Разноспоровость у высших растений

Страница 2

Зостерофиллофиты (Zosterophyllophyta) также относят к равноспоровым растениям. Их спорангии снабжены короткой ножкой и содержат одинаковые споры.

2.3. Отдел Моховидные (Bryophyta)

Моховидные (Bryophyta) тоже являются равноспоровыми растениями. Споры – обычно одноклеточные образования, служащие для бесполого размножения мхов и их распространения. Размеры спор сильно колеблются. Форма спор варьирует незначительно, обычно они шаровидные, реже овальные, иногда слабо округло-угловатые, редко почковидные.

2.4. Отдел Плауновидные (Lycopodiophyta)

А вот среди плауновидных (Lycopodiophyta) есть как равно-, так и разноспоровые растения. Разноспоровые растения обладают листьями с язычками. Споры плауновидных обычно с трехлучевым рубцом. Гаметофиты разноспоровых плауновидных однополые, незеленые, развиваются обычно в течение нескольких недель за счет питательных веществ, содержащихся в споре, и по достижении зрелости не выступают наружу, за пределы оболочки споры.

Класс изоэтопситы (Isoetopsida) включает разноспоровые плауновидные. Сюда относят порядки: селагинелловые (Selaginellales), лепидодендровые (Lepidodendrales) и полушниковые (Isoetales), причем лепидондровые полностью вымерли, а два других порядка представлены и ныне живущими растениями.

К порядку селягинелловые (Selaginellales) относят разноспоровые многолетние травянистые ветвистые растения с цельными листьями, обладающими язычком, и с придаточными корнями, отходящими обычно от тонкого стебля; некоторые ископаемые представители обладали хорошо развитым ризофором. Спорангии располагаются на стебле близ пазухи листа или в пазухе листа. Спорофиллы собраны в стробилы. Гаметофиты однополые, мелкие, развиваются в течении года, не покидая споровой оболочки, за счет запасов питательных веществ, находящихся в споре. Сперматозоиды двужгутиковые. Современные представители входят в род селягинелла (Selaginella), называемый также по-русски плауном. Основным способом размножения селягинелл является бесполое размножение с помощью спор. Стробилы располагаются на концах боковых ветвей. Они либо довольно резко отграничены от остальной части облиственного побега, либо внешне почти неотличимы от нее. Спорофиллы сидят на оси стробила по спирали или накрест супротивно в 4 продольных рядах.

У большинства видов как мегаспорофиллы с мегаспорангиями, так и микроспорофиллы с микроспорангиями находятся в одном и том же стробиле, при этом первые обычно занимают нижнюю, а вторые – верхнюю его часть, реже они располапфются вдоль оси стробила двумя вертикальными рядами или, наконец, размещены без определенного порядка. Мегаспорангии обычно много крупнее микроспорангиев. Мега- и микроспоры, как правило, с трехлучевым тетрадным рубцом, с многослойной и сложно устроенной оболочкой, скульптура поверхности которой очень разнообразна и является хорошим диагностическим признаком. Диаметр микроспор в зависимости от вида варьирует от 20 до 100 мкм, мегаспор – от 100до 1,5 мм. Споры бывают беловатыми, желтоватыми, красноватыми, буроватыми и почти черными. Раскрывание спорангии происходит иногда столь резко, что микроспоры или тетрады микроспор выбрасываются на расстояние до 2 см, а мегаспоры – на расстояние до 10 см. далее споры рассеиваются ветром или водой.

Например, у разных видов рода полушник (Isetes) в мегаспорангиях развивается от 50 до 2350 мегаспор диаметром от 90 до 900 мкм в микроспорангиях – от нескольких тысяч до миллиона микроспор диаметром от 20 до 40 мкм. В отличие от других споровых растений полушник обладает мега- и микроспорами разного морфологического типа мегасапоры трехлучевые, микроспоры билатеральные, однолучевые. Поверхность как мегаспор, так и микроспор бывает очень разнообразной. Самый внешний слой споровой оболочки мегаспор состоит из кремзема, и по высыхании его споры обычно кажутся белыми. Спорангии полушника не имеют какого-либо механизма для вскрывания, стенка их при ежегодном отмирании листьев сгнивает, и споры высвобождаются. Распространяются споры главным образом водой, но в ряде случаев их переносят дождевые черви, через кишечный тракт которых споры, покрытые панцирем из кремнезема, проходят без повреждений. Не исключена также возможность переноса спор земноводных и наземных видов полушника птицами и копытными животными.

Споры прорастают обычно на следующий год после созревания. Мужские и женские гаметофиты полушника редуцированы в еще большей степени по сравнению с соответевующеми гаметофитами селягинелл. Мужской гаметофит состоит из одной проталлиальной клеткии антеридия с однойслойной стенкой из четырех клеток и с четырмя сперматидиями. При созревании гаметофита оболочка споры лопается и освобожддаются 4 многожгутиковых сперматозоида. При развитии женского гаметофита, как и у селагинелл, отмечается стадия свободных ядерных делений. Спустя некоторое время лопнувшая оболочка споры обнажает поверхность незеленого женского гаметофита с архегониями.

После оплодотворения из зиготы развивается зародыш, состоящий из листа, корня и ножки, с помощью которого зародыш высасывает питательные вещества из крахмалоносной ткани гаметофита.первый лист и первый корень пробивают ткань гаметофита и выходят наружу. Молодой спорофит долго остается прикрепленным к женскому гаметофиту.

2.5. Отдел Псилотовидные (Psilotophita)

Среди ныне живущих высших растений совершенно обособленное положение занимает маленький отдел псилотовидные (Psilotophita), в который входят только равноспоровые растения. Споры псилотовых обячно билатерально симметричные, почковидные, с прозрачными оболочками и имеют сетчатую поверхность.

2.6. Отдел Хвощевидные (Equisetophyta)

Подавляющее большинство хвощевидных (Equisetophyta) – равноспоровые растения, и лишь некоторые ископаемые формы были разноспоровые.

2.7. Отдел Папоротниковидные (Polypodiophyta)

В отделе папоротниковидные (Polypodiophyta) только один подкласс сальвинииды (Salviniidae) включает в себя разноспоровые растения. Десять видов современных сальвиний (Salvinia) являются остатками некогда крупного рода, возникшего по-видимому, в мезозое. Сальвинии – мелкие водные папоротники, замечательной чертой которой является разноспоровость. Мужские и женские гаметофиты развиваются из микро- и мегаспор, которые образуются в микро- и мегаспорангиях, заключенных в микро- или мегасорусах. Сорусы образуются на спороносных сегментах погруженного листа. Мегасорусы, обычно на ножках, закладываются первыми у основания сегмента. Микросорусы, как правило, сидячие и размещаются на остальной части сегмента. Все сорусы по форме и величине сходны между собой. Мегасорус состоит из нескольких (до 25) мегаспорангиев, расположенных или одиночно на короткой толстой ножке, или группами на ветвистых ножках. В мегаспорангиях развивается только одна крупная мегаспора. Она остается все время окруженной стенкой спорангия и опадает вместе с ней. Окружающая мегаспору пенистая масса играет роль плавательного приспособления как для мегаспоры, так и для развивающегося женского гаметофита.

В микросорусах сальвинии ушковидной образуется до 500 микроспорангиев. В каждом микроспорангии образуется 32 микроспоры. Микроспоры имеют ясно выраженный трехлучевой рубец. Созревшие микроспоры по 4 погружены в отвердевшую плазматическую массу, называемую массулой. Замечателен тот факт, что ископаемая сальвиния Рейза (Salvinia reusii) обладала амфиспорангиатными сорусами с многочисленными микроспорангиями и меньшим числом мегаспорангиев. У современных сальвиний были отмчены случаи развития наряду с нормальными не свойственных им амфиспорангиатных сорусов.

Сорусы созревают и погружаются на дно водоемов. У сальвинии плавающей (однолетнего растения) это происходит осенью. После сгнивания спорангия, поднимаются на поверхность. Микроспоры дают начало сильно редуцированным мужским гаметофитом, а мегаспоры прорастают в более крупные женские. Прорастание спор происходит внутри спорангия. Прорастающая микроспора прорывает стенку спрангия и образует вначале трехклеточный мужской гаметофит. При прорастании мегаспоры ее оболочка разрывается на три лопасти, и зеленый женский гаметофит выступает наружу в виде веера.