Конспект лекций по биофизике
Страница 4
Согласно ПУМ общая скорость всей цепи реакций определяется наиболее медленной стадией (она и есть узкое место), она имеет самое большое t, Vmin. Общее время всей цепи реакций (всего процесса) будет мало отличаться от характерного времени узкого места. Чтобы воздействовать на время процесса нужно воздействовать на узкое место.
При внешних возмущениях в системе наблюдаются изменения как быстрых, так и медленных перменных, однако эти изменения протекают с разной скоростью. В устойчивой системе быстрые переменные быстро отклоняются от своих начальных значений, но быстро в них возвращаются. Медленные переменные изменяются в ходе длительных переходных процессов, определяющих динамику всей системы. Фактически быстрые переменные колеблются возле своих стационарных значений. Поэтому вместо диф уравнения, описывающего динамику быстрой переменной можно записать алгебраическое уравнение, отражающее ее стационарное значение, что приведет к постоянному уменьшению числа диф уравнений в системе, останутся лишь те, что описывают наиболее медленные процессы.
dx/dt=AF(x;y)
dy/dt=Q(x;y)
A>>1 Þ A*F >> 1 Þ x быстрая переменная (dx/dt быстрая величина, скорость D х велика)
делить на А
e(dx/dt)=F(x;y), где e=1/A, e<<1, e®0, F(x;y)=0, e=0
Следовательно у является управляющим параметром, влияющим на координаты в стационарной точке. В био системах роль узкого места могут выполнять разные звенья цепи в зависимости от условий.
Например, ф/с:
Рисунок
В данном процессе меняется управляющая стадия в зависимости от освещения. При плохом освещении узким место фс-а являются начальные фотохимические стадии поглощения и трансформации энергии и света в пигментном аппарате. Скорость этих процессов не зависит от t0 в промежутке от +5 до +300 С. При хорошем освещении узким местом фс-а являются темновые процессы переноса электрона и поглощения воды.
Эти процессы не справляются с потоком электронов, поступающих от пигментного комплекса, что приводит к насыщению фс-а (световое насыщение), эти процессы являются ферментативными, поэтому их скорость зависит от t0. И скорость фс-а будет увеличиваться с ростом t0.
Типы динамического поведения био систем
Система двух диф уравнений, модель хар-ся отсутствием перегруженности, на их основании можно качественно провести анализ.
dx/dt=P(x;y)
dy/dt=Q(x;y)
Используется метод фазовой плоскости
Фазовая плоскость – это плоскость с осями координат, на которых отложено значение переменных (х;у), отражающих состояние системы, таким образом каждая точка этой плоскости будет соответствовать определенному состоянию системы
х0, у0 – начальные состояния системы.
Траектория из последовательности точек, каждая из которых будет характеризовать состояние системы в любой определенный момент времени.
Последоват. сов-ть точек на фазовой плоскости, отражающая значение переменных (х;у) на пути перехода – это линия, получившая название фаз???
Изображающая точка – точка на фазовой плоскости, отражает состояние системы в определенный момент времени. Фазовый портрет – совокупность фазовых траекторий, отражающих качественные черты поведения системы во времени.
P(x;y)=0 –
Q(x;y)=0 –
стационарное состояние
Для нахождения особой (стационарной) точки, необходимо построить на фазовой плоскости кривые P(x;y)=0; Q(x;y)=0. Очевидно, особая точка будет находиться в месте пересечения этих кривых.
dx/dt=k1A – k1x+k2y-kx=P(x,y)
dy/dt=k2x-k-2y-k3y+k3B=Q(x,y)
y=-C1x+C2
y=C3x+C4
C – коэффициент пропорциональности
Графики могут пересекаться в нескольких точках (если это кривые), следовательно существует несколько стационарных состояний.
Фазовый портрет триггерной системы
Типы устойчивости особых точек
Важной задачей является определение устойчивости особых точек. Производится по виду правых частей исходной системы уравнений. Об устойчивости стационарного состояния системы судят по поведению системы в случае небольшого отклонения от стационарной точки.
e=x-xст
h=у-уст
Для определения характера устойчивости необходимо одновременно учитывать поведение во времени отклонений e и h. Существуют специальные уравнений, описывающие e и h.
e(t)=C11el1t+C12el2t
h(t)=C21el1t+ C22el2t
Особый смысл имеют l1 и l2 – это экспоненциальные показатели
l1,2 = 
a,b,c,d – значения частных производных в точке (хстац;устац). От вида l1,2 зависит поведение отклонений e и h соответствующих поведению х и у в особой точке (окресностях). l1,2 это либо действительные числа, либо комплексно-сопряженные (если под знаком корня дробь).
1. l1 и l2 < 0 то есть они являются действительными отрицательными числами, значение e и h будут со временем снижаться, то есть отклонение системы от особых точек со временем будет . В этом случае стационарное состояние является устойчивым, а особая точка называется устойчивый узел, такой точке соотвествует особый тип фазового портрета.
Рисунок. Система будет возвращаться по какой-то траектории в стационарное состояние.
2. l1 и l2 > 0, действительные положительные числа e и h будут увеличиваться со временем, следовательно первоначальное состояние было неустойчиво и система все дальше будет отклоняться от состояния равновесия.
Неустойчивый узел. Фазовый портрет такой же, но стрелки на периферию.
3. l1 и l2 действительные числа разных знаков.
Рисунок. Тогда на фазовом портрете системы будет существовать особая точка типа "седла". Сопаратиссы.
Из любого начального положения на фазовой плоскости кроме особой точки сепаратисс система будет удаляться из стационарного состояния. Если l1 и l2 комплексно-сопряженные числа, то изменения во времени e и h носят колебательный характер. Частные случаи:
1. Действительные l1 и l2 < 0,
Рисунок. Re<0, то колебания ситемы носят затухающий характер. Особая точка на фазовом портрете будет называться устойчивый фокус.
2. Действит l1 и l2 > 0,
Рисунок. Cтрелки на фазовом портрете направлены наружу, неустойчивый фокус
3. Re l1 и l2 = 0,
Рисунок. В этом случае l1 и l2 превращаеются в мнимые числа, фазовые траектории будут представлять собой эллипсы, не проходящие через начало координат. В начале координат находится неустойчивая точка (центр). Необольшие возмущения в системе переводят ее с одной траектории на другую, то есть изменяется амплитуда колебания.
Первые пять типов состояния равновесия являются грубыми, так как их характер не изменяется существенно при небольших изменениях правых частей исходного уравнения, а так же из проиводных первого порядка. Эти типы устойчивости характерны для био систем, так как они должны определенным запасом грубости. Такой запас позволяет им сохранить основные динамические свойства при умеренных внешних воздействиях.
Биологические триггеры
(Триггер – спусковой крючок у оружия)
Любая триггерная система способна переключаться с одного режима на другой. Ф.п. стриггер системы характризуются как минимум двумя стационарными точками (А и С)
Рисунок. 2 вида переключения.
1) силовое переключение осуществляется при значительном изменении переменных х или у.
3) связан с наличием управляющего параметра. Он оказывает влияние на величину обеих переменных х и у.
После этого можно восстановить значение управляющего парметра, что приведет к восстановлению исходного вида фазового портрета, однако система при этом остается в устойчивой точке С.
Колебательные процессы
характерная черта био систем. Частые колебания промежуточных продуктов био-хим реакций, численности видов, потенциала мембраны и т.д.
В любом организме существует набор био-хим процессов, в их основе лежат внутренние свойства системы. Причины колебаний во внутренних динамических свойствах системы. Автоколебательные процессы. Тип фазового портрета – устойчивый предельный цикл. Замкнутая траектория, не проходящая через начало координат. С наружной и внутренней стороны подходят спиральные траектории. Система работает в устойчивом колебательном режиме. Если система в силу внешних воздействий выйдет из такого режима, то в силу своих свойств она вернется на замкнутую траекторию. Возвращение будет осуществляться по спиральной траектории. Переход движения вдоль траектории предельного цикла в автоколебательной системе не зависит от начальных условий.