первичных злаков, как и у их непосредственных предков, вероятно был не актиноморфным, а зигоморфным. Однако следует все же считать, что цветок злаков лишен околоцветника, а лодикулы являются, не частями цветка, а рудиментами прицветников.

Присутствие или отсутствие лодикул, как и их строении, являются существенными систематическими признаками. У тропического рода Streptochaeta Schrad et Nees имеются три лодикулы в виде довольно крупных спирально расположенных ланцетных чешуй, однако их гомология с лодикулами других злаков все-таки можно считать неверной.

Хорошо развитые чешуевидные лодикулы с проводящими пучками имеются у многих бамбуков, несколько слабее развиты они у родов Stipcee, обычно тоже имеющих три лодикулы. У большинства же других злаков лодикулы имеют вид двух очень маленьких, цельных, двулопастных или зубчатых чешуек, лишенных или почти лишенных проводящих пучков.

Стеббинсом были установлены четыре типа лодикул:

а. бамбузаирный;

б. фестушкоидный;

в. хлородоидный;

г. паникоидный;

Выполняемые лодикулами функции очень разнообразны и в значительной мере определяют их строение. Основная функция защиты цветка от механических повреждений, накопление питательных веществ для использования их при развитии зерновки, регулирование водного режима, раздвигание цветковых чешуй во время цветения. При этом в ходе эволюции злаков наблюдается вполне отчетливая смена функции лодикул: от преимущественно защитной к преимущественно запасающей.