Конспект лекций по биофизике

Страница 12

Суммарные мембранные токи при ПД

1. Подпороговая область:

Слабое изменение мембранного потенциала, суммарный ионный ток направлен от клетки наружу, так как поток К+, выходящий из клетки, уже усиливается из-за удаления мембранного потенциала от равновесного потенциала для К+. Входящий ток Na+ еще слаб, так как рост Na+-проницаемости пока невелик. Однако с развитием деполяризации Na-ый поток постепенно нарастает.

2. Критический уровень деполяризации:

В этот момент суммарный ионный ток через мембрану равен нулю, так как встречные токи ионов Na+ и К+ уравновешивают друг друга. Даже небольшая дальнейшая деполяризация приводит к росту входа Na+-тока в сотни раз.

3. Во время фазы деполяризации резко увеличивается Na+-проницаемость и суммарный мембранный ток, направленный внутрь клетки. Выходящий К+-ток растет медленнее и становится заметным только к моменту пика потенциала.

4. Фаза реполяризации:

В момент пика потенциала большинство Na+-каналов инактивированны, а К+-ток max. Поэтому суммарный мембранный ток – выходящий.

Кальциевая теория активации и инактивации Na+-каналов

В состоянии покоя у наружного отверстия Na+-канала находится Са2+, который электростатически тормозит проникновение Na+ в канал. При возбуждении наружная поверхность мембраны заряжена отрицательно, при этом Са2+ уходят со своих мест, вход открывается и Na+ входит в клетки.

Инактивация: по ходу деполяризации узкие Na+-каналы могут закупориваться Na+. Во многих каналах есть воротные белки (могут менять свое местоположение под влиянием изменения потенциала). В состоянии покоя активационный белок закрыт, а инактивационный открыт. При возбуждении открывается активационный белок в момент закрывания инактивационного белка. В конце реполяризации белки так же закрываются и потом открываются (исходное состояние).

Передача возбуждения по нервным волокнам

В начале 30х годов ХХ в. Хилл. 1932 г. "Химическая волна проведения в нервах". Хилл использовал разные нервы, но преимущественно краба. Даже в состоянии покоя в единицу времени вырабатывается некоторое количество тепла. Это тепло было названо теплопродукция покоя. Когда в нервном волокне возбуждение – теплопродукция возбуждения (ТВ), она делится на 2 фазы:

1. Начальная ТВ, которая составляет 2-3% от всей ТВ и приходится непосредственно на период возбуждения.

2. Задержанная ТВ » 97% всей ТВ. Если подать серийный импульс на нерв краба, то задержанную ТВ можно зафиксировать в течение 25-30 минут. Возбуждения в тканях уже нет, но ТВ имеет место.

3. Утечка тепла при работе Na.

Хилл разрабтал чувствительную теплоэлектрическую методику, которая позволяла фиксировать теплообразование в течение 20 мс. Эксперименты при О0 С. Начальную фазу теплопродукции делили на 2 периода: позитивная и негативная начальная теплопродукция. При О0 С для нерва краба позитив в начальные 20 мс = 14 мк кал. В течение последующих 150 мс » 85% тепла поглощается нервной тканью обратно (12 мк кал).

Позитивная начальная теплопродукция: причина: химические процессы, обуславливающие изменение проницаемости мембраны. При возбуждении в клетку поступает Na+ и смешивается с К+ и наоборот. Должно образовываться тепло. Это тепло покрывает до 50% позитивной начальной теплопродукции.

Негативная начальная теплопродукция: химические реакции в этот период могут быть эндотермическими. Негативная теплопродукция не является обязательной.

Проведение возбуждения

В 1885 г. Герман предложил теорию малых токов. Осуществляется последовательно между участками волокна. В участке, соседнем с возбужденным будет наблюдаться выход электрического тока.

Кабельная теория нервного волокна: нервное волокно внутри содержит проводящую среду, оболочка невного волокна имеет слой, который плохо проводит возбуждение. Нервное волокно омывается внеклеточной жидкостью, которая проводит электрический ток.

Эквивалентная электрическая схема нервного волокна

В состоянии покоя внутриклеточная среда имеет избыточный отрицательный заряд. Сила тока меняется с расстоянием от возбужденного сегмента, декремента.

Факторы, определяющие скорость распространения возбуждения по нервному волокну

1. Пространственная константа определяет величину декремента деполяризации, l - пространственная константа.

2. Коэффициент надежности, соотношение между амплитудой ПД, критической энергией и ПП. S=ПД/(Екр–ПП), ПД=120мВ, ПП=–70мВ, Екр=–55мВ Þ S=8. Чем больше S, тем быстрее проведение.

3. Временная константа t мембр. При возбуждении мембраны меняется заряд. Длительность перезарядки мембраны. tмембр=Rm*Cm. Чем больше t мембр, тем ниже С. Vраспр=S*l/tмембр.

Механизм распространения возбуждения

Возбуждение охватывает последовательно все отделы нервного волокна. R наруж влияет на скорость распространения возбуждения. В экспериментрах Ходжкина изменили внеклеточную среду на масло, которое имеет большее сопротивление, объем снизился на 30-50%. Эксперимент: нерв помещается на параллельные пластинки из серебра, замыкают с помощью ртутной ванночки, объем проведеним растет на 16-30%. Была подтверждена теория местных токов для безмякотных волокон. В мякотных нерных волокнах механизм проведения другой. Миелин имеет рост сопротивления и снижение емкости, миелиновая оболочка прерывается перехватами Ранвье – сальтаторное проведение. R на 1 см2 поверхности в перехвате Ранвье = 10-20 Ом, в миелиновой оболочке = 0,003-0,005 Ом. Петли тока в миелиновых нервных волокнах выходят через невозбужденый перехват Ранвье, находящийся спереди от возбужденного . Эксперименты Тасаки.

1. Электроды стоят на миелине, два выходящих тока (это токи, выходящие из последующего и предыдущего перехвата Ранвье. Входящий ток не регистрируется.

2. Средний электрод на перехвате. Появляется входящий ток.