Влияние цитокининов на рост и развитие проростков пшеницы в зависимости от условий минерального питания

Страница 4

На основе индукцииобразования стеблевых почек у протонемы мхов разработан высокочувствительный биотест на цитокинины ( Hahn, Bорр, 1968). Известно также влияние цитокининов на процессы дифференциации у папоротников ( Gaudet, Нuang, 1967) .

Существенно, что действие цитокинина на процессы дифференциации обнаруживается у одноклеточной водоросли Аcttabularia ( Zetsche, 1963) . Эта гигантская клетка образует в ходе своего развития подобие корешка, стебля и шляпки. В зависимости от взятой концентрации кинетин стимулирует или угнетает образование и рост этих частей клетки. При этом стимулирующие концентрации для стебля и шляпки оказываются различными и меняются в зависимости от возраста клеток.

Стимулируя процессы дифференциации, цитокинины в ряде случаев вызывают де дифференциацию (МасNuff, von Maltzahn, 1960; Wardlaw, Mitra, 1958).

Таким образом, цитокинины оказывают большое влияние на процесс дифференциации, характер которого меняется в зависимости от концентрации цитокинина, его соотношения с ауксином и особенностей объекта.

г) Снятие с помощью цитокининов апикальной доминанты

По предположению Тиманна, цитокинины и ауксины участвуют в регуляции распределения ростовых процессов вдоль по стеблю растения. При

этом, если с помощью ауксинов осуществляется подавление роста боковых почек со стороны верхней почки и рост стебля происходит без образования боковых побегов (так называемая апикальная доминанта), то цитокинины снимают ингибирующее действие на латеральные почки верхушечной почки или ауксинов и вызывают рост боковых побегов ( Wickson, Тhimann, 1958, 1960; Lona, Восhi, 1957; von Maltzahn, 1959; Sebanek, 1965; Sachs, Тhimann, 1967; Sprent, 1968b). На этом основании можно с помощью цитокининов заменить главный побег на боковой ( Engelbrecht, 1967) или вызвать усиленный рост многих боковых побегов у растений, которые без обработки их раствором цитокинина не дают ветвления ( Lona, Восhi. 1957).

д) Прерывание покоя и стимуляция прорастания семян под действием цитокининов.

С помощью цитокининов удается прервать покой спящих почек древесных растений в летний и зимний периоды ( Сhvojka еt а1., 1961; Сhvojka еt а1., 1962; Вenes еt а1., 1965; Leike, 1967), а также вывести из состояния покоя клубни некоторых растений, например бегонии ( Esashi, Leopold, 1967).

Цитокинины оказываются эффективным средством в прерывании покоя некоторых семян ( Worsham е1 а1., 1959; Кhan, 1966). Стимулирующее действие цитокининов на прорастание обнаружено на семенах латука, которые нуждаются для индукции этого процесса в действии красного света (Мi11еr, 1956, 1958; Skinner et al., 1957; Haber, Luippold, 1960а, b; Ikuma, Thimann, 1963; Leff, 1964). Цитокинины стимулируют их прорастание как в темноте (Мi11ег, 1956), так и при кратковременном воздействии красным светом (Мil1еr, 1958) .

С помощью цитокининовудается повысить у ряда растений всхожесть семян, ослабленную в результате их длительного хранения (Курсанов и др., 1966а, б).

е) Влияние цитокининов на рост целых растений

Выше былиприведены примеры, когда с помощью цитокининов можно было вызвать рост боковых побегов на растении и их зацветание в неблагоприятных для цветения условиях. Что же касается общей стимуляции роста растений цитокининами, то ее получить весьма сложно и пока еще не найдены пути эффективного воздействия на рост и урожай растений. В этом отношении было сделано несколько неудачных попыток. Так, например, опрыскивание растений карликовой пшеницы раствором кинетина не влияло на их рост (Уао, Canvin, 1969), а полив растений томатов, росших в песке, раствором кинетина (10 – 100 мг/л) резко угнетал их рост ( Kemp еt а1., 1957) . Кинетин, добавленный в питательную среду (0,002 – 2 мг/л), тормозил также рост томатов, огурцов и гороха и задерживал их зацветание ( Witter, Dedolf, 1963). Неудачей закончились и наши попытки повлиять с помощью кинетина на формирование зерна и содержание в нем азотистых веществ у пшеницы (Курсанов и др., 1966а, б). По-видимому, во всех этих случаях в растениях хватало эндогенных цитокининов или, по крайней мере, не они являлись лимитирующим фактором.

Однако в литературе известны примеры и стимулирующего действия цитокининов на рост растений. Например, кинетин, добавленный в крайне низких концентрациях к раствору Кнопа, стимулировал рост проростков подсолнечника, фасоли и люпина ( Supniewski еt а1., 1957), растений ряски в темноте ( Hillman, 1957), проростков люпина в темноте и на свету ( Fries, 1960), а также проростков редиса на свету (Кuraishi, 1959). Погружение растений табака на 1 час корнями в раствор цитокинина (5*10-4 М) вызывало значительное усиление роста листьев на растении и повышало в них содержание калия (Dyar, 1968). Есть указания о возможности повлиять с помощью цитокининов нарост плодов яблони ( Letham, 1969) и на формирование урожая у растений кукурузы (Власюк и др., 1969). Особенно интересные сведения получены в последнее время Турковой и Сабо (1970), которые показали, что однократное опрыскивание растений подсолнечника раствором кинетина на фоне высокой дозы азотного питания вызывает значительную прибавку общего веса растений и увеличение веса корзинок. Подобное же опрыскивание ускоряет и зацветание растений подсолнечника (Туркова, Фролова, 1970).

Приведенные примеры позволяют заключить, что, хотя случаи, когда эндогенные цитокинины бывают в растениях в минимуме и поэтому проявляется стимулирующее действие экзогенных цитокининов, бывают, по-видимому, редко, все же могут быть найдены условия, при которых можно ожидать, что цитокинины окажутся эффективным средством воздействия на рост и урожай растений.

ж) Продление с помощью цитокининов жизни срезанных листьев

В предыдущих разделах показано участие цитокининов в регуляции роста и органообразования у растений. Однако, помимо этого цитокинины оказывают влияние на уже закончившие свой рост органы растения. Наиболее стильно их действие сказывается на срезанных листьях травянистых растений. Цитокинины задерживают их пожелтение и продлевают жизнь срезанных листьев.

з) Цитокинины как фактор воздействия одних органов растения на другие и их влияние на передвижение веществ в растении

Цитокинины, как и другие фитогормоны, являются одним из факторов, с помощью которого одни органы растения влияют на другие. Они оказывают регуляторное действие на распределение питательных веществ в растении.

и) Защитное действие цитокининов против неблагоприятных факторов

Цитокинины повышают устойчивость клеток к самым различным неблагоприятным воздействиям, таким как, действие повышенной и пониженной температуры, обезвоживание, гребная и вирусная инфекция, механическое воздействие и влияние различных химических агентов.

Так, в опытах Мотеса и Энгельбрехт было показано, что кинетин повышает устойчивость к кратковременному нагреву клеток обработанной им половины срезанного листа табака и способствует последующему репарационному процессу ( Моthes, 1960; Engelbrecht, Mothes, 1960, 1964 ). Это действие цитокининов Мотес ставит в прямую связь с их способностью повышать удерживание клетками подвижных метаболитов и приток к ним питательных веществ из окружающих тканей. Это свойство клеток удерживать и притягивать подвижные метаболиты Мотес называет аттрагирую щей способностью клеток. По данным Мотеса и Энгельбрехт, эта способность клеток листа резко снижается в результате нагрева, а цитокинин повышает ее, что может быть одним из путей проявления его защитного действия по отношению к нагреву. Механизм такого действия цитокининов не изучен.

Не исключено, что он связан с их влиянием на функциональное состояние мембран. Этот вопрос нуждается в специальном исследовании.

В связи со сказанным важно упомянуть, что защитное влияние цитокининов проявляется при действии на растительные объекты самых различных агентов, таких как, например, пенициллин ( Platt, 1958), хлорамфеникол (Моthes, 1960; Кулаева, Воробьева, 1962; Еngelbrecht, Nogai, 1964; Wollgiehn, Parthier, 1964), NaF и тетрахлорнитробензол ( Penot, 1963), 5-фторурацил ( Kim Won-Kyum, Greulach, 1961), 8-азагуанин (Мoewus, 1959; Вlaydes, 1966), токсические концентрации сахарозы ( Butcher, Street, 1960), высокий процент обогащения воды D2О (Соре еt а1., 1965), механическое воздействие на клетки листа при инфильтрации ( Bagi, Farkas, 1968) и т. д. Причины защитного действия цитокининов в каждом конкретном случае могут быть различными и, очевидно, требуют специального изучения. Однако не исключено, что механизм такого действия может оказаться и одинаковым. Например, он может проявляться через действие цитокининов на структурное и функциональное состояние различных макромолекуляриых компонентов клетки и, в частности, на состояние их мембранного аппарата. Электронно-микроскопические исследования показывают, что цитокинины задерживают деградацию различных мембранных структур в клетках листа, включая ламеллы стромы и граны хлоропластов (Курсанов и др., 1964; Свешникова и др., 1966), мембранные структуры митохондрий (Курсанов и др., 1964) и эндоплазматический ретикулум (Shaw, Маnocha, 1965). При помощи цитокинина удавалось предотвратить разрушение в срезанных листьях мембранной оболочки сферозом, содержащих гидролитические ферменты, и таким путем защитить от разрушения белки, нуклеиновые кислоты и липоиды .плазмы (Ва1z, 1966). По-видимому, действие цитокининов на мембранный аппарат клетки может иметь существенное значение в осуществлении их регуляторного действия на обмен веществ растений и не исключено, что имеет отношение к защитному действию цитокининов при различных неблагоприятных воздействиях.