Пространственная ориентация живых организмов посредством зрительной сенсорной системы

Страница 6

так как для ss справедливы расчеты Муди и Паррисса. Кроме того,

Er^ = psrrl,

что также нетрудно получить, ознакомившись с методом расчета Муди и Паррисса.

(5)

Коэффициент дихроичности поглощения определится как

Если доля молекул, имеющих радиально направленные дипольные моменты, равна n, где п < 1, то

	sr = n s, ss = (1-n)s
		(6)

Тогда

	(7)

и, выражая (7) через (6), получим

	(8)

Отсюда

подставив сюда значение для d = 4/3, даваемое Лангером и Тореллом для Calliphora, получим, что n =0.2, т. е. что у Calliphora 20 % молекул пигмента ориентировано перпендикулярно поверхности мемб­раны. Распространять эти выводы на какие-либо другие виды животных с рабдомерным типом сетчатки глаза, конечно, нельзя, поскольку вели­чина коэффициента дихроичности для них неизвестна. Более того, Буркхардт и Вендлер (Burkhardt u. Wendler, 1960) получили на той же мухе Calliphora, что при повороте плоскости поляризации на 90° электрический ответ одиночной ретинулярной клетки изменяется на 15%. Такое же изме­нение величины ответа клетки они получили при двукратном изменении ин­тенсивности света. Отсюда следует, что дихроизм рабдомера такой клетки должен иметь значение порядка 2, если считать, что величина электри­ческого ответа клетки зависит только от числа квантов, поглощенных зри­тельным пигментом рабдомера.

Сходный результат получили Кувабара и Нака (Kuwabara a. Naka, 1959) на мухе Lucilia caesar. Они показали, что поворот плоскости поляри­зации света на 90° вызывает уменьшение электрического ответа клетки на величину около 20%. К сожалению, эти авторы не измерили изменение интенсивности света, вызывающее такое же уменьшение ответа, подобно тому как это сделали Буркхардт и Вендлер. Тем не менее даже на осно­вании величины уменьшения ответа (20% у Кувабара п Нака по сравне­нию с 15% у Буркхардта и Вендлера) можно говорить о том, что дихроизм рабдомеров мухи Lucilia, видимо, невелик. Недавние опыты Шоу на саранче (Shaw, 1966) показали, что поворот плоскости поляризации света на 90° вызывает уменьшение ответа ретинулярной клетки на 0.1—0.7 лога­рифмической единицы, т. е. в 1.25—5 раз. Среднее значение, даваемое Шоу для саранчи, равно 0.37 лог. ед., или примерно 2.3 раза. Такое большое изменение величины ответа клетки может говорить о более сильном дих­роизме рабдомеров саранчи но сравнению с рабдомерами двукрылых, т.е. о том, что у саранчи дипольные моменты молекул зрительного пигмента в какой-то степени ориентированы вдоль осей микровилл. По-видимому, очень сильным дихроизмом обладают микровиллы рабдома глаза краба Carcinus maenas, у которого при повороте плоскости поляризации света на 90° ответ ретинулярной клетки изменялся на 0.89 лог ед., или в 7.7 раза (Shaw, 1966).

Дихроизм рабдомеров следует также из опытов Джулио (Giulio, 1963), который освещал продольные срезы сложного глаза различных мух (Са1liphora erythrocephala, Calliphora vomitoria, Musca domestica) плоскополяризованным светом, падающим перпендикулярно оптическим осям омматидиев. При этом Джулио регистрировал суммарную электрорети-нограмму и получил ЭРГ различной амплитуды при различных положениях плоскости поляризации. Однако количественную оценку результатов его опытов дать трудно из-за недостаточного количества данных.

Интересное соответствие ультраструктурной организации рабдома с величиной электрического ответа клетки получил недавно Шоу (Shaw, 1967). Ему удалось ввести два микроэлектрода в различные ретинулярные клетки одной и той же ретинулы саранчи. При этом оказалось, что при вра­щении плоскости поляризации света максимальные ответы клеток сдви­нуты на 60° по отношению друг к другу. Это полностью соответствует электронномикроскопическим данным Хорриджа и Барнарда (Horridge a. Barnard, 1965), согласно которым микровиллы в рабдоме саранчи ориен­тированы по трем направлениям, углы между которыми составляют 120°.

Безусловно, дальнейшие опыты по изучению различения насекомыми (и вообще членистоногими) плоскости поляризации света имеют важное значение не только для изучения этого явления, интересного самого по себе, но и для понимания тех молекулярных механизмов, которые стоят у исто­ков возбуждения зрительной клетки вообще.

Рис. 7. Схема возникновения дихроизма при свертывании фоторецепторной мембраны в трубку микровиллы.

При хаотичной ориентации молекулы зрительного пигмента в плоскости фоторецепторной мембраны суммы проекций дипольных моментов молекул на оси координат bx и by равны и дихроизм отсутвует, т.е. дихроичное отношение равно 1. При свертывании мембраны в трубку компонент by остается прежним, а половина компонента (сумма вертикальных составляющих) не участвует в поглощении из-за перпендикулярности по отношению к электрическому вектору, т.е. дихроичное отношение равно 2.

Очень важно с этой точки зрения было бы знать, каким изменениям подвергается ультраструктура рабдома и самих ретинулярных клеток при воздействии света. Однако экспериментального материала в этом направлении получено пока еще мало. Так, Хорридж и Барнард (Horridge a. Barnard, 1965) показали, что после освещения ультраструктура рети­нулы саранчи претерпевает некоторые изменения («движение палисада»), хотя рабдом при этом не изменяется. Эгучи и Уотерман (Eguchi a. Water­man, 1967) показали, что при освещении в зрительных клетках глаза краба Libinia увеличивается число пластинчатых телец, усиливается процесс пиноцитоза в области клетки, прилежащей к рабдому, изменяется кон­фигурация мембран эндоплазматпческой сети, увеличивается количество рибосом, п т. д. Статистическая обработка большого числа электронномикроскопических фотографий позволила Эгучи и Уотерману выдвинуть надеж­ные критерии для обнаружения клеток, в неодинаковой степени адапти­рованных к свету. В частности, таким путем им удалось показать, что клетки с различно ориентированными микровиллами действительно нео­динаково возбуждаются поляризованным светом, что можно рассматри­вать как четкое подтверждение гипотезы Аутрума и Штумпфа (Autrum a. Stumpf, 1950). Наиболее важная структура зрительной клетки — рабдом— в процессе адаптации к свету не обнаружила никаких изменений. Однако, согласно данным, полученным в нашей лаборатории, при освещении слож­ного глаза рабочей пчелы в рабдоме могут все же наблюдаться существенные изменения, которые, как мы увидим ниже, дают возможность су­дить о работе ретинулярных клеток в достаточной степени опре­деленно.