ГАМЕТОЦИДЫ И ИХ ПРИМЕНЕНИЕ В СЕЛЕКЦИИ
Страница 10
32
1
того же препарата на определенной культуре. Для этрела рекомендуемые концентрации для обработки зерновых культур, включая тритикале, колеблются от 1500 до 10000 мг/кг [50, 116, 119, 125].
В условиях Италии почти полная мужская стерильность у яровой пшеницы была индуцирована при одноразовой обработке растворами этрела с концентрациями 4000 н 8000 кг/га в раннюю фазу выхода в трубку. При этом отмечено снижение урожайности до 40% [50]. В опытах с зерновыми, характеризующимися кущением, при котором появление боковых пооегов растянуто во времени как в пределах отдельного растения, так и у различных представителей в популяции, возникают трудности, связанные со спецификой данной культуры.
В опытах, проведенных в Великобритании в 1973 г., в посевах яровой пшеницы сорта Sirius на 1 апреля пыльники немногих растений находились в премейотической фазе (наиболее эффективный период для нанесения препарата), 5 апреля — 5/%, а 10 апреля — 100% пыльников всех растений находились в постмеиотической фазе и только третьи и четвертые цветки и молодые колоски имели более раннюю фазу развития [80].
С возрастом пыльники становятся менее чувствительными к этрелу, и для достижения нужного эффекта потерю чувствительности компенсируют повышением дозы гаметоцида. Однако при этом возникает опасность редукции женской фер-тильности. Сжатые сроки обработки (от 5 до 12 дней) между двумя периодами развития должны совпадать с премейотической фазой в археспориальной ткани и мейозом. Вторичную обработку следует проводить в конце мейоза. [47]. Таким образом, наиболее эффективный период воздействия этрела может включать мейоз и даже раннюю фазу развития пыльцы, но высокие концентрации препарата, необходимые для хорошей индукции мужской стерильности, влияют на рост и развитие самого растения. Разрыв во времени между двумя обработками может быть более длительным (до двух недель) в зависимости от климатических условий (осадки, пониженная температура).
Трудность подбора определенного гаметоцида для любой культуры включает и климатические факторы. В условиях районов Онтарио (Канада) установлено, что этрел действует больше как ретардант, чем гаметоцид, при тех же дозах, которые в других климатических зонах дают высокий уровень мужской стерильности [95]. При использовании этрела на яровой пшенице Sirius в условиях теплиц в концентрации 2000 мг/л перед окончанием мейотической интерфазы разви-
3—10287 33
тия микроспор достигалась полная'' мужская стерильность только в нижних цветках ранее образовавшихся колосков, и, хотя женская фертильность оставалась высокой, перекрестное опыление ограничивалось неполным выходом колоса .из влагалища верхнего листа вследствие сильного укорачивания стержня колоса [80]. Этого удалось избежать путем последующего опрыскивания растений (через 2—5 дней) растворами ГКз в концентрациях 100—300 мг/л. Данные дозы не оказывали влияния на индуцированную этрелом муждкую стерильность в условиях теплицы, но в полевых опытах ГКз в сочетании с этрелом действовала как синергист в процессах стерилизации пыльцы; в результате оказалось возможным уменьшить дозы этрела.
На участке гибридизации отмечено нормальное выколаши-вание 17 сортов пшеницы при дозе этрела 6,4—12,8 кг/га и ГКз — 1,1 кг/га. Выход гибридных семян составлял 60— 75%. Однако этот показатель можно улучшить, если обрабатывать этрелом одновременно не все сорта, а каждый в отдельности в соответствии с наступлением оптимального срока опрыскивания [80].
Обнадеживающие результаты, полученные с этрелом на яровой пшенице, не получили подтверждения в опытах с озимой пшеницей, в которых этрел (2000 и 4000 мг/кг) вызывал лишь частичную стерильность, редуцировал женскую фертильность, тормозил рост и развитие как всего растения, так и самого колоса, негативно влияя на формирование семян
[67].
Этрел, натриевую соль ГМК, а также новые препараты испытывали в качестве гаметоцидов в Нечерноземной зоне РСФСР на посевах сортов мягкой (Московская 21, Минская и др.) и твердой (Гордеиформе 432) пшениц. Установлена различная реакция сортов на действие препаратов. При обработке этрелом отмечено меньшее количество цветков с недоразвитыми пыльниками у сорта Минская и образца СВ 6009 по сравнению с сортами' Гордеиформе 432 и Московская 21. Так, в 1973 г. двукратная обработка растений раствором этрела в концентрации 0,6% снижала количество зерен в колосе у сорта Минская с 22,9 до 9,5, а у Гордеиформе 432 — с 19,2 до 0,2 [36].
Количество цветков с индуцированной мужской стерильностью увеличивалось по мере повышения концентрации раствора. Если принять количество зерен главного колоса контрольных растений сорта Московская 21 за 100%, то у обработанных этрелом (концентрация раствора 0,3%) растений их число составляло 64,4%. Повышение концентрации гамето-цида приводило к более резкому снижению количества зе-
34
рею при концентрации 0,4% получали 46% зерен по сравнению с контрольными растениями, при 0,45% — соответственно 32%, при 0,50% — 23%, при 0,55% — 15%, а при 0,60% — только 13,3% [36].
В опытах также было установлено ингибирование роста растений, торможение удлинения последнего междоузлия, в результате чего, особенно в засушливые годы, часть колосьев частично или полностью не выколашивалась. Побочное отрицательное действие этрела несколько снижалось при использовании раствора ГКз, наносимого отдельно и совместно с га-метоцидом [37].
Судя по редукции женской фертильности, которая сопровождает процессы абортивности пыльцы при обработке зерновых этрелом, это соединение не обладает высокой селективностью гаметоцидного действия. Многие авторы [50, 75, 85, 95, 116] при рекомендации этрела как препарата с гаметоцид-ной активностью не учитывают вносимой дозы, а указывают только концентрацию и сроки обработки. Целесообразно дифференцировать эти дозы в зависимости от климатических факторов, сортовых особенностей культуры и ее чувствительности. к препарату.
В трехлетних опытах, проведенных в условиях Нечерноземной зоны с сортами озимой мягкой пшеницы Мироновская 808, Мироновская юбилейная и Немчнновская 121, была установлена возможность успешной стерилизации пыльцы 0,5% -ным водным раствором этрела при внесении его оптимальной дозы — 0,8 г действующего вещества на 1 м2. Срок обработки — конец фазы выхода в трубку (VI — начало VII этапа органогенеза). Лучшие результаты стерилизации были достигнуты при температуре 18°. Более высокие температуры снижали эффективность препарата. В. М. Сотник [33] рекомендует использование этрела в качестве гаметоцида озимой мягкой пшеницы с учетом разработанной им в данной климатической зоне дозы внесения препарата и сроков обработки районированных сортов.
Однако ряд исследователей [36, 67, 122, 125] на основании полученного экспериментального материала высказывают определенные сомнения в перспективности этрела как гаметоцида для зерновых.
Поиск гаметоцидов, селективно индуцирующих мужскую стерильность основных зерновых культур, остается острой проблемой сельскохозяйственной науки. Он ведется не только в направлении подбора оптимального сочетания дозы и сроков нанесения уже известных гаметоцидов, но .и развивается более интенсивно при выявлении новых веществ, гамето-цидные свойства которых проявляются без сопутствующих не-
З* 35
желательных действий, свойственных этрелу. Поэтому испытание новых химических соединений на гаметоцидную активность проводят параллельно с этрелом, являющимся контролем, по которому судят о наличия или отсутствии у химических соединений, наряду с гаметоцидным эффектом, того или иного негативного действия, свойственного этрелу.
Так, в штате Алабама (США) в течение вегетационного периода 1971—1973 гг. в полевых условиях на гексаплоидных тритикале 6ТА 131, 6ТА 385 и 6ТА 204 были проведены параллельно с этрелом испытания новых соединений, проявивших гаметоцидные свойства — RiH-531 д uniroyal D-513. В опытах 1971—1972 гг. этрел испытывали в концентрациях 100, 250, 500, 1000, 2000 и 4000 мг/кг путем опрыскивания в три срока: