Изучение миксомицетов среднего Урала

Страница 7

Таким образом, отсутствие или наличие извести, ее распределение в спорофоре, а также тип из­вестковых отложений позволяют судить о границах между семействами, порядками и даже родами. Крайне необходимы тщательные исследования процессов биоминерализации спорофоров, в частности с помощью метода спектрометрического анализа совместно со сканирующей электронной микроскопией (СЭМ), для установления родственных отношений некоторых ро­дов. Цвет, количество и распределение извести мо­гут сильно варьировать в пределах одного вида, поэтому этот признак на видовом уровне используют в комплексе с другими.

В систематике некоторых групп используются та­кие признаки, как отложения в виде маслянистого вещества в колонке, стенке спорангия, капиллиция, что характерно для рода Eloеomyxa (Stemonitales). Наличие диктидиновых гранул определяет сем. Cribrariaceae (Liceales).

Перидий. Пленчатый, необызвествленный, прозрачный перидий встречается у видов Licea. и у большин­ства родов Trichiaceae. а также в некоторых родах Stemonitaceae. Систематическое значение в качестве родовых признаков имеют только отклонения от этого типа, причем наиболее существенны особенности структуры перидия в конце созревания, когда проис­ходит растрескивание спорофора, а также отложение солей или диктидиновых гранул в перидии. Количест­во слоев также может быть сходным у родов, далеко отстоящих друг от друга. Двуслойный перидий встре­чается у родов Perchaena (Trichiales) , Physarum и Diderma (Physarales) . В данном случае это может быть результатом параллельной эволюции. Строение поверхности перидия в комплексе с другими данными (наличие извести, тип растрескивания) может играть роль родового признака, поэтому особый интерес мо­гут представлять исследования с применением СЭМ сканирующего электронного микроскопа. Примером та­кого рода работ могут служить иследования комплек­са видов Trichia (Rammeloo, 1974).

Колонка (колумелла), как и ножка, развивается из разных зачатков у стемонитовых и у остальных миксогастриевых. Это обстоятельство необходимо учитывать при анализе признака. Строение и взаи­моотношение колонки с системой капиллиция можно использовать как критерий на родовом и видовом уровне, особенно в сем. Stemonitaceae. В пределах Physarales колонка чаще всего встречается у Didermа, Didimium, Lepidoderma и является выростом ос­нования спорангия.

Ложноколонка (псевдоколумелла) — особое обра­зование, встречающееся у некоторых видов Craterium и Physarum, представляет собой массу обызвествленных нитей капиллиция, собранных в сферическую или неправильной формы структуру. Этот признак может сильно варьировать в пределах данного вида и поэ­тому имеет низкую таксономическую ценность. Однако его следует учитывать в диагнозах видов.

Подслоек (гипоталлус). Эта структура образуется в основании спорофора в виде тонкой пленки или губчатой, роговидной или обызвествленной мембраны. Окраска гипоталлуса, а также его структура в неко­торых родах — видовой признак.

Форма, окраска и орнаментация спор. У большин­ства миксомицетов споры сферические, реже яйце­видные, эллипсоидальные. Споры бывают свободными или объединенными в комплексы, в последнем слу­чае они обычно полиэдрической или неправильной Формы. Форма спор часто нарушается при подготовке постоянных препаратов для световой и электронной микроскопии (так называемый коллапс спор), поэтому желательно проводить обезвоживание спор постепенно и в соот­ветствии с принятыми методиками. Форма и размер спор недоразвившихся спорофоров, а также спорофоров, сформировавшихся в неблагоприятных условиях, также могут сильно отличаться от нормы. Цвет спо­ровой массы и отдельных спор — один из важнейших диагностических признаков. Окраска спор в массе часто не совпадает с цветом отдельных спор в про­ходящем свете, наблюдаемым на препаратах под мик­роскопом. Указанные признаки у некоторых видов мо­гут сильно варьировать. У видов р. Echinostelium цвет споровой массы белый, бежевый, розоватый. Под микроскопом споры выглядят практически бесцветными (прозрачными). У некоторых видов, например р. Licea, толщина оболочки неравномерная, из-за чего некоторая часть (обычно примерно треть) выглядит более светлой, чем остальная.

Структура экзоспория у миксомицетов имеет важ­ное значение при разграничении видов. В большинст­ве монографий и определителей используются дан­ные о строении экзоспория, полученные с примене­нием иммерсии. В последнее время появились работы по изучению тонкой структуры экзоспория методом СЭМ (Schoknecht, Small,1972; Rammeloo, 1974, 1975;1990). Однако, на наш взгляд, в них отсутствует строгое определение элементов структуры экзоспо­рия, что усложняет использование этих признаков для диагностики видов. В этом отношении весьма удобной оказалась классификация типов экзоспория спор го­ловневых грибов (Каратыгин, Азбукина, 1989).Основными элементами структур экзоспория являются бородавочка и шип. Основное различие этих структур в том, что бородавочка — структура с за­кругленной вершиной, а шип имеет заостренную вер­шину. Бородавочки могут быть одно- или многовер­шинными или булавовидными. В последнем случае диа­метр вершины больше диаметра основания.

Гладкий тип экэоспория до­вольно редко встречается у спор миксомицетов, чаще всего этот тип представлен у видов порядков Liceales и Echinosteliales и практически не известен среди Physaralеs.

Бородавчатый и шиповатый тип экзоспория наи­более часто встречается у видов порядков Physarales и Stemonitales. В том случае, если бородавочки или шипы можно различить только при увеличении свыше х900, тип экзоспория можно условно отнести к мелкобородавчатому или мелкошиповатому соответ­ственно. В ряде случаев, если размер бородавок или шипиков явно больше 0.8 мкм, тип спор можно отнес­ти к крупнобородавчатому или крупношиповатому . Как бородавки, так и шипы могут распреде­ляться на поверхности спор относительно равномерно или образо­вывать скопления .

Сетчатый тип экзоспория широко рас­пространен среди видов порядка Trichiales , Stemonitales , Physarales . Этот тип орнаментацииимеет несколько моди­фикаций: сетчато-бородавчатый — с ребрами яче­ек, образованными слившимися бородавочками, как например у Comatricha irregularis , Lamproderma atrosporum , сетчато-складчатый — с ребрами уплощенными настолько, что становятся сходными со склад­ками, как например у Diahema depressum илиProtophysarum phloiogenum . Следует отметить, что подобная дифференциация сетчатых типов экзоспория возможна только после изучения в СЭМ, в световом микроскопе даже при использовании иммерсионного объектива эти типы экзоспория, как правило, не различимы.

3. Ученые, работавшие в области миксомикологии.

Генрих Антон Бари (1831-1888). Антон Бари признается как основатель современной микологии и первый серьезный миксомиколог. Он рассмотрел Mycetezoa, поскольку он считал их, более близко связанными с protozoans, чем грибы. Его работа Die Mycetezoen была издана в 1859.

Артур Листер (1830-1908)

Джулиельма Листер (1860-1949)

Листеры, отец и дочь, были любителями-натуралистами. Их работа очень повлияла на таксономию миксомицетов. Они написали много публикаций, обращая особое внимание на окружающие условия и их действия на плодоносящую структуру и ее возникновение. «Monograph of the Mycetezoa» была впервые издана в 1894.

Обученая прежде всего дома, Джулиельма Листер была неплохим художником и натуралистом. Еще до появления «женских прав» она была почетным членом Британского Микологического Общества (в 1912 и 1932 президентом).

Томас Хустон Макбрид (1848-1934)

Томас Макбрид заинтересовался миксомицетами через интерес к ботанике. Он был ответственен за увеличение гербария в Государственном университете Штата Айова, включая коллекции myxomycetes со всех континентов. Его первая работа по myxomycetes была монография, «Миксомицеты востока Штата Айова», изданная в 1891. В 1899 была издана книга «Североамериканские слизевики». Незадолго перед его смертью была издана книга «The Myxomycetes», написанная в сотрудничестве с G. W. Мартином. Из известных тогда видов 64 были описаны и названы Макбридом и Мартином.