Общее содержание воды в листьях калины в условиях биостанции

Страница 4

Существует еще одна категория влаги – сорбционно-замкнутая, которая находится в некапиллярных пространствах, перекрытых перемычками или пробками из связанной воды. Она локализована в виде скоплений, удерживается сорбционными силами. Эта категория воды или недоступна для растений, или же частично доступна в зависимости от сил связывания с поверхностью пространств, в которых она находится.

Капиллярная вода составляет, во-первых, ту часть доступной для растений влаги, которая сконцентрирована в верхней части почвы и удерживается силами, сравнительно легко преодолеваемыми корнями, а во-вторых, влагу, образующую капиллярную кайму выше зеркала грунтовых вод; в случае проникновения корней в глубину такая вода становится доступной для растений.

Гравитационная вода. Это одна из форм свободной воды, доступной для растений. Она содержится в некапиллярных пространствах, заполняя поры после дождя, полива, таяния снега. Передвигается под действием силы тяжести, легко стекает вниз. Задерживаться может только водоупорным (непроницаемым) слоем. Эта форма воды недолговременная: быстро стекает вниз. Если на пути просачивания гравитационной воды возникает водоупорный слой, то в результате накапливается определенный объем воды, называемой грунтовой.

Грунтовая вода является резервом доступной для растения влаги при неглубоком ее залегании: она пополняет капиллярную кайму почв в случае потери в ней воды (испарение, поглощение растениями). Поэтому пористость почв (суммарный объем всех пор между частицами твердой фазы) имеет важной значение для накопления в почве доступной растениями влаги. Особенно важным при этом является оптимальное соотношение капиллярных и некапиллярных пространств в почвенных горизонтах. Этим условиям соответствует твердая фаза черноземных почв, особенно целинных, с не разрушенной естественной зернистой (мелкозернистой) структурой, обусловливающей наличие капилляров в структурных агрегатах и некапиллярных пространств между ними.

Гравитационная вода находится в конкурентных отношениях с аэрацией почв: она вытесняет почвенный воздух из некапиллярных пространств и тем самым ухудшает воздушный режим почвы; особенно в бесструктурных почвах, что негативно влияет на ряд почвенных процессов и особенно на жизнедеятельность корневой системы. Однако избыточное количество гравитационной воды вредно сказывается не на всех растениях. Болотные растения и ряд сельскохозяйственных, например, рис, активно функционируют и при избытке воды, даже при затоплении территории.

Парообразная влага. Представлена в почве в форме водяного пара и передвигается по градиенту абсолютной упругости пара; может также пассивно передвигаться с током воздуха. Содержание в почве парообразной влаги зависит от ряда факторов, в первую очередь от влажности, скважности и температуры почвенной среды. Эта форма почвенной влаги имеет некоторое значение в водоснабжении растений, т. к. парообразная влага при определенных температуре и давлении может конденсироваться и дополнять содержание в почве свободной или пленочной воды.

Твердая влага. Эта форма воды присутствует в почве при снижении температуры до нуля градусов и ниже. Она неподвижна и недоступна для растений, но является резервом доступной влаги, которая возникает после таяния льда (Тарчевский, Жолкевич, 1989).

Рис. 2. Различные формы воды в почве: 1 – химически связанная вода; 2 – гигроскопически связанная вода; 3 – пленочная вода; 4 – капиллярная вода; 5 – гравитационная свободная вода; светлые кружки – частицы почвы (по Ф. Д. Сказкину).

1. 4. Распределение воды в растении

Содержание воды у разных растений различно. В листьях салата – 95%, кукурузы – 77 %. Количество воды неодинаково в разных органах растений. Приведем данные для подсолнечника: в листьях – 81 %, в стеблях – 88 %, в корнях – 71 %.

Содержание воды в листьях уменьшается обычно от морфологической верхней части к основанию стебля (ствола).

В вакуолях более старых клеток (нижний ярус) содержание воды больше, чем в молодых (верхний ярус). Большее количество воды в вакуолях клеток старых листьев объясняется увеличением их размеров с возрастом растения. Большая часть воды в клетках содержится в цитоплазме, а не в вакуоли (Сулейманов, 1974).

А) Вода в клеточных оболочках.

Содержание воды в клеточных стенках зависит от строения и ее химического состава. В оболочке зрелой клетки различают три слоя: срединную пластинку, первичную и вторичную оболочки. Первая из них состоит из пектата кальция, в составе второго слоя содержатся целлюлозные фибриллы, пропитанные пектиновыми веществами. Вторичная оболочка содержит целлюлозу, пектиновые вещества, лигнин, кутин, и она отлагается поверх первичной. Молекулы целлюлозы обладают гидрофильными свойствами, что связано, что связано с наличием гидроксильных групп. Всасывающая и водоудерживающая способность клеточной оболочки связана с пектиновыми веществами и ее целлюлозными компонентами. Лигнин может адсорбировать воду в количестве до 25 % от собственного веса. Гемицеллюлоза способна впитать воду до 100 % от сухого веса. В тургесцентных клетках большая часть воды удерживается, по-видимому, в свободных межфибриллярных пространствах. В указанных частях (клеточная стенка) тургосцентных клеток гидратной воды составляет менее 10 % от общего количества воды, содержащегося в клеточных оболочках. Клеточные стенки живых клеток способны удерживать значительно большие количества воды, чем ее компоненты, выделенные в чистом виде. В клетках с рыхлыми оболочками, с большими межфибриллярными пространствами количество воды больше, нежели в плотных клеточных стенках. Отложение инкрустирующих веществ приводит к уменьшению содержания воды в клеточной оболочке.

На содержание воды в клеточных стенках влияют различные вещества, находящиеся в ее соке и обладающие осмотическими свойствами. Имеет значение также концентрация сока, содержащегося в межфибриллярных пространствах.

Б) Воды, содержащаяся в проводящей системе растений

Проводящая система растений состоит из ксилемы и флоэмы (здесь имеют значение клетки-спутницы и клетки, выполняющие механические функции).

Ксилему, состоящую из сосудов, трахеид, волокон, древесной паренхимы и др. , можно рассматривать как распределительную систему, благодаря деятельности которой достигается снабжение различных органов растений водой.

Ткани, состоящие преимущественно из тонкостенных паренхимных клеток, например верхушечные и боковые меристемы, содержат очень много воды, часто свыше 90 %. В противоположность им толстостенные клетки или клетки, содержащие обильные отложения запасных веществ, в частности крахмала, отличаются в общем низким содержанием влаги. Молодые листья, содержащие относительно много цитоплазмы по сравнению с веществом клеточных оболочек, отличаются высоким содержанием воды (Козловский, 1969).

Особенно много воды в тканях, обладающих высокой физиологической активностью, наоборот, ее мало в тканях, имеющих небольшую физиологическую активность. Разумеется, указанный вопрос можно истолковать и по-другому, а именно, в тканях с малым содержанием воды физиологические процессы протекают менее интенсивно (Сулейманов, 1974).

1. 5. Содержание воды в растении

Вода, содержащаяся в растении, имеет двоякое происхождение: экзогенное и эндогенное. Большая часть ее, поступающая из почвы в растение через корневую систему, имеет экзогенное происхождение. Вода может быть поглощена растением в виде пара из атмосферного воздуха, но этот путь поступления не имеет существенного значения в обеспечении растений водой, так как это не может спасти их от гибели в условиях почвенной засухи.

Основным источником воды для растений является почва. Источники воды в почве – атмосферные осадки, грунтовая вода, поливная вода.