Изучение миксомицетов среднего Урала

1. Отдел слизевики Myxomycota.

Отдел объединяет низших эукариотических организмов, довольно разнообразных по строению и образу жизни. Среди них есть как свободноживущие в почве, на навозе, на разлагающихся растительных остатках и тому подобных субстратах, так и паразиты водорослей, водных грибов и высших водных и наземных растений.[1]

Некоторые из них имеют микроскопически малые размеры и представлены одноядерной или многоядерной амебоидной клеткой, у других вегетативное тело в виде крупного многоядерного цитоплазменного образования, так называемого плазмодия, достигающего в отдельных случаях даже нескольких десятков сантиметров.

В вегетативной стадии большинство слизевиков, представленных амебоидными клетками, размножается делением этих клеток.

Отдел включает следующие классы, различающиеся по степени организации и особенностям циклов развития своих представителей: ПРОТОСТЕЛИЕВЫЕ (Protosteliomycetes), cобственно слизевики (Myxomycetes), плазмодиофоровые (Plasmodiophoromycetes), акразиевые, или клеточные слизевики (Acrasiomycetes).

1.1 Kласс ПРОТОСТЕЛИЕВЫЕ - Protosteliomycetes

Большинство представителей класса обнаружено и описано только в середине нашего столетия, хотя и представляет собой широко распространенные организмы. Они могут быть выделены из отмершей древесины, коры деревьев, из почвы, особенно богатой гумусом, из навоза, из покровов отмерших, но не отделившихся плодов (коробочек, стручков, ягод и т. п.).

В настоящее время известно около десятка родов и немногим более 65 видов этого класса. Большинство представителей относительно просты по морфологии и характеризуются микроскопически малыми размерами вегетативных тел—амебоидов.

Из амеб (или частей плазмодия у некоторых протостелиевых) образуются плодовые тела—спорокарпы непосредственно на субстрате, а у других — на рожкообразных выростах. Они представляют собой сидящую на тонкой полой ножке головку с одной, двумя или большим числом спор. Зрелая головка отделяется от ножки, и в подходящих условиях споры освобождаются и прорастают четырьмя—восемью одноядерными подвижными клетками — зооспорами, превращающимися в амебопды, или непосредственно амебоидами, с которых начинается новый цикл. У видов, имеющих плазмодий, последний развивается из разрастающихся амебоидных клеток.

По-видимому, протостелиевые в своем происхождении связаны со свободноживущими жгутиковыми (Flagellatae), на что указывает существование жгутиковой стадии у некоторых представителей. У бесцветных и окрашенных жгутиковых также наблюдается образование плазмодиев и оно, безусловно, облегчало выход на сушу древним жгутиковым. Развитие спороношений было дальнейшим шагом приспособления к наземной жизни. Наиболее вероятно, что миксомицеты, как и Flagellata произошли от общих жгутиковых проформ.

1.2.КЛАСС ПЛАЗМОДИОФОРОВЫЕ — PLASMODIOPHOROMYCETES.

Представители класса — внутриклеточные паразиты. В отличие от свободноживущих слизевиков они не образуют никаких специальных спороношений, а споры развиваются из плазмодия прямо внутри клетки хозяина.

Наиболее известный представитель — возбудитель килы капусты и других крестоцветных—плазмодиофора капустная {Plasmodiophora brassicae). Пораженные корни растения имеют ненормальный, уродливый вид, который придают им объемистые опухоли . Заболевание очень вредоносно, так как при заражении капустной рассады кочаны могут совсем не образоваться, а при заражении взрослых растений они недоразвиваются. На срезах корней больных растений в клетках коровой паренхимы видны или небольшие плазменные комочки — миксамебы, или плазмодии, часто заполняющие весь объем клетки. На поздних стадиях развития болезни плазмодий распадается на массу мелких круглых спор. Зараженные клетки паренхимы корня по размеру больше здоровых и расположены группами. Причина этого в том, что паразит, находясь в клетке, вызывает увеличение размеров клеток (гипертрофию) и усиленное их деление (гиперплазию), при котором паразит оказывается и в дочерних клетках. За счет таких реакций клеток на заражение и развиваются опухолевые разрастания корней. Более тонкий механизм образования опухоли заключается в нарушении синтеза фенольных и индольных соединений в растении под влиянием паразита.

При сгнивании корней споры попадают в почву. Их распространению в почве способствуют животные (дождевые черви, насекомые), токи воды (дождь, полив), деятельность человека, например перенос земли со спорами на орудиях обработки почвы, и т. п. В почве споры могут годами сохраняться, не теряя способности к прорастанию. При подходящих условиях влажности и температуры и при стимулирующем действии корневых выделений растений-хозяев споры прорастают.

Образующиеся из них зооспоры, или миксамебы, заражают новые растения главным образом через корневые волоски. В клетке корневого волоска происходит слияние миксамеб (плазмогамия), ведущее к формированию первичного плазмодия с гаплоидными ядрами, число которых несколько увеличивается за счет митотических делений. Из такого плазмодия развиваются гаметангии или зооспорангии и в них—зооспоры (или гаметы), выходящие из корневого волоска в почву. Они попарно сливаются (без слияния ядер). Образовавшаяся двухъядерная клетка заражает корень капусты и дает начало новым, более крупным вторичным плазмодиям. В них многочисленные ядра, образующиеся в результате митотических делений, попарно сливаются, затем следует редукционное деление диплоидных ядер и плазмодий распадается на споры. Таким образом, часть цикла развития паразита осуществляется в корневых волосках, часть—в почве, а еще одна часть—в клетках корня. Необходимо отметить, что зооспоры плазмодиофоры, как и зооспоры истинных слизевиков, имеют два гладких жгутика неравной длины. Впервые капустную килу тщательно изучил М. С. Воронин (1878). Он установил причину заболевания, описал в главных чертах цикл развития паразита и предложил меры борьбы с ним, а также указал на его способность заражать другие растения из семейства крестоцветных.

Другой представитель этого класса, имеющий важное практическое значение,—возбудитель порошистой парши картофеля - спонгоспора (Spongospora solani). Многоядерные плазмодии спонгоспоры развиваются в периферических клетках клубня и образуют затем губчатые комочки плотно спаянных спор. Пораженный клубень покрыт язвочками с коричневым порошистым содержимым, состоящим из скоплений этих комочков. Иногда развивается корневая форма в виде небольших белых желвачков, темнеющих и затем распадающихся. Кроме картофеля поражаются томаты и другие виды пасленовых.

Филогенетические связи представителей этого класса еще недостаточно ясны. Некоторые ученые сближают их с простейшими животными; другие, основываясь на чертах сходства в их строении и развитии с примитивными грибами—внутриклеточными паразитами, относят их к грибам; третьи, исходя из особенностей жгутиковых стадий, сближают их со слизевиками, считая этот класс уклонившейся ветвью развития слизевиков, изменения в которой, в частности утрата соответствующих спороношений, произошли в результате паразитического образа жизни. При этом общие черты с некоторыми примитивными грибами следует рассматривать как конвергенцию под влиянием сходных условий существования.

1.3. КЛАСС КЛЕТОЧНЫЕ СЛИЗЕВИКИ, ИЛИ AKPA3ИЕВЫЕ—ACRASIOMYCETES (Dictyostelids)

Представители класса, небольшого по числу видов (несколько более двух десятков), обитают на гниющих растительных остатках, преимущественно на навозе, в почве. Вегетативная стадия представлена свободноживущими одноядерными амебами, питающимися фаготрофно и размножающимися делением. По исчерпании запасов пищи амебы сползаются (стадия агрегации), но полностью не сливаются (хотя в центре скопления возможны плазменные связи между ними), образуя псевдоплазмодий. У многих представителей псевдоплазмодий перемещается (стадия миграции), постепенно формируя спороношение в виде головки из спор, сидящей на ножке (стадия кульминации). Из спор снова выходят амебы.