Муха Дрозофила

Страница 2

Цикл развития дрозофилы:

ЯЙЦО

ЛИЧИНКА

Яйца дрозофилы несколько вытянутые, около 0.5 мм в длину. В свежих культурах они легко заметны, будучи отложенными на питательной среде, большей частью поблизости от стенок пробирки, где содержится меньше влаги. Яйцо дрозофилы защищено двумя внешними оболочками, различными по происхождению. Внутренняя оболочка, образованная самим яйцом, называется желточной. Наружная оболочка образована фолликулярным эпителием яичника и носит название хориона. У яйца дрозофилы можно различить передний и задний конец, а также дорсальную и вентральные стороны соответственно отделам будущего зародыша. На переднем конце яйца, на вершине небольшого сосочка, имеется отверстие, микропиле, ведущее внутрь яйца и служащее для проникновения сперматозоида внутрь. От передней части дорсальной поверхности яйца отходят и идут по направлению кпереди и в стороны два длинных отростка, представляющих собой выросты хориона. Это так называемые филаменты, предохраняющие яйцо от погружения в жидкую среду.

Оплодотворение яйца происходит в момент прохождения его через верхний отдел влагалища. В нормальных условиях эмбриональное развитие протекает вне тела матери при температуре 27º около 20 часов. В благоприятных условиях каждая самка откладывает до 50-80 яиц в сутки, а всего в течение 3-4 суток она может отложить более 200 штук.

Вылупление личинки из яйца и начало постэмбрионального развития связано с усиленным питанием и ростом. Избыток пищи на этой стадии жизни особи имеет большое значение: в значительной мере он определяет не только размеры мухи, но и её жизнеспособность. Первое время после вылупления личинки остаются на поверхности среды. Затем они уходят в глубь её и остаются там до момента окукливания.

Окукливание начинается с того, что личинки покидают среду, перестают питаться и некоторое время оживлённо ползают по стенкам пробирки. Затем они становятся неподвижными, значительно сокращаются в длину и приобретают характерную для куколки бочонкообразную форму. Куколочный период развития характеризуется, с одной стороны, разрушением личиночных органов и тканей, за исключением гонад и нервной системы, с другой - развитием из имагинальных дисков дефинитивных органов взрослой мухи. Период куколочного превращения равен 4 суткам.

По окончании третьих суток через покров куколки становятся заметными очертания глаз, в которых к тому времени вырабатывается желтоватый пигмент. За несколько часов до вылупления хорошо видны крылья, глаза к этому времени приобретают ярко-красный цвет.

Вылупление мухи и её освобождение от покрова куколки достигается нагнетанием жидкости, вследствие чего оболочка куколки разрывается, и муха освобождается. Обычно мухи выходят из куколки рано утром. Молодые, только что вылупившиеся мухи имеют длинное желтоватое тело, почти лишённое пигмента, короткие, ещё не расправленные крылья. Через 8 часов самки уже готовы к оплодотворению, поэтому для скрещивания необходимо брать виргинных самок, не старше 8 часов после вылупления. Самки начинают откладывать яйца с конца вторых суток и продолжают до конца жизни.

Кариотип дрозофилы.

Дрозофила имеет четыре пары хромосом: X/Y - половые хромосомы и аутосомы 2, 3 и 4. Четвёртая хромосома достаточно маленькая и редко упоминается. Размер генома мухи составляет около 165 миллионов оснований и содержит, по приблизительным подсчётам, 14.000 генов (для сравнения, геном человека имеет 3.300 миллионов оснований и около 70.000 генов, дрожжи имеют около 5800 генов в 13.5 миллионах оснований).

Геном дрозофилы был почти полностью описан в 2000 году, и в данный момент производится его анализ. Об этом достижении было сообщено 18 февраля 2000 года. В проекте комбинировалась экспертиза группы учёных под руководством Dr. Gerald Rubin, изучающих геном дрозофилы в Калифорнийском Институте (Berkeley) и работа мощных анализирующих машин и компьютеров компании Celera Genomics Corp. под руководством J. Craig Venter. Учёные из обеих групп сообщили результаты исследований на ежегодной встрече Американской Ассоциации Прогресса Науки (American Association for the Advancement of Science).

Политенные хромосомы.

Наличие политенных хромосом является одной из причин популярности дрозофилы как объекта изучения. Политенные хромосомы были впервые обнаружены в клетках слюнных желёз дрозофилы в 1934 г. Личинка во время роста имеет постоянное количество клеток, но в то же время ей необходимо накапливать генетический материал для будущего развития. В результате клетки увеличиваются в рвзмерах, и каждая хромосома реплицируется сотни раз, при этом все цепочки ДНК остаются прикреплёнными одна к другой до тех пор, пока их не наберётся несколько тысяч, лежащих бок о бок. Таким образом, образуется толстая, бросающаяся в глаза своею величиной и легко различимая в микроскоп политенная хромосома. Более того, после окрашивания эти хромосомы имеют чередующиеся тёмные и светлые полоски, индивидуальные по строению для каждой части хромосомы, так что можно определить, какая часть хромосомы попала в объектив микроскопа.