Новый подход в понимании преадаптации

Страница 2

Наличие двух максимумов на графиках изменения структурных и функциональных показателей фотосинтетической деятельности, вероятно, связано с необходимостью обеспечения продуктами фотосинтеза интенсивного роста стеблей, листьев и корней в фазу бокового ветвления и процессов формирования органов семенного и вегетативного размножения в фазу цветения.

Поскольку существенным моментом регуляции роста и фотосинтеза является гормональный баланс, нами была изучена динамика содержания эндогенных фитогормонов в листья растений (графики рис. 10-12).

Содержание гиббереллинов в листьях увеличивается вплоть до фазы бутонизации, затем падает. Содержание абсцизовой кислоты и ее производных уменьшается от фазы всходов к фазе бокового ветвления и затем растет вплоть до конца онтогенеза. Активность цитокининов снижается от всходов до бокового ветвления, растет к фазе цветения и падает в фазу начала пожелтения нижних листьев.

Рис. 9. Чистая продуктивность фотосинтеза

Рис. 10. Содержание гиббереллинов в листьях

Рис. 11. Содержание цитокининов в листьях

Рис. 12. Содержание абсцизовой кислоты в листьях

Cопоставление полученных данных дает следующие результаты. При сравнении графиков рис. 5, 6, 7, 8 и графика рис. 9 видно, что интенсификация формирования структуры фотосинтетического аппарата опережает в онтогенезе усиление его функциональной активности. Действительно, в первые дни показатели мезоструктуры листа самые высокие, очень резко в начале фазы всходов растет содержание хлорофилла в листьях, а чистая продуктивность фотосинтеза в этот период низка и только начинает расти. Далее в фазе всходов содержание хлорофилла и показатели мезоструктуры снижаются, в то время как чистая продуктивность растет. Максимум как по темпам прироста, так и по абсолютным значениям для показателей развития структуры фотосинтетического аппарата приходится на начало фазы всходов, а для его функциональной активности - на конец этой фазы. Промежуток времени между указанными экстремумами составляет у разных сортов от 10 до 20 дней. В фазе бокового ветвления структурные показатели вновь растут, достигая максимума в начале фазы бутонизации, вместе с тем функциональная активность фотосинтетического аппарата в фазу бокового ветвления и в начале бутонизации снижается, а растет и достигает максимума только в конце фазы бутонизации растений, вновь отставая от максимума структурных показателей на 10-15 дней. В период цветения и начала пожелтения нижних листьев как структурные, так и функциональные показатели снижаются. Таким образом, графики, отражающие изменения структурных и функциональных параметров фотосинтетической деятельности, оказываются сдвинутыми по фазе. Формирование структуры предваряет усиление фотосинтетической функции.

Сравнение динамики ростовых процессов и фотосинтетической деятельности показывает, что в онтогенезе повышение фотосинтетической активности предшествует активизации роста растений. Так, максимальный уровень структурированности фотосинтетического аппарата имеет место в начале фазы всходов, вслед за ним в конце этой фазы достигает максимума фотосинтетическая активность, и только в фазу бокового ветвления наблюдается пик линейного роста стеблей и листьев. Второй максимум темпов формирования элементов фотосинтетического аппарата приходится на начало фазы бутонизации, максимум чистой продуктивности фотосинтеза - на конец этой фазы, а интенсивный рост органов семенного и вегетативного размножения происходит лишь в период цветения.

Оценивая биологическое значение описанных выше закономерностей, мы полагаем возможным интерпретировать их в качестве преадаптации. Четко выраженная временная последовательность проявления экстремумов структурных и функциональных параметров фотосинтетической деятельности позволяет предположить, что заблаговременное повышение уровня структурированности фотосинтетического аппарата подготавливает его к периоду интенсивного функционирования. В противном случае накопление элементов фотосинтетического аппарата, не приводящее к усилению его функции непосредственно в период накопления, теряет биологический смысл. В свою очередь предваряющее интенсивный рост усиление фотосинтетической активности, вероятно, подготавливает растение к предстоящим в период роста метаболическим перестройкам.

Эксперименты показали, что соотношение роста растений, формирования и функционирования фотосинтетического аппарата не зависит от сортовой принадлежности, индивидуальных особенностей, не изменяется в зависимости от погодных условий вегетационного периода. Это позволяет заключить, что обнаруженные закономерности являются генетически детерминированными. В соответствии с разработанной нами классификацией [4] описанная в настоящей работе преадаптация может быть отнесена к алгоритмирующим экспрессивным радиациям. Алгоритмом она является в силу того, что определяет временную последовательность физиологических процессов, и так как не нуждается во внешнем (по отношению к ней) сигнале, может считаться экспрессивной, а в связи с тем, что представляет собой генетическую программу, сформировавшуюся в онтогенезе, то может быть названа радиацией.

Проявившаяся в опытах динамика роста и фотосинтетической деятельности тесно связана с изменениями гормонального баланса. Интенсивный рост происходит на фоне повышенного соотношения гиббереллины/абсцизовая кислота. Снижение этого соотношения сопровождается ослаблением ростовых процессов. Повышению уровня содержания эндогенных цитокининов соответствует усиление дифференциации и функциональной активности фотосинтетического аппарата.

Выводы

Осуществленный в настоящей работе анализ онтогенетической динамики ростовых процессов, формирования и функционирования фотосинтетического аппарата позволяет сделать следующие выводы.

1. Усиление формирования фотосинтетического аппарата предшествует в онтогенезе повышению его функциональной активности.

2. Повышение фотосинтетической активности предваряет интенсификацию линейного роста органов и накопление массы растений.

3. Динамика фотосинтетической и ростовой активности сопровождается соответствующими изменениями гормонального баланса.

4. Полученные данные могут быть интерпретированы как пример преадаптации, являющейся алгоритмирующей экспрессивной радиацией.

Библиографический список

1. Гуревич А.С. Преадаптация растений // Биологическое разнообразие. Интродукция растений. СПб.: Изд-во БИН им. В.Л.Комарова, 1995. С.104.

2. Гуревич А.С., Шкапенко Т.Н., Алтухова Т.С. Соотношение роста и фотосинтеза как преадаптивная реакция растений // Труды первой Всероссийской конференции по ботаническому ресурсоведению. СПб.: Изд-во БИН им. В.Л.Комарова, 1996. С. 193-194.

3. Гуревич А.С., Шкапенко Т.Н., Алтухова Т.С. Роль фитогормонов в преадаптивной регуляции соотношения роста и фотосинтеза растений // Регуляторы роста и развития растений. М.: Изд-во МСХА им. К.А.Тимирязева, 1997. С. 86-87.

4. Гуревич А.С. Преадаптация и ее роль в жизни растений // Интродукция, акклиматизация и культивация растений. Калинингр. ун-т. Калининград, 1996. С. 3-9.

5. Якушкина Н.И. Физиология растений. М.: Просвещение, 1980. 303 с.

6. Ничипорович А.А., Власова М.П. О формировании и продуктивности работы фотосинтетического аппарата разных культурных растений в течение вегетационного периода // Физиология растений. 1961. Т.8. Вып. 1. С. 19-28.

7. Mac-Kinney G. Absorption of light by chlorophyll solutions // J. Biol. Chem. 1941. V. 140, ¹. 2. P. 315-322.

8. Мокроносов А.Т., Борзенкова Р.А. Методика количественной оценки структуры и функциональной активности фотосинтезирующих тканей и органов // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Л., 1978. Т. 61. Вып. 3. С. 119-133.