Биофизика цветового зрения

Страница 2

главных) цветов F1, F2, F3, которые могут использоваться для построения современных цветовых систем, выбраны чистые цвета с длинами волн 700 нм (красный цвет) , 546 нм (зеленый цвет) и 435 нм (голубой) . Для получения белого цвета при аддитивном смешивании весовые коэффициенты этих основных цветов (a, b и c) должны быть связаны следующим соотношением: a + b + c + d = 1 (4) Результаты физиологических экспериментов по цветовосприятию, описываемые уравнениями (1) - (4) , могут быть представлены в виде диаграммы цветности, (“цветового треугольника” ) , которая слишком сложна для изображения в данной работе. Такая диаграмма отличается от трехмерного представления цветов тем, что здесь отсутствует один параметр - “светлота” . Согласно этой диаграмме, при смешении двух цветов получаемый цвет лежит на прямой, соединяющей два исходных цвета. Для того, чтобы по этой диаграмме найти пары дополнительных цветов, необходимо провести прямую через “белую точку” . Цвета, используемые в цветном телевидении, получаются путем аддитивного смешения трех цветов, выбранных по аналогии с уравнением (3) . ТЕОРИИ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ Трехкомпонентная теория цветового зрения Из уравнения (3) и диаграммы цветности следует, что цветовое зрение основано на трех независимых физиологических процессах. В трехкомпонентной теории цветового зрения (Юнг, Максвелл, Гельмгольц) постулируется наличие трех различных типов колбочек, которые работают как независимые приемники, если освещенность имеет фотопический уровень. Комбинации получаемых от рецепторов сигналов обрабатываются в нейронных системах восприятия яркости и цвета. Правильность данной теории подтверждается законами смешения цветов, а также многими психофизиологическими факторами. Например, на нижней границе фотопической чувствительности в спектре могут различаться только три составляющие - красный, зеленый и синий. Первые объективные данные, подтверждающие гипотезу о наличии трех типов рецепторов цветового зрения, были получены с помощью микроспектрофотометрических измерений одиночных колбочек, а также посредством регистрации цветоспецифичных рецепторных потенциалов колбочек в сетчатках животных, обладающих цветовым зрением. Теория оппонентных цветов Если яркое зеленое кольцо окружает серый круг, то последний в результате одновременного цветового контраста приобретает красный цвет. Явления одновременного цветового контраста и последовательного цветового контраста послужили основой для теории оппонентных цветов, предложенной в XIX в. Герингом. Геринг предполагал, что имеются четыре основных цвета - красный, желтый, зеленый и синий - и что они попарно связаны с помощью двух антагонистических механизмов - зелено-красного механизма и желто-синего механизма. Постулировался также третий оппонентный механизм для ахроматически дополнительных цветов белого и черного. Из-за полярного характера восприятия этих цветов Геринг назвал эти цветовые пары “оппонентными цветами” . Из его теории следует, что не может быть таких цветов, как “зеленовато-красный” и “синевато - желтый” .

Таким образом, теория оппонентных цветов постулирует наличие антагонистических цветоспецифических нейронных механизмов. Например, если такой нейрон возбуждается под действием зеленого светового стимула, то красный стимул должен вызывать его торможение. Предложенные Герингом оппонентные механизмы получили частичную поддержку после того, как научились регистрировать активность нервных клеток, непосредственно связанных с рецепторами. Так, у некоторых позвоночных, обладающих цветовым зрением, были обнаружены “красно-зеленые” и “желто-синие” горизонтальные клетки. У клеток “красно-зеленого” канала мембранный потенциал покоя изменяется и клетка гиперполяризуется, если на ее рецептивное поле падает свет спектра 400-600 нм, и деполяризуется при подаче стимула с длиной волны больше 600 нм. Клетки “желто-синего” канала гиперполяризуются при действии света с длиной волны меньше 530 нм и деполяризуются в интервале 530-620 нм. На основании таких нейрофизиологических данных можно составить несложные нейронные сети, которые позволяют объяснить, как осуществить взаимную связь между тремя независимыми системами колбочек, чтобы вызвать цветоспецифическую реакцию нейронов на более высоких уровнях зрительной системы. Зонная теория В свое время между сторонниками каждой из описанных теорий велись жаркие споры. Однако сейчас эти теории можно считать взаимно дополняющими интерпретациями цветового зрения. В зонной теории Крисса, предложенной 80 лет назад, была сделана попытка синтетического объединения этих двух конкурирующих теорий. Она показывает, что трехкомпонентная теория пригодна для описания функционирования уровня рецепторов, а оппонентная теория - для описания нейронных систем более высокого уровня зрительной системы. НАРУШЕНИЯ ЦВЕТОВОГО ЗРЕНИЯ Различные патологические изменения, нарушающие цветовосприятие, могут происходить на уровне зрительных пигментов, на уровне обработки сигналов в фоторецепторах или в высоких отделах зрительной системы, а также в самом диоптрическом аппарате глаза. Ниже описываются нарушения цветового зрения, имеющие врожденный характер и почти всегда поражающие оба глаза. Случаи нарушения цветовосприятия только одним глазом крайне редки. В последнем случае больной имеет возможность описывать субъективные феномены нарушенного цветового зрения, поскольку может сравнивать свои ощущения, полученные с помощью правого и левого глаза. Аномалии цветового зрения

Аномалиями обычно называют те или иные незначительные нарушения цветовосприятия. Они передаются по наследству как рецессивный признак, сцепленный с X-хромосомой. Лица с цветовой аномалией все являются трихроматами, т.е. им, как и людям с нормальным цветовым зрением, для полного описания видимого цвета необходимо использовать три основных цвета (ур. 3) . Однако аномалы хуже различают некоторые цвета, чем трихроматы с нормальным зрением, а в тестах на сопоставление цветов они используют красный и зеленый цвет в других пропорциях. Тестирование на аномалоскопе показывает, что при протаномалии в соответствии с ур. (1) в цветовой смеси больше красного цвета, чем в норме, а при дейтераномалии в смеси больше, чем нужно, зеленого. В редких случаях тританомалии нарушается работа желто-синего канала. Дихроматы Различные формы дихроматопсии также наследуются как рецессивные сцепленные с Х-хромосомой признаки. Дихроматы могут описывать все цвета, которые видят, только с помощью двух чистых цветов (ур. 3) . Как у протанопов, так и у дейтеранопов нарушена работа красно-зеленого канала. Протанопы путают красный цвет с черным, темно-серым, коричневым и в некоторых случаях, подобно дейтеранопам, с зеленым. Определенная часть спектра кажется им ахроматической. Для протанопа эта область между 480 и 495 нм, для дейтеранопа между 495 и 500 нм. Редко встречающиеся тританопы путают желтый цвет и синий. Сине-фиолетовый конец спектра кажется им ахроматическим - как переход от серого к черному. Область спектра между 565 и 575 нм тританопы также воспринимают как ахроматический. Полная цветовая слепота Менее 0,01% всех людей страдают полной цветовой слепотой. Эти монохроматы видят окружающий мир как черно-белый фильм, т.е. различают только градации серого. У таких монохроматов обычно отмечается нарушение световой адаптации при фотопическом уровне освещения. Из-за того, что глаза монохроматов легко ослепляются, они плохо различают форму при дневном свете, что вызывает фотофобию. Поэтому они носят темные солнцезащитные очки даже при нормальном дневном освещении. В сетчатке монохроматов при гистологическом исследовании обычно не находят никаких аномалий. Считается, что в их колбочках вместо зрительного пигмента содержится родопсин. Нарушения палочкового аппарата Люди с аномалиями палочкового аппарата воспринимают цвет нормально