Нервная система человека

Страница 2

Серое вещество спинного мозга с его задними и передними ко­решками и собственными пучками белого вещества, окаймляющи­ми серое вещество, образует собственный, или сегментарный, аппа­рат — филогенетически наиболее старую часть спинного мозга, осуществляющую врожденные рефлексы, которые И. П. Павлов назвал безусловными рефлексами.

Белое вещество разделено бороздами спинного мозга с каждой его стороны на три канатика: передний расположен между перед­ней срединной щелью и передней латеральной бороздой; задний находится между задней срединной и задней латеральной борозда­ми; боковой расположен между передней и задней латеральными бороздами.

Белое вещество спинного мозга представлено отростками нерв­ных клеток. Совокупность этих отростков в канатиках спинного мозга составляет три системы пучков (тракты, или проводящие пути) спинного мозга: 1) короткие пучки ассоциативных волокон, связывающие сегменты спинного мозга, расположенные на раз­личных уровнях; 2) восходящие (афферентные, чувствительные) пучки, направляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка; 3) нисходящие (эфферентные, двигательные) пучки, идущие от головного мозга к клеткам передних рогов спинного мозга.

Две последние системы пучков образуют новый (в отличие от филогенетически более старого сегментарного аппарата) надсегментарный проводниковый аппарат двусторонних связей спинного и головного мозга. В белом веществе передних канатиков находят­ся преимущественно нисходящие проводящие пути, в задних кана­тиках располагаются восходящие проводящие пути.

Спинной мозг покрыт тремя оболочками: твердой, паутинной и мягкой.

Твердая оболочка спинного мозга окружает снаружи спинной мозг в форме длинно­го мешка. Она не прилежит к надкостнице позвоночного канала. Между ней и надкостницей находится эпидуральное пространство, в котором располагаются жировая клет­чатка и венозное сплетение. Паутинная оболочка спинного мозга представляет собой тонкий прозрачный бессосудистый листок, прилежит к твердой оболочке и отделена от нее субдуральным про­странством.

Мягкая оболочка спинного мозга непосредственно окружает спинной мозг и содер­жит питающие его сосуды и нервы. Между паутинной и мягкой оболочками на­ходится подпаутинное (субарахноидальное) прост­ранство, содержащее спин­номозговую жидкость. Это пространство особенно широко внизу, в области конского хвоста. Наполня­ющая его спинномозговая жидкость сообщается с жидкостью подпаутинных пространств головного мозга и его желудочков. По бокам от спинного мозга в этом пространстве лежит зубчатая связка, укрепляющая спинной мозг в его положении.

2. Строение коры головного мозга

Кора большого мозга обра­зована серым веществом, которое лежит по периферии (на по­верхности) полушарий большого мозга. В коре головного мозга преобладает неокортекс (около 90 %) — новая кора, которая возникла впервые у млекопитающих. Филогенетически более древ­ние участки коры включают старую кору — архекортекс (зубчатая извилина и основание гиппокампа), а также древнюю кору — палеокортекс (препериформная, преамигдалярная и энториналъная области). Толщина коры в различных участках полушарий ко­леблется от 1,3 до 5 мм. Наиболее толстая кора находится в верхних участках предцентральной и постцентральной извилин и у парацентральной дольки. Кора выпуклой поверхности извилин толще, чем на боковых и на дне борозд. Площадь поверхности коры больших полушарий взрослого человека достигает 450 000 см2, 1/3 которой покрывает выпуклые части извилин и 2/3 —боковые и взаиморасположение нейронов не одинаково в различных участ­ках коры, что определяет ее нейроцитоархитектонику. Клетки более или менее одинаковой структуры располагаются в виде от­дельных слоев (пластинок). В новой коре большого мозга тела нейронов образуют шесть слоев (рис. 3). В различных отделах варьируют толщина слоев, характер их границ, размеры клеток, их количество и т. д. В коре головного мозга преобладают клетки пирамидной формы различных размеров (от 10 до 140 мкм). Мел­кие пирамидные клетки, расположенные во всех слоях коры, явля­ются ассоциативными или комиссуральными вставочными нейро­нами. Более крупные генерируют импульсы произвольных дви­жений, направляемые к скелетным мышцам через соответству­ющие двигательные ядра головного и спинного мозга.

Рис. 3. Схема строения коры большого мозга. А — слои (пластинки) клеток, Б — типы клеток, В - слои волокон:

/ — молекулярная пластинка, // — наружная зернистая пластинка, /// — наружная пира­мидная пластинка, IV — внутренняя зернистая пластинка, V — внутренняя пирамидная пластинка, VI — мультиформная пластинка, VII — полоска молекулярной пластинки, VIII — полоска наружной зернистой пластинки, IX -- полоска внутренней зернистой пластинки, Х — полоска внутренней пирамидной пластинки

Снаружи расположен молекулярный слой. В нем залегают то­нкие мультиполярные ассоциативные нейроны и множество волокон — отростки нейронов нижележащих слоев, проходящие в составе тангенциального слоя параллельно поверхности коры. Второй слой — наружный зернистый — образован множеством мелких мультиполярных нейронов, диаметр которых не превышает 10— 12 мкм. Их дендриты направляются в молекулярный слой, а аксоны — в белое вещество или также в молекулярный слой, где проходят в составе тангенциального слоя. Третий слой коры самый широкий. Это пирамидный слой, который содержит нейроны пирамидной формы, тела которых увеличиваются в направлении сверху вниз от 10 до 40 мкм. Этот слой лучше всего развит в предцентральной извилине. Аксоны крупных клеток этого слоя, покрытые миелиновой оболочкой, направляются в белое вещество, образуя ассоциативные или комиссуральные волокна. Аксоны мелких ней­ронов не покидают кору. Крупные дендриты, отходящие от вер­хушки пирамидных нейронов, направляются в молекулярный слой, остальные мелкие дендриты образуют синапсы в пределах этого же слоя.

Четвертый слой — внутренний зернистый — образован мелки­ми нейронами звездчатой формы. Этот слой развит неравномерно в различных участках коры. В пятом слое — внутреннем пира­мидном, который наиболее хорошо развит в предцентральной из­вилине, — залегают пирамидные клетки, открытые В. А. Бецем в 1874 г. Это очень крупные нервные клетки (до 80—125 мкм), богатые хроматофильной субстанцией. Аксоны этих клеток поки­дают кору и образуют нисходящие корково-спинномозговые и корково-ядерные (пирамидные) пути. От аксонов отходят коллатерали, направляющиеся в кору, в базальные узлы (ганглии), крас­ное ядро, ретикулярную формацию, ядра моста и олив. В шестом слое — полиморфных клеток — расположены нейроны различной формы и размеров. Аксоны этих клеток направляются в белое вещество, а дендриты — в молекулярный слой. Однако не вся кора построена таким образом. На медиальной и нижней поверхностях полушарий большого мозга сохранились участки старой (archecortex) и древней (paleocortex) коры, имеющей двух- и трехслойное строение.

В каждом клеточном слое помимо нервных клеток располага­ются нервные волокна. Строение и плотность их залегания также неодинаковы в различных отделах коры. Особенности распределе­ния волокон в коре головного мозга определяют термином «миелоархитектоника». К. Бродман в 1903—1909 гг. выделил в коре большого мозга 52 цитоархитектонических поля.

О. Фогт и Ц. Фогт (1919—1920) с учетом волоконного строения описали в коре большого мозга 150 миелоархитектонических участков. В Институте мозга Академии медицинских наук созданы подробные карты цитоархитектонических полей коры го­ловного мозга человека (И. Н. Филимонов, С. А. Саркисов). Во­локна коры полушарий большого мозга подразделяются на комиссуральные, которые соединяют между собой участки коры обоих полушарий, ассоциативные, соединяющие различные функциональные зоны коры одного и того же полушария, и проекционные. которые соединяют кору большого мозга с нижележащими отделами мозга. Они формируют радиально ориентированные слои, ко­торые заканчиваются на клетках пирамидного слоя. В молекуляр­ном, внутреннем зернистом и пирамидном слоях проходят тангенциальные пластинки миелиновых волокон, которые образуют синапсы с нейронами коры.