К изучению паразитических перепончатокрылых(Hymenoptera,Brakonidae) Воронежской области

К изучению паразитических перепончатокрылых(Hymenoptera,Brakonidae) Воронежской области

Содержание:

Введение --------------------------------------------------------------------------------4

Обзор литературы----------------------------------------------------------------5

Список браконид Усманского бора-------------------------------16

Хозяева браконид,уровень связи с ними---------------------18

Выводы ------------------------------------------------------------------------------------21

Список литературы-- ------------------------------------------------------------22

Бракониды являются паразитами различных насекомых,прежде всего фитофагов,всегда первичными и поэтому,как правило,в той или иной степени полезными для сельского хозяйства.Хозяевами браконид чаще всего бывают личинки чешуекрылых и жесткокрылых.Подсемейства Opiinae и Alysiinae связаны с двукрылыми,паразитируя в их личинках и вылетая из пупария.Значительно реже бракониды бывают приурочены к пилильщикам(Ichneutinae),полужесткокрылым и сеноедам (Euphorinae).Встречаются среди них и паразиты взрослых жуков,перепончатокрылых,сетчатокрылых.

Многие виды могут существенно влиять на численность вредных видов насекомых,таких как хлопковая и подгрызающая совки,яблоневая и сливовая плодожорки,непарный,кольчатый и другие шелкопряды,вредители листвы и подкорники в лесу.В связи с этим изучение браконид имеет важное экосистемное значение.

Л.Н.Хицова и Г.А.Исаева[1] в Усманском бору выявили 57 видов браконид.Однако таксономический анализ и связи с хозяевами в их работе не получили отражения.Поэтому мы восполняем этот пробел.

5

Бракониды представляют собой одно из крупнейших семейств паразитических перепончатокрылых.Они представлены двумя биологическими группами,существенно различающимися по образу жизни,а также по морфологии личинок.Эктопаразиты объединены в п/сем. Braconinae и Doryctinae,эндопаразиты-в остальные п/сем.

Сем.Braconidae относится к отряду Hymenoptera,классу Incesta

Семейство включает 22 п/сем.:

Acaeliinae

Agathidinae

Alysiinae

Braconinae

Brachistinae

Cardiochilinae

Cheloninae

Doryctinae

Euphorinae

Gnaptodontinae

Helconinae

Homolobinae

Ichnutinae

Macrocentrinae

Microgasterinae

Miracinae

Opiinae

Orgilinae

Rogadinae

Sigalphinae

Telengainae

Xiphozelinae

Тело браконид состоит из головы,груди,представляющей собой комплекс,включающий три грудных сегмента и слитый сними 1 сегмент брюшка,и брюшка.К голове причленены

6

усики и лабио-максиллярный комплекс,к груди-ноги и крылья.Брюшко самки заканчивается более или менее длинным яйцекладом.(рис.1)

А) Б)

В)

А)голова Bracon pliginskii Tel.

Б)грудь В.sabulosus Szepl.(сбоку)

В)переднее крыло Ichneutes reunitor Nees.

7

Эндопаразитические бракониды могут быть личиночными, яйце-личиночными и имагинальными паразитами,заражая соответственно личинку,яйцо или взрослое насекомое.Среди браконид нет яйцеедов,как нет и куколочных паразитов.Представители п/сем.Opiinae и Alysiinae,будучи паразитами двукрылых,завершают развитие в пупарии хозяев,однако яйцо откладывается ими в личинку или даже в яйцо.

В целом круг хозяев эндопаразитов широк.Таксономические группы хозяев-в первую очередь чешуекрылые и жесткокрылые.Однако лва крупных п/сем.-Opiinae и Alysiinae связаны с двукрылыми.Бракониды из п/сем.Euphorinae освоили также полужесткокрылых,сеноедов,а также взрослых сетчатокрылых-златоглазок и перепончатокрылых-шмелей,ихневмонид;в основном же представители этого семейства паразитируют во взрослых жуках . Таким образом,спектр хозяев эндопаразитов оказывется широк не только за счет отрядов,недоступных эктопаразитам,но и за освоения взрослых насекомых.Кроме того ,эндопаразиты могут заражать не только скрытых,но и открыто живущих хозяев.Последнее особенно важно,так как именно среди характеризующихся таким образом жизни личинок чешуекрылых особенно много существенных вредителей сельского хозяйства.[2]

В настоящее время общепризнано,что процесс поиска и выбора хозяев самками паразитов-энтомофагов слагается из нескольких последовательных этапов .На первом этапе происходит поиск местообитания хозяина. Паразит с самого начала ищет определенную среду обитания и делает это вне зависимости от наличия в ней хозяина.Некоторые паразиты ищут не хозяина,а особое сочетание условий.Паразит личинок мух Alysia manducater(Panz.) привлекается мясом вне связи с наличием в нем личинок мух.Opius fletcherii sylv.привлекает место развития тропической дынной мухи.Во многих случаях паразита привлекает не сам хозяин,а его кормовое растение.[3]

8

На втором этапе осуществляется поиск хозяина в пределах его местообитания.Для этого самки паразитов используют целый комплекс стимулов,связанных или непосредственно с хозяином,или с продуктами его жизнедеятельности.Самки

Cardiochiles nigriceps привлекаются экстрактами слюнных желез гусениц Heliotus virescens.В других случаях самки могут руководствоваться в поисках хозяев следами,оставленными особями других видов,обладающих более развитой поисковой способностью,и пристраивать свое потомство в зараженных ими хозяев.В возникающей затем личиночной конкуренции побеждает второй вид.Такие отношения,названные клептопаразитизмом,обнаружены у двух паразитов Evetria buoliana –Orgilus obscurator Nees.и Temelucha iterruptor . дальнейшее их развитие приводит к клептопаразитизму. [4] Macrocentrus ancylivorus Roh. обследует кучки червоточины,указывающие входные отверстия ходов картофельной моли(гусениц Gnorimoschema operculella).[3]

На третьей стадии происходит выбор хозяина. Необходимым условием для откладки яиц самкой паразитов энтомофагов является движение хозяина. Rhagoletis pomonella(Walsh.) откладывает яйца лишь при наличии вибрации, которая вызывается движением личинки хозяина в тканях плода. Для Microctonus vittatae Mues. Стимулом к откладке является исключительно движение хозяина – земляной блошки Phyllotreta.Паразит усиками ощупывает жуков, чем вызывает их движение,а затем нападает.Такое же явление наблюдается у Perilitus coccinella(Schrank.)[3].

Самки паразитов- энтомофагов в большинстве случаев не индифферентны к качеству особей одного и того же вида хозяина :стадии развития, величине, присутствию паразитов своего или других видов.Способность различать здоровых хозяев от зараженных широко распространена среди паразитических перепончатокрылых. Ее отсутствие приводит к нерациональному использованию потенциальной плодовитости энтомофагов и возникновению конкуренции личинок за обладание хозяином.

Эндопаразиты обычно не парализуют своих хозяев , откладывая яйца путем быстрого укола яйцекладом. Если

9

хозяин открыт и не требуется прокола яйцекладом субстрата,то яйцо может быть отложено за несколько секунд. Только у рогадин –п/сем., родственного эктопаразитическим браконидам,широко распространена парализация хозяина. Гусеница-хозяин парализуется временно. Цель временной

парализации-обездвижить хозяина для более легкой откладки в него яиц. Временно парализовать хозяина способны также некоторые паразиты взрослых жуков (Cosmophorus) и личинок двукрылых(отдельные виды Alysiinae)[5].

Высокой скорости яйцекладки эндопаразитов способствуют малые размеры их яиц,бедных желтком или совсем лишенных его,и, кроме того, зачастую короткий яйцеклад. Имеются яйца с выростами. У Apanteles glomeratus L.и Microctonus vittatae Mues. Вырост служит крюком для прикрепления к внутренним тканям хозяина. Питательные вещества эмбрион эндопаразита получает из гемолимфы хозяина осмотическим путем, отчего объем яйца увеличивается в десятки, иногда в сотни раз по сравнению с первоначальным объемом (у эвфорин до 3000 раз). Для всасывания жидкости из тела хозяина служит особая эмбриональная оболочка-трофамнион. У Macrocentrus , для которого характерна полиэмбриония, при делении эмбриональной области на морулы трофамнион вытягивается в цепочку с морулами. Далее эта структура распадается и образуются отдельные зародыши. У эвфорин трофамнион после вылупления личинки распадается на отдельные клетки, которые продолжают расти, впитывая вещества гемолимфы хозяина ,вырастают до гигантских размеров и служат для питания личинки паразита.[6].