Изучение миксомицетов среднего Урала

Страница 5

На основании наблюдений за плазмодиями раз­ных видов в условиях культуры было выделено 3 ос­новных типа: протоплазмодий, афаноплазмодий, фанероплазмодий (Alexopoulos, 1960). На ранних этапах развития все 3 типа имеют значительное морфологи­ческое сходство, исчезающее на более поздних ста­диях. Протоплазмодий имеет микроскопические разме­ры и характеризуется отсутствием циркулирующих то­ков протоплазмы. Этот тип плазмодия характерен для представителей порядков Echinosttlialts и Liceales. Однако если протоплазмодии эхиностелиевых не обладают способностью к слиянию ( Haskins,1978), то протоплазмодий видов лициевых способны сливаться друг с другом (Wollman, Alexopoulos, 1967).

Афаноплазмодий характерен для видов порядков Stemonitalеs. Его отличает отсутствие развитого слизевого чехла, имеющегося у других типов плазмо­дия, а также наличие особой стадии „коралла" перед началом формирования спорофоров; кроме того, этот тип плазмодия менее устойчив к обезвоживанию, чем остальмые ( Collins, 1979).

Фанероплазнодий наиболее обычен для видов по­рядка Physarales (Rammeloo, 1976), но он имеется и у некоторых видов порядка Licealee (McManus, l966). Этот тип плазмодия окрашен в различные от­тенки красного, желтого, розового, коричневого, черного цветов. В последнее время появились сведе­ния о достаточной стабильности этого признака в условиях культуры ( Coll ins, 1079). Однако в целом таксономическая ценность этого признака низкая.

В отличие от афаноплазмодия фанероплазмодий, так же как и протоплазнодий, может обитать в менее влажной среде. Стадия „коралла" также отсутствует, а при образовании спорофоров фанероплазмодий, как и протоплазмодий эхиностелиевых, может претерпе­вать плазмотомию. Весьма вероятно, что это сходст­во может быть связано с филогенетической близостью Echinosteliales и Physarales.

В последнее время стали выделять четвертый тип плазмодия — плазмодий видов порядка Trichiales, занимающий по своей морфологии промежуточное по­ложение между афаноплазмодием и фанероплаэмодием. Он характеризуется наличием токов протоплазмы, но отличается от последнего меньшими размерами и сла­бой пигментацией (Indira, 1964; Rammeloo, 1976). При неблагоприятных условиях для роста и питания плазмодий превращается в склероций.

У некоторых видов с крупным фанероплазмодием склероций сохраняет его форму, у большинства же видов образуются маленькие склероции (макроцисты), таккак плазмодий предварительно дробится. Афаноплазмодий и протоплазмодий не образуют склероция, а только комплекс макроцист, покрытый общим чехлом (Aldrich, Blackwell, 1976). Стенки склероция, так же как и слизевой чехол плазмодия, состоят из фибриллярного матрикса, упакованного более плотно в склероции и менее — в плазмодии. Однако слизевой чехол состоит в основном из галактозы, тогда как стенки склероция — преимущественно из галактозамина (McCormic et al. , 1970).

Для миксогастриевых наряду с наличием многоядерного плазмодия характерен особый тип спороношения, при котором плазмодий превращается в спорофор. Структуры этой стадии обладают наиболее важ­ными таксономическими признаками. К ним относятся гипоталлус или подслоек, который образуется как основание спорофора; перидий, покрывающий споровую массу и имеющий вид либо тонкой, прозрачной или непрозрачной мембраны, либо плотной оболочки, он может быть одно- или многослойным; колонка (колумелла) — стерильная часть спорангия, может быть непосредственным продолжением ножки или дериватом нижней части спорофора; ложная колонка (псевдоколумелла ) — агрегат извести или узелков капиллиция в плоскости спорофора; капиллиций — система нитей, трубочек, пленок, служащая для рассеивания спор. Кроме этих признаков в таксономии миксогастриевых используется еще ряд признаков структур спорофоров, подробный анализ которых будет дан ни­же.

Из спор, сформировавшихся в полости спорофора, выходят зооспоры или миксамебы . Эти две формы одной и той жe стадии способны перехо­дить одна в другую путем редукции или образования жгутика. Обычно этот процесс происходит при пере­ходе зоопор из жидкой в более сухую среду и наобо­рот. Как миксамебы, так и зооспоры способны к амебоидному движению и фагоцитозу. Ползущая зооспора имеет заднюю псевдоподию и периодически образует передний цитостом, в который длинным жгутом „загоняет" бактерии, поступающие затем в пищевари­тельную вакуоль. Кроме того, зооспора может пере­двигаться как типичный жгутиконосец. При неблаго­приятных условиях зооспоры и миксамебы инцистируются, образуя микроцисты. Их роль примерно та же, что и у конидий некоторых грибов. В условиях лабораторной культуры можно индуцировать переход в микроцисты, переводя их на среду бедную или лишен­ную аминокислот, некоторых солей, удлинняя или, наоборот, уменьшая световой режим и т.д. (Madelin. 1984). Зооспоры сливаются и образуют зиготу, из которой формируется плазмодий. Известны 2 варианта жизненного цикла: гетероталлический и апомиктический. Наличие гомоталлизма пока с очевидностью не подтверждено ( Collins,1979).

Сведения о строении, биологии отдельных стадий жизненного цикла приводятся в ряде обзоров и мо­нографий (Gray, Alexopoulos, 1968;Collins, 1979;Goodman, 1980; Sauer, 1982; Madelin. 1984).

Таксономия миксомицетов основывается преиму­щественно на признаках окончательно сформировав­шихся спорофоров, так как систематик имеет дело именно с этой стадией как в поле, так и при изуче­нии гербарных образцов.

Тип спорофоров. Спорофоры миксогастриевых отли­чаются большим разнообразием. При переходе в гене­ративную фазу плазмодий превращается в спорофор одного из четырех типов: плазмодиокарп, эталий, псевдоэталий, спорангий. Встречаются виды, обла­дающие спорофорами промежуточного строения, а так­же спорофорами нескольких типов в одной колонии.

Плазнодиокарп — наиболее простой тип спорофо­ра , когда весь плазмодий покрывается оболочкой и, не меняя формы, целиком преобразуется в спорофор. Вследствие этого плазмодиокарпы всегда сидячие, среди них встречаются ветвящиеся, сетчатые, повто­ряющие форму плазмодия в период превращения в спо­рофор. Плазмодиокарпы встречаются у представителей порядков Liceales, Trichiales, Physarales и не найдены среди Stemo-nitales, Echinosteliales.

При образовании спорангия плазмодий обычно рас­падается на множество частей, каждая из которых развивается в отдельный спорангий характерной фор­мы, цвета и структуры. Этот тип спорофора встре­чается во всех порядках и семействах класса.

Эталии — подушковидные образования, формирую­щиеся из ветвящихся плазмодиев, у которых внутрен­ние ответвления образуют спорангии, в то время как протоплазма внешних (наружных) ответвлений разру­шается и преобразуется в кортекс, окружающий весь комплекс спорофоров. Остатки боковых стенок спо­рангиев иногда сохраняются в виде псевдокапилли-ция.

Характерно, что виды, обладающие эталиями, как правило, никогда не образуют других типов спорофо­ров. Эталии встречаются только у видов порядков Liceales. Physarales, Stemonitales и не встречают­ся в порядках Trichiales и Echinosteliales.

Псевдоэталии состоят из множества спорангиев, плотно прилегающих друг к другу, но без потери индивидуальности благодаря сохранившимся боковым стенкам, по крайней мере на ранних стадиях развития. Псевдоэталии могут быть, так же как и спорангии, сидячими или на ножках и встречаются в порядках Liceales, Physarales, реже Trichiales, Stemonitales.

Таким образом, если рассматривать класс в це­лом, то на этом уровне тип спорофора образует не­прерывную гамму переходов от одной формы к другой. Наибольшим разнообразием в этом смысле обладает порядок Physarales, где встречаются практически все типы спорофоров. Однако в некоторых случаях этот признак достаточно стабилен на уровне се­мейств. Так, представители семейства Reticulariaсеае (пор. Liceales) имеют преимущественно эталии, а виды Liceaceae этого же порядка — спорангии и редко плазмодиокарпы.

Форма спорангия — признак, характеризующийся большим разнообразием. Спорангии могут быть сидя­чими или на ножке, шаровидными, цилиндрическими, подушковидными, яйцевидными, дисковидными, много-лопастными, сжатыми с боков, конусовидными и т.д. В пределах каждой из перечисленных основных форм можно выделить множество отклонений. Например, разветвленные спорангии отличаются различной фор­мой ветвления, сферические спорангии часто бывают несколько вытянуты или приплюснуты, что придает спорангию в целом другой вид. Форма спорангия, несмотря на сильную изменчивость, даже в пределах вида — признак с высоким таксономическим весом. Он имеет ограниченный предел варьирования в рамках одного вида и может быть использован как критерий видового уровня в сочетании с другими признаками.