Вклады генотипических и средовых факторов в метамерную изменчивость листа винограда
Вклады генотипических и средовых факторов в метамерную изменчивость листа винограда
ОГЛАВЛЕНИЕ
ВВЕДЕНИЕ…………………………………………………………………………4
1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ………………………………………………………… 5
1.1 Краткая биологическая характеристика кукурузы………………………… 5
1.2 Ботанические сородичи……………………………………………………… 8
1.3 Теории происхождения и эволюции…………………………………………10
1.4 Группы кукурузы…………………………………………………………… .20
1.5 Повышение продуктивности кукурузы………………………………………22
1.6 Использование экзотических рас кукурузы в селекции…………………….23
2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ……………………………… .27
3 РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ………………………………………………31
ВЫВОДЫ………………………………………………………………………… .39
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ………………………………………………………….40
ПРИЛОЖЕНИЯ…………………………………………………………………….43
ВВЕДЕНИЕ
Среди методов отбора винограда существенную роль всегда играла клоновая селекция, т.е. реализующая внутрисортовую изменчивость. Естественно, что при сравнительной оценке растений в пределах клона основное внимание уделяется признакам, определяющим продуктивность и качество получаемой продукции. Однако специалисты-ампилографы всегда придавали существенное значение изменчивости признаков листа. Сложно-рассечённый лист винограда открывает возможность для измерения большого числа признаков, что обеспечивает эффективную оценку индивидуального разнообразия растений.
Примером эффективного исследования морфологии листа является предложенный в 1928 году А.С.Мержанианом метод повторяющихся морфологических корреляций. Детальной оценке в соответствии с этим методом подвергались только те растения с желательными отклонениями в хозяйственно-значимых признаках, которые сопровождались заметными изменениями в морфологии листа. В основу метода положен твёрдо установленный в генетике факт плейотропности эффекта мутаций.
Но как бы не были малы модификационные изменения в морфологии листа одного растения – они существуют. Соответствующую изменчивость относят к категории метамерной. С тем чтобы эффективно использовать морфологию листа как дополнительный информативный признак необходимо количественно оценить уровень метамерной изменчивости и определить основные факторы её вызывающие. На решение этой задачи и была направлена данная курсовая работа.
1. Обзор литературы
1.1. Краткая биологическая характеристика винограда
Виноград – одно из древнейших и полезнейших культурных растений, значение которого неуклонно повышается. Вряд ли существует другое культурное растение, каждый сорт которого изображен в красках подробно, любовно и художественно. И все же виноград принадлежит к числу малоизученных растений (Жуковский П.М. 1971).
Введение в культуру представителей этого семейства имеет дальнюю историю. На основании находок доказано существование винограда уже в третичный период. Особый климат того времени сделал возможным его распространение и в области, расположенные далеко на север. Однако вследствие четырех периодов оледенения виноград снова исчез из областей севернее Альп, тогда как в южной Европе на берегах Средиземного и Черного морей и до Средней Азии он сохранился. Оттуда после конца ледникового периода виноград снова продвинулся в центральную Европу. В числе этих видов был так же дикий виноград Vitis silvestris, отдельные кусты которого еще встречаются в пойменных лесах Рейна. От этого вида и произошел культурный виноград. С тех пор стало известно более 8000 сортов винограда, но из них для выращивания пригодно примерно лишь 10%. (пер. Фоминой П.В. 1981).
Многообразие форм семейства Виноградных представлено различным набором хромосом (38, 40, 57, 76). Мобилизация генофонда семейства осуществлялась традиционным методом – экспедициями в разные зоны их происхождения. В последнее время пополнение генофонда осуществляется индуцированием, а также целенаправленным созданием тетроплоидных и триплоидных форм. Проблема генофонда семейства Виноградных, многообразие его видов, их гетерогенных популяций с каждым годов становится все более актуальной (Трошин Л.П. 1981).
С позиции современной систематики растения винограды объедены в семейство Виноградные (Vitaceae). Современная классификация:
род Vitis
семейство Vitaceace
порядок Vitales
надпорядок Vitaliae
надкласс Rosidae
класс Magnoliopsida
отдел Magnoliophita
или Angiospermae
(Эйнсет, Пратт 1981)
В семействе Виноградовых имеется 11 родов. Наиболее известен род Витис (Vitis), который собственно и предоставляет собой виноград, или виноградную лозу. К этому роду относятся все основные культивируемые виды семейства Виноградовых (Негруль А.М. 1956).
Род Vitis делится на два подрода – Muskadinia Plane и Euvitis Planch. У растений первого подрода число хромосом равно 40, а у второго – 38. Подрод Euvitis Planch включает около 70 видов, он наиболее ценен в практическом применении (Эйнсет, Пратт 1981).
Все виды рода Vitis, несмотря на длительное разобщенное существование, имеют много общих признаков и биологических свойств. Все они легко скрещиваются между собой и срастаются при прививке (Негруль А.М. 1956).
Виноград – род деревянистых лиан. Как многолетнее древесное растение имеет сильно развитую корневую систему, состоящую из молодых и старых скелетных корней. Надземная часть представляет стебель в виде ствола с многолетними разветвлениями, на которых расположены одногодичные побеги (Эйнсет, Пратт 1981).
В отличие от других многолетних древесных растений у винограда нет прочного скелета, который придавал бы ему определенную форму кроны.
В зависимости от условий культуры виноградные растения имеют различный вид: от небольших кустиков (до 60 тысяч на 1 га) до больших кустов-лиан (300-500 на 1 га), требующих устройства прочных подбор в виде стеллажей, беседок (Негруль А.М. 1956).
Побеги винограда состоят из узлов и междоузлий. На узлах расположены супротивно чередующиеся на длинном черешке листья, которые в начале своего развития имеют по два прилистника, позже высыхающих. В пазухах листьев образуются пазушные почки, из которых развиваются пазушные побеги, так называемые “пасынки”. У основания “пасынков” закладываются зимующие почки или глазки.
Наличие пазушных, основных, запасных и спящих почек у винограда является важнейшим средством быстрого развития побегов и большой листовой поверхности в случае повреждения стебля. Благодаря этой особенности растение не погибает даже в том случае, если надземное часть стебля будет убита морозом. Тогда побеги развиваются из спящих почек нижней его части, и растения быстро восстанавливает свою надземную часть.
Лист виноградного растения простой. Он состоит из длинного черешка и пластинки. По черешку из побега проходят сосудисто-волокнистные пучки, которые входят в лист, образуя пять основных жилок, разветвляющихся в сложную сетку.
Форма листьев неодинакова у разных сортов винограда в разных условиях культуры. Листья бывают от цельных до сильнорассеченных. Величина и форма листьев у одного сорта изменяется в зависимости от внешних условий и возраста отдельных участков растения и даже одного и того же побега (Негруль А.М. 1956).
Форма листа варьирует от цельных округлых или угловатых до значительно рассеченных на лопасти. Рассеченность листьевой пластинки определяется длиной и расположением главных жилок. Чаще встречаются листья трёх- и пятилопастные, между лопастями находятся выемки: две верхние, две нижние и черешковое.
Боковые выемки могут быть от едва намеченных до глубоких (если они не меньше половины длины главной жилки) и очень глубоких (имеющих до ¾ длины главной жилки). Они различаются по форме образуемых просветов и дна выемки.
Боковые черешковые выемки бывают открытые или закрытые. Открытые черешковые выемки могут иметь разную форму: плоскую, V-образную, округлую, лирообразную, щелевидную и копьевидную. Дно черешковой выемки, также как и боковых, может быть: плоское, округлое, заостренное и с зубчиком. Закрытые выемки имеют разные просветы – от щелевидных до округлых и эллиптических. Выемка иногда ограничена жилками и в ней бывает зубец или шпорец (Жуковский П.М. 1971).