Приспособление растений к водному режиму

Страница 4

Ограничения, обусловленные особенностями водного режима суккулентов, создают и другие трудности для жизни этих растений в аридных условиях. Слабая транспирация сводит к минимуму возможность терморегуляции, с чем связано сильное нагревание массивных надземных органов суккулентов. Затруднения создаются и для фотосинтеза, поскольку днем устьица обычно закрыты, а открываются ночью, следовательно, доступ углекислоты и света не совпадают во времени. Поэтому у суккулентов выработался особый путь фотосинтеза, при котором в качестве источника углекислоты, частично используются продукты дыхания. Иными словами, в крайних условиях растения частично используют принцип замкнутой системы с реутилизацией отходов метаболизма.

В силу всех этих ограничений интенсивность фотосинтеза суккулентов невелика, рост и накопление массы идут очень медленно, вследствие чего они не отличаются высокой биологической продуктивностью и не образуют сомкнутых растительных сообществ.

Физиологические показатели водного режима мезофитов подтверждают их промежуточную позицию: для них характерны умеренные величины осмотического давления, содержания воды в листьях, предельного водного дефицита. Что касается транспирации, то ее величина в большей степени зависит от условий освещенности и других элементов микро климата.

Один и тот же мезофильный вид, попадая в разные по водоснабжению условия, обнаруживает известную пластичность, приобретая в сухих условиях более ксероморфные, а во влажных более гигроморфные черты.

Пластичность листьев проявляется не только в разных местообитаниях, но даже у одной и той же особи. Например, у деревьев на опушке леса листья на стороне, обращенной в сторону леса, имеют более мезофильный и теневой характер по сравнению с несколько ксероморфными листьями внешней стороны дерева (см. табл. ниже ). Листья разных высотных ярусов одних и тех же растений находятся в неодинаковых условиях водоснабжения, так как поступление воды в верхние части связано с преодолением большого сопротивления. К тому же у деревьев верхние листья обычно находятся в условиях иного микроклимата.

Различие анатомо-физиологических показателей листьев на разных сторонах кроны дерева, растущего на опушке леса.

I – сторона, обращенная к лесу, II – сторона, обращенная к поляне

Древесная порода	Площадь листа, см2	Число устьиц на 1 мм2	Содержание воды, %	Содержание хлорофилла, мг/г	Средняя интенсивность фотосинтеза, мг СО2 /дм2 ·ч	Толщина листа, мкм
Дуб – Quercus robur
I	42	45	61	3.0	1.9	97
II	18	125	54	2.4	2.3	181
Липа – Tilia cordata
I	38	38	71	3.6	1.6	93
II	24	45	62	2.0	1.1	106

Водная среда существенно отличается от воздушной, поэтому у водных растений существует ряд своеобразных физиологических адаптивных черт. Интенсивность света в воде сильно ослаблена, поскольку часть падающей радиации отражается от поверхности воды, другая – поглощается ее толщей. В связи с ослаблением света фотосинтез у погруженных растений сильно снижается с увеличением глубины. Считают, сто выживанию глубоководного фитопланктона в зонах, где освещенность ниже точки компенсации, способствуют его периодические вертикальные перемещения в верхние зоны, где идет интенсивный фотосинтез и пополнение запасов органических веществ.

В воде кроме недостатка света растения могут испытывать и другое затруднение, существенное для фотосинтеза, - недостаток доступной СО2 . Углекислота поступает в воду в результате растворения СО2 , содержащегося в воздухе, дыхания водных организмов, разложения органических остатков и высвобождения из карбонатов. При интенсивном фотосинтезе растений идет усиленное потребление СО2 , в связи с чем легко возникает ее дефицит. На увеличение содержания СО2 в воде гидрофиты реагируют заметным повышением фотосинтеза.

У погруженных растений транспирации нет, значит, нет и “верхнего двигателя”, поддерживающего ток воды в растении. Однако этот ток, доставляющий к тканям питательные вещества, существует, при чем с явной суточной периодичностью: днем больше, ночью отсутствует. Активная роль в его поддержании принадлежит корневому давлению и деятельности специальных клеток, выделяющих воду, - водяных устьиц.

Плавающие или торчащие над водой листья обычно имеют сильную транспирацию, хотя и расположены в слое воздуха, который непосредственно граничит с водой и имеет повышенную влажность. Устьица широко открыты и закрываются полностью только в ночное время.

Столь же велика транспирация у прибрежных растений, при чем у них значительное количество воды расходуется не только листьями, но и стеблями.

Осмотическое давление у водных и прибрежных растений очень низкое, так как им не приходится преодолевать водоудерживающую силу почвы при поглощении воды.

Примеры осмотического давления (в кПа) у водных растений и гелофитов (по Гесснеру Ф.,1959)

Название растения	Давление в корне	Давление в листе
Водные растения
Hippuris vulgaris	940	1120
Nymphaea dentata	580	760
Victoria regia	580	760
Гелофиты
Polygonum amphibium	—	950
Menyanthes trifoliata	580	1120
Lythrum salicaria	—	1190
Typha angustifolia	—	880