Вклады генотипических и средовых факторов в метамерную изменчивость листа винограда
Страница 2
Строение листьев соответствует выполнению ими важных функций (фотосинтез, дыхание, транспирация). Сверху листья покрыты эпидермисом с плотной кутикулой, с нижней стороны кутикула более тонкая и прерывается устьицами (Негруль А.М. 1956).
Поверхность листьев бывает гладкой, сетчато-морщинистой или пузырчатой, с опушением или без него, чаще опушена только нижняя сторона пластинки листа (Эйнсет, Пратт 1981).
Соцветие у виноградной лозы – сложная кисть или метелка. Оси соцветия имеют типично стеблевое строение.
Соцветия различаются по степени развития: полноразвитые, с усиком и усиковые. Среднее число бутонов в полноразвитых соцветиях варьирует у разных сортов от 200 до 1500.
Усики имеют большое значение как органы прикрепления побегов и гроздей к опоре. При соприкосновении с другими предметами усик обматывает его, быстро древеснеет. Если усик не встречает опоры, он остается зелёным, затем сохнет и отпадает(Негруль А.М. 1956). Цветки у винограда мелкие (2-4 мм), желтовато-зелёные, сидят пучками и являются самой нежной и чувствительной частью растения (Маркин М.И. 1990). Цветок построен по пятимерному типу. Чашечка, венчик и тычинки образованы из пяти листиков, а завязь из двух плодолистиков. У дикого двудомного винограда известно два основных типа цветка: функционально женский и мужской. Женские цветки морфологически обоеполые, так как у них имеются и тычинки. Но тычинки у них загнуты книзу, и пыльца не способна к оплодотворению (стерильна). Мужские цветки имеют прямые тычинки и слабо развитую завязь, без столбика и рыльца. Пыльца у них фертильна.
У сортов культурного винограда известно тоже два основных типа цветка: функционально женский и обоеполый. Женский отличается теми же особенностями, что и дикого винограда. Обоеполый имеет хорошо развитую завязь и прямые тычинки с фертильной пыльцой (Негруль А.М. 1956).
Для распускания цветов наиболее благоприятное время суток с 6 до 9 часов утра, а так же с 14 до 16 часов. Способ опыления не ясен. Вероятно самоопыление у обоеполых цветков, а так же перекрестное с помощью ветра и насекомых. Пыльцевые трубки находили в столбике через 3 часа после опыления при 16-270С. А наилучшая температура для из прорастания около 300С (Mayer 1964).
В зависимости от сорта и природных условий грозди по длине делятся на мелкие (13 см), средние (18 см), крупные (26 см), и очень крупные. По количеству и плотности размещения ягод различают грозди очень плотные, плотные и рыхлые. По размеру и массе они делятся на мелкие (от 50 до 100 г.), средние (от 100 до150 г.), крупные (от 150 до 250 г.) и очень крупные (более 250 г.). У отдельных сортов грозди достигают 5-6 килограмм (Маркин М.И., 1990).
Плод – сочная ягода с 1-4 семенами или бессемянные (при партенокарпии, кишмишности). Семена с твердой кожурой. Ягоды имеют различную окраску. Она определяется растворенными в клеточном соке пигментами (ксантофилл, каротин и др.), эфирными маслами (Негруль А.М. 1956).
Виноград уже на втором – третьем году после посадки начинает плодоносит, продукт его отличается высокими питательными свойствами. Ягоды винограда по содержанию легкоусвояемых организмом сахаров (обычно в равном соотношении, но в большем количестве глюкозы и фруктозы; лишь немного сахарозы, рабинозы, ксилозы) превосходят все другие виды плодов (Amerine, Singleton 1965).
Ягоде винограда при полном созревании содержаться 65-85% воды, до 30% сахаров, от 0,5 до 1,4% органических кислот (винная, яблочная и др.), 0,15-0,9% белковых веществ, 0,3-1,0% пектинов, 0,3-0,5% минеральных веществ – калий, кальций, фосфор, железо и другие; витаминов на 100г. сырого вещества приходится: A (керотин антиксерофталмический) – 0,02-0,12мг., B1 (тиамин, аневрин) – 0,25-1,25 мг., В2 (рибофлавин) – следы, С (аскорбиновая кислота) – 0,43-12,2 мг., в очень малых количествах имеются В6 (адермин), Р (цетрин) (Негруль А.М. 1956).
Килограмм свежего винограда при средней массовой концентрации сахаров 17/100 см3 дает около 30% энергии, необходимой человеку ежедневно (Amerine, Singleton 1965).
Применение винограда обширно. Плоды культурного винограда используют для еды в свежем виде, для производства алкогольных напитков, виноградного спирта и безалкогольных продуктов. Из отходов виноделия получают винокаменную кислоту, винный камень. Виноград и продукты его переработки имеют диетическое значение и применяются при лечении многих болезней и для общего укрепления здоровья (Трошин, Свириденко 1988).
Мировое производство винограда превосходит производство любых других фруктов (Косинина, 1983). Экономическое значение продуктов из винограда обусловило большой объем исследований фундаментальных таксономических и цитогенентических проблем, стоящих перед селекционерами при выведении сортов, приспособленных к различным климатическим условиям и для различных направлений использования (Pratt 1964).
Генетическое изучение разных сортов дикорастущих форм винограда имеет большое значение, так как позволяет осмыслено подбирать пары с необходимыми признаками для межвидовой и внутривидовой гибридизации (Негруль А.М. 1967).
Генетико-цитологические и ампелографические исследования видов и сортов винограда создают базу для селекционной работы (Трошин, Федеров 1988).
Виноград склонен к мутационным изменениям. Мускатные сорта возникли как мутации. У винограда известны соматические и генеративные мутации. Увеличение ягод у Vitis vinifera совершалось на основе ступенчатых мутаций. Мутационно возникают и однополые цветки и даже двудомные. Мутационно появляется и цитоплазматическое стерильность (Жуковский П.М. 1971).
В последние годы усилено занялись экспериментальной полиплоидией у винограда. Было замечено, что у диплоидных сортов иногда появляются грозди с более крупными ягодами и листьями. Такие грозди оказались тетроплоидными. Листья у них были толстыми. Замечательными свойствами тетроплоидного винограда оказались высокая фертильность пыльцы по сравнению с диплоидной и обилие гроздей. Семенная продуктивность высокая. Иногда бывают химеры: кожица ягод диплоидная, а мякоть и семена тетроплоидные. Удалось получить амфиплоиды Vitis vinifera x Vitis rotundifolia, т.е. от разных подродов. Перспективным методом селекции является колхицирование винограда (Голодрига П.Я. и др. 1976).
1.2. Селекционно-генетические исследования в виноградарстве
Один из важнейших факторов повышения рентабельности производственных насаждений винограда является искусственный отбор (селекция) продуктивных растений. Общие цели селекции – приспособленность растений к экстремальным внешним условиям и устойчивость против болезней и вредных насекомых. Обычная цель большинства селекционных программ по винограду – получение приспособленных к местным условиям, высокоурожайных сортов с качествами, желательными для намечаемого использования (Прайтт 1964).
В селекции винограда используют три вида отбора: массовый, клоновый и фитосанитарный (Голодрига 1977).
Массовую селекцию ведут двумя способами. По отрицательным признакам выделяют малоценные, ослабленные, неурожайные, больные с осыпающимися цветками и горошащимися плодами кусты основного сорта и примеси других сортов.
Селекцию по положительным признакам применяют при выращивании элитного посадочного материала для создания элитных маточников (Мишуренко А.Г., Карасюк М.М. 1987).
Массовая селекция с последующим удалением всех “отрицательных” кустов обеспечивает повышение урожайности насаждений в текущем году за счет использования кустами освобожденной площади, а так же чистосортность и высокую урожайность будущих виноградников, заложенных здоровым посадочным материалом (Негруль А.М. 1967).
Клоновая селекция – один из действенных и эффективных путей интенсификации производства (Голодрига, Трошин 1980). Этот метод индивидуальной селекции позволяет улучшить отдельные сорта за счет внедрения в производство отобранных клонов, повышающих урожайность насаждений на 25-30% при сохранении, а не редко и при улучшении качества (Голодрига, Суятенов, Трошин 1975).