Первичная клеточная оболочка и ее структурные особенности

Введение

Клетки растений окружены плотной оболочкой, выстланной изнутри плазмалеммой. Наличием оболочки растительные клетки отличаются от клеток животных, о которых говорят как о голых клетках. Клеточная оболочка защищает протопласт от внешних воздействий и придает клетке прочность. Именно наличие или отсутствие оболочки служит тем критерием, который дает возможность отнести тот или иной род Protobionta к растительному или животному миру и этот признак более надежен, чем наличие или отсутствие хлорофилла, поскольку растительные клетки способны, подвергаясь мутациям, переходить от аутотрофного к гетеротрофному образу жизни.

Состояние вопроса

С каждой стороны срединной пластинки клеточной оболочки фрагмопласт откладывает слой, носящий название первичной оболочки. Однако зона формирования этого слоя не ограничена протяженностью клеточной пластинки: процесс отложения новых порций веществ оболочки, осуществляющийся за счет поступления в эту зону пузырьков Гольджи, вскоре охватывает всю клетку целиком. Несмотря на это, стенки материнской клетки не утолщаются, так как в процессе митоза происходит интенсивный рост клетки, которому сопутствует сильное растяжение одевающей ее оболочки в осевом направлении.

При обычных сроках фиксации клеточная оболочка не присоединяет к себе не осмия, ни марганца, вследствие чего на электронных микрофотографиях она, так же как и зерна крахмала, остается белой. Исключение составляет только срединная пластинка, которая выявляется иногда в виде серой полосы. Кроме того, пектиновые вещества срединной пластинки можно превратить в нерастворимый комплекс с железом, который обнаруживается на ультратонких срезах в форме черных частиц.

В меристематических тканях клетки принимают форму многогранника со средним числом граней, равным 14, напоминая с этой точки зрения те многогранные пузырьки, из которых состоит мыльная пена. Это свидетельствует о том, что молодая первичная оболочка клетки обладает пластической полужидкой консистенцией. Таким образом, основным фактором, определяющим форму меристематических клеток, так же как и в случае пузырьков мыльной пены, является поверхностное натяжение.

Позже переходы между стенками клеток, которые имеют форму многогранника, становятся более плавными, и таким образом возникают межклетники. Расслоение клеточных оболочек, являющееся необходимым условием образования межклетников, осуществляется по линии срединной пластинки. Поэтому молодые клеточные стенки, ограничивающие полость межклетников, состоят только из слоя первичной оболочки, которая, однако, в дальнейшем утолщается за счет наложения на нее изнутри клетки дополнительных слоев, образующих вторичную оболочку.

Согласно Бейли, первичной клеточной оболочкой является та тонкая оболочка камбиальных клеток, которая окружает протопласт до начала клеточной дифференциации, осуществляющейся путем отложения вторичных утолщений. Поскольку рост таких оболочек в поверхность носит, вообще говоря, ограниченный характер, предполагалось, что первичная оболочка, возникающая сначала, растет путем интуссусценции, а вторичная оболочка, образующаяся позже, - путем аппозиции – положение, которое, казалось бы, дает решающий ответ на долго дебатировавшийся вопрос о том, каким способом пользуется клетка для включения веществ в свою растущую оболочку. Когда в дальнейшем было установлено, что первичные оболочки характеризуются дисперсной структурой, тогда как вторичные, напротив, - параллельной, многие полагали, что тем самым было определено морфологическое различие между обоими типами оболочек. Однако позднее было обнаружено, что и первичные оболочки могут частично обладать параллельной текстурой, в связи с чем было выдвинуто предложение называть оболочку первичной до тех пор, пока продолжается ее рост в поверхность. Но поскольку рост оболочки в поверхность может происходить и после аппозиции, т.е. наложения на нее ряда слоев (клетки колленхимы Valonia), то это определение слишком далеко отступает от исходной концепции Бейли. Поэтому здесь первичная оболочка рассматривается как тот слой, который самым первым откладывается клеткой, обладает целиком или частично дисперсной текстурой и чьи микрофибриллы способны смещаться каждая в отдельности друг относительно друга, образуя многослойную сеть.

Следует отметить, что при делении клеток формированию первичной оболочки не во всех случаях предшествует образование клеточной пластинки. Например, у нитчатых водорослей Spirogyra и Oscillatoria новые поперечные клеточные перегородки возникают путем образования на боковых стенках материнской клетки кольцеобразного выступа, который, постепенно разрастаясь, смыкается наподобие ирисовой диафрагмы, делящей клетку на две части.

В обычных случаях плазмалемму растительной клетки можно отъединить от оболочки, подвергнув клетку плазмолизу. У бактерий и сине-зеленых водорослей получить такой эффект нельзя. В связи с этим промежуточный слой, лежащий между живой цитоплазмой и оболочкой клетки, выполняющей лишь пассивные функции, получил у этих организмов название пелликулы. Вместе с тем с помощью электронно-микроскопических исследований было установлено, что цитоплазма одета у них типичной плазмалеммой, представляющей собой элементарную мембрану. Однако отделить эту мембрану от клеточной оболочки методом плазмолиза нельзя.

Поперечная клеточная перегородка бактерий и сине-зеленых водорослей образуется путем впячивания продольной первичной стенки материнской клетки. Там, где встречаются между собой внутренние поверхности этой складки, образуется окрашивающая в серый цвет «срединная пластинка», которую, однако, с онтогенетической точки зрения нельзя считать гомологичной срединной пластинке, возникающей из клеточной пластинки. Складка, образуемая оболочкой, разрастается в центростремительном направлении, причем этот рост осуществляется под влиянием плазмалеммы. Особенно замечателен процесс перерезания растущей клеточной перегородкой содержимого клетки. Смыкающаяся диафрагма перерезает тилакоиды, т.е. хромоплазму, пополам, причем надвигающийся на них край перегородки не вызывает ни сгибания тилакоидов, ни смещения их в сторону.

Заключение

Отличать вторичную оболочку от первичной необходимо потому, что клеточная оболочка иногда чрезвычайно сильно утолщается и в этих случаях ведет себя совершенно иначе, чем неутолщенная оболочка растущей клетки. Однако с достаточной уверенностью определить и суметь отличить первичную оболочку от вторичной трудно, поскольку они соединены между собой несколькими промежуточными слоями. Вследствие этого провести между ними различие просто на основе морфологических признаков невозможно; определить первичный и вторичный характер компонентов оболочки можно только проследив за ходом их развития.