Биофизика цветового зрения

Биофизика цветового зрения ПЛАН РЕФЕРАТА Цвет и измерение цвета Феноменология цветовосприятия Смешение цветов Трихроматичность Теории цветового зрения Трехкомпонентная теория цветового зрения Теория оппонентных цветов Зонная теория Нарушения цветового зрения Аномалии цветового зрения Дихроматы Полная цветовая слепота Нарушения палочкового аппарата Диагностика нарушений цветового зрения ЦВЕТ И ИЗМЕРЕНИЕ ЦВЕТА Различные феномены цветового зрения особенно ясно показывают, что зрительное восприятие зависит не только от вида стимулов и работы рецепторов, но также и от характера переработки сигналов в нервной системе. Различные участки видимого спектра кажутся нам по-разному окрашенными, причем отмечается непрерывное изменение ощущений при переходе от фиолетового и синего через зеленый и желтый цвета - к красному. Вместе с тем мы можем воспринимать цвета, отсутствующие в спектре, например, пурпурный тон, который получается при смешении красного и синего цветов. Совершенно различные физические условия зрительной стимуляции могут приводить к идентичному восприятию цвета. Например, монохроматический желтый цвет невозможно отличить от определенной смеси чисто зеленого и чисто красного. Феноменологию цветовосприятия описывают законы цветового зрения, выведенные по результатам психофизических экспериментов. На основе этих законов за период более 100 лет было разработано несколько теорий цветового зрения. И только в последние 25 лет или около того появилась возможность непосредственно проверить эти теории методами электрофизиологии путем регистрации электрической активности одиночных рецепторов и нейронов зрительной системы. Феноменология цветовосприятия Зрительный мир человека с нормальным цветовым зрением чрезвычайно насыщен цветовыми оттенками. Человек может различать примерно 7 миллионов различных цветовых оттенков. Сравните - в сетчатке глаза насчитывается тоже около 7 миллионов колбочек. Впрочем, хороший монитор в состоянии отобразить около 17 миллионов оттенков (точнее, 16’777’216) . Весь этот набор можно разбить на два класса - хроматические и ахроматические оттенки. Ахроматические оттенки образуют естественную последовательность от самого яркого белого к глубокому черному, который соответствует ощущению черного в явлении одновременного контраста (серая фигура на белом фоне кажется темнее, чем та же самая фигура на темном) . Хроматические оттенки связаны с окраской поверхности предметов и характеризуются тремя феноменологическими качествами: цветовым тоном, насыщенностью и светлотой. В случае светящихся световых стимулов (например, цветной источник света) признак “светлота” заменяется на признак “освещенность” (яркость) . Монохроматические световые стимулы с одинаковой энергией, но разной длиной волны вызывают различное ощущение яркости. Кривые спектральной яркости (или кривые спектральной чувствительности) как для фотопического, так и для скотопического зрения строятся на основании систематических измерений излучаемой энергии, которая необходима для того, чтобы световые стимулы с разной длиной волны (монохроматические стимулы) вызывали равное субъективное ощущение яркости. Цветовые тона образуют “естественный” континуум. Количественно он может быть изображен как цветовой круг, на котором задана последовательность вида: красный, желтый, зеленый, голубой, пурпурный и снова красный. Тон и насыщенность вместе определяют цветность, или уровень цвета. Насыщенность определяется тем, каково в цвете содержание белого или черного. Например, если чистый красный смешать с белым, то получится розовый оттенок. Любой цвет может быть представлен точкой в трехмерном “цветовом теле” . Один из первых примеров “цветового тела” - цветовая сфера немецкого художника Ф. Рунге (1810) . Каждому цвету здесь соответствует определенный участок, расположенный на поверхности или внутри сферы. Такое представление может быть использовано для описания следующих наиболее важных качественных законов цветовосприятия. 1. Воспринимаемые цвета образуют континуум; иными словами, близкие цвета переходят один в другой плавно, без скачка. 2. Каждая точка в цветовом теле может быть точно определена тремя переменными. 3. В структуре цветового тела имеются полюсные точки - такие дополнительные цвета, как черный и белый, зеленый и красный, голубой и желтый, расположены на противоположных сторонах сферы. В современных метрических цветовых системах цветовосприятие описывается на основе трех переменных - тона, насыщенности и светлоты. Это делается для того, чтобы объяснить законы смещения цветов, которые обсудим ниже, и для того, чтобы определить уровни идентичного цветоощущения. В метрических трехмерных системах из обычной цветовой сферы посредством ее деформации образуется несферическое цветовое тело. Целью создания таких метрических цветовых систем (в Германии используется цветовая система DIN, разработанная Рихтером) является не физиологическое объяснение цветового зрения, а скорее однозначное описание особенностей цветовосприятия. Тем не менее, когда выдвигается исчерпывающая физиологическая теория цветового зрения (пока такой теории еще нет) , она должна обладать способностью объяснить структуру цветового пространства. Смешение цветов Аддитивное смешение цветов производится тогда, когда световые лучи с разной длиной волны падают на одну и ту же точку сетчатки. Например, в аномалоскопе - приборе, который используется для диагностики нарушений цветового зрения, - один световой стимул (например, чисто желтый с длиной волны 589 нм) проецируется на одну половину круга, тогда как некоторая смесь цветов (например, чисто красный с длиной волны 671 нм и чисто зеленый с длиной волны 546 нм) - на другую его половину. Аддитивная спектральная смесь, которая дает ощущение, идентичное чистому цвету, может быть найдена из следующего “уравнения смешения цветов” : а (красный, 671) + b (зеленый, 546) @ c (желтый, 589) (1) Символ @ означает эквивалентность ощущения и не имеет математического смысла, a, b и c - коэффициенты освещенности. Для человека с нормальным цветовым зрением для красной составляющей коэффициент должен быть взят примерно равным 40, а для зеленой составляющей - примерно 33 относительным единицам (если за 100 единиц взять освещенность для желтой составляющей) . Если взять два монохроматических световых стимула, один в диапазоне от 430 до 555 нм, а другой в диапазоне от 492 до 660 нм, и смешать их аддитивно, то цветовой тон получившейся цветовой смеси либо будет белым, либо будет соответствовать чистому цвету с длиной волны между длинами волн смешиваемых цветов. Однако, если длина волны одного из монохроматических стимулов превышает 660, а другого - не достигает 430 нм, то получаются пурпурные цветовые тона, которых в спектре нет. Белый цвет. Для каждого цветового тона на цветовом круге имеется такой другой цветовой тон, который при смешении дает белый цвет. Константы (весовые коэффициенты a и b) уравнения смешения a {F1} + b {F2} @ K {белый} (2) зависят от определения понятия “белый” . Любую пару цветовых тонов F1, F2, которая удовлетворяет уравнению (2) , называют дополнительными цветами. Субтрактивное смешение цветов. Оно отличается от аддитивного смешения цветов тем, что является чисто физическим процессом. Если белый цвет пропустить через два фильтра с широкой полосой пропускания - сначала через желтый, а затем через голубой, - то получившаяся в результате субтрактивная смесь будет иметь зеленый цвет, поскольку световые лучи только зеленого цвета могут пройти через оба фильтра. Художник, смешивая краски, производит субтрактивное смешение цветов, поскольку отдельные гранулы красок действуют как цветные фильтры с широкой полосой пропускания. ТРИХРОМАТИЧНОСТЬ Для нормального цветового зрения любой заданный цветовой тон (F4) может быть получен путем аддитивного смешения трех определенных цветовых тонов F1-F3. Это необходимое и достаточное условие описывается следующим уравнением цветоощущения: a {F1} + b {F2} + c {F3} @ d {F4} (3) Согласно международной конвенции, в качестве первичных (