Проводящая система листьев. Строение, типы жилкования

Страница 4

Обкладка проводящих пучков.

В листьях двудольных крупные проводящие пучки окружены клетками паренхимы с незначительным количеством хлоропластов, тогда как небольшие пучки располагаются непосредственно в мезофилле. Эти небольшие пучки не соприкасаются с межклетными пространственными, но обычно окружены слоем плотно сомкнутых паренхимных клеток – обкладкой пучков (рис.10). У двудольных паренхима обкладки пучков называется также окаймляющей паренхимой.

Обкладки пучков в листьях двудольных обычно состоят из клеток, удлиненных в направлении, параллельном ходу пучка, и имеют такие же тонкие оболочки, как и оболочка примыкающих к ним клеток мезофилла. У некоторых растений эти клетки содержат такое же количество хлоропластов, как и клетки мезофилла (рис.10. В-Д); у других же растений хлоропластов в них мало или они вовсе лишены их (рис.10,Е-З). Отдельные клетки обкладки могут содержать кристаллы. Обкладки простираются до окончания жилок и полностью окружают конечные трахеиды (рис.10, Б).

У многих двудольных тяжи клеток, сходных с клетками обкладки пучков, тянутся от обкладки по направлению к одному или к обоим эпидермисам, причем некоторые из них заканчиваются в мезафилле, другие же достигают эпидермиса ( рис.6 ). Этим продолжениям обкладки пучков уделялось в литературе большое внимание. Проведенные на листьях некоторых двудольных измерения показали, что жилки окружены паренхимой обкладки на расстоянии, составляющем 99 % общей длины. Если обкладки пучков и их продолжения связаны с проведением веществ, их наличие существенно увеличивает область контакта между мезофиллом и проводящими клетками.

Некоторые наблюдения дают основание полагать, что обкладки пучков и их продолжения принимают участие в проведении веществ. Оказалось, что введенный в листья раствор ферроцианида калия проходит по жилкам в обкладке пучков, а через продолжения обкладки – в эпидермис и распространяется по всей его поверхности. Затем было установлено существование корреляции между распространением жилок и наличием продолжений обкладки пучков ( рис.8 ).

Наиболее распространены обкладки пучков, состоящие из паренхимных клеток, однако у некоторых двудольных различные по размерам пучки окружены склеренхимой (Winteraceae, Melaqtomaceae ). У некоторых представителей Winteraceae склеренхима облекает даже конечные ответвления жилок.

В листьях однодольных, также встречаются обкладки пучков. Они лучше всего изучены у представителей Gramineae. Листья злаков имеют два типа обкладок: полностью паренхиматические с хлоропластами и состоящие из относительно толстостенных клеток, не содержащие хлоропластов. Обкладку, состоящую из клеток с толстыми оболочками,Швенденер назвал местомной обкладкой, так как термин “местом”ранее использовался для обозначения проводящих элементов пучка. Если местомная обкладка имеется, она располагается в непосредственном соседстве с проводящей тканью, а с наружной ее стороны находится вторая обкладка, состоящая из тонкостенных клеток, содержащих хлоропласты.

Среди Gramineae у многих представителей Panicoideae небольшие проводящие пучки окружены одной обкладкой из тонкостенных клеток ( рис.11,Б-Д обкладка вокруг более крупных пучков может быть составлена относительно толстостенными клетками), тогда как у представителей Festucoideae часто имеется две обкладки ( рис.11А ). Внутренняя или местомная обкладка состоит из удлиненных живых клеток с тупыми или заостренными концами. Утолщение оболочек варьируют даже в различных частях одной обкладки и часто являются простыми. Иногда внутренние стенки клеток оказываются толще, чем наружные. В небольших пучках внутренняя обкладка может быть приурочена только к флоэмной части пучка.

В листьях порытосеменных обкладка пучка представляет собой эндодерму. Хотя в большинстве случаев полосы Каспари неразличимы, оболочки и содержимое клеток обкладки могут реагировать на различные красители и индикаторы таким же образом, как оболочки и содержимые клеток типичной эндодермы других частей растения. Кроме того, полосы Каспари были обнаружены в местомных обкладках молодых листьев некоторых Gramineae и Cyperaceae.

Обкладка пучка может быть выражена также в виде крахмалоносного влагалища. В некоторых двудольных и у злаков, которые имеют однослойные обкладки пучков, в клетках паренхимной обкладки образуется крахмал. У представителей таких родов, как Zea и Sorghum, хролопласты в клетках обкладки особенно крупны ( рис.11Б-Д ) и, по –видимому, представляют собой единственные пластиды листа, связанные с образованием крахмала во время активного фотосинтеза. При исследовании ультраструктуры этих хлоропластов было обнаружено, что у Zea они лишены гран. У представителей Festucoideae, имеющих двойные обкладки вокруг пучков ( рис.11 А), в клетках внутренней обкладки хлоропласты отсутствуют, а в клетках наружной имеют несколько меньшие размеры, чем в остальных клетках мезофилла. Крахмал образуется во всех зеленых клетках, так что в этом отношении обкладка не представляется сколько- нибудь заметно дифференцированной.

Обкладка пучков двудольных, единственная паренхиматическая обкладка представителей Panicoideae и наружная из двух обкладок представителей Festucoideae по своему происхождению, по-видимому, являются частью основной ткани. Внутренняя, или местомная, обкладка, возможно, имеет прокамбиальное происхождение.

Взаимосвязь между проводящими тканями

стебля и листа.

Расположение проводящих пучков в стебле указывает на тесную связь в строении и развитии между ним и его боковыми придатками, то есть листьями. Общий термин « побег » служит не только удобным обозначением для комплекса надземных вегетативных органов, но и отражает эту взаимосвязь.

Прокамбиальные тяжи стебля начинаются сразу же за апикальной меристемой под развивающимися листовыми примордиями, а иногда под местом их будущего заложения еще до начала этого развития. По мере роста примордиев в длину тяжи дифференцируются по направлению к кончику листа. Таким образом, уже с самого начала прокамбиальная система последнего оказывается непрерывно связанной с прокамбием стебля.

В каждом узле один или более проводящих пучков идут от центрального цилиндра стебля через кору в лист ( или листья ) данного узла. В стебле пучок, направляющийся от продольного стеблевого пучка к основанию листа, где он связывается с проводящей системой последнего, называется листовым следом, а широкий промежуток, то есть участок основной ткани, находящийся в центральном цилиндре над местом отхождения листового следа, называется листовым прорывом. В один лист может входить из стебля один или более листовых следов. Число междоузлий, которые они при этом пересекают, различно, то есть длина листовых следов неодинакова.

Если проследить ход проводящего пучка вверх и вниз по стеблю, выяснится, что он связан с несколькими листовыми следами, образуя так называемый симподий. В одних стеблях некоторые или все симподии взаимосвязаны, в то время как в других каждый из них представляет собой независимый проводящий комплекс. В любом случае структура проводящей системы стебля отражает расположение на нем листьев.

Эволюция проводящей системы.

Проводящая система цветковых растений достигла наиболее высокого уровня эволюционного развития. Проводящая система у цветковых растений оказалась значительно более совершенной, чем у голосеменных, а тем более у папоротников и других групп высших растений. Некоторые из наиболее примитивных представителей ныне живущих двудольных, такие, как виды семейства винтеровых ( Winteraceae) и роды троходендрон ( Trohodendron ) и тетрацентрон ( Tetracentron ), по строению проводящей системы мало чем отличаются от примитивных представителей голосеменных типа современных саговниковых или вымерших беннеттитовых. У названных родов нет сосудов, а имеются только трахеиды. В протокселеме эти трахеиды с кольчатыми и спиральными утолщениями, в метаксилеме обычно лестничные. Иногда отсутствие сосудов у травянистых растений – явление вторичное ( у рясковых ).