Группы мышц у животных

Группы мышц у животных Передвижение животного, перемещение частей его тела относительно друг друга, работа внутренних органов, акты дыхания, кровообращения, пищеварения, выделения осуществляются благодаря деятельности различных групп мышц. У высших животных имеются три типа мышц: поперечнополосатые скелетные (произвольные) , поперечно-полосатые сердечные (непроизвольные) , гладкие мышцы внутренних органов, сосудов и кожи (непроизвольные) . Отдельно рассматриваются специализированные сократительные образования - миоэпителиальные клетки, мышцы зрачка и цилиарного тела глаза. Помимо свойств возбудимости и проводимости, мышцы обладают сократимостью, т.е. способностью укорачиваться или изменять степень напряжения при возбуждении. Функция сокращения возможна благодаря наличию в мышечной ткани специальных сократимых структур. УЛЬТРАСТРУКТУРА И БИОХИМИЧЕСКИЙ СОСТАВ МЫШЦ Скелетные мышцы. На поперечном сечении продольноволокнистой мышцы видно, что она состоит из первичных пучков, содержащих 20 - 60 волокон. Каждый пучок отделен соединительно тканой оболочкой - перимизиумом, а каждое волокно - эндомизиумом. В мышце животных насчитывается от нескольких сот до нескольких сот тысяч волокон с диаметром от 20 до 100 мкм и длиной до 12 - 16 см. Отдельное волокно покрыто истинной клеточной оболочкой - сарколеммой. Сразу под ней, примерно через каждые 5 мкм по длине, расположены ядра. Волокна имеют характерную поперечную исчерченность, которая обусловлена чередованием оптически более и менее плотных участков. Волокно образовано множеством (1000 - 2000 и более) плотно упакованных миофибрилл (диаметр 0,5 - 2 мкм) , тянущихся из конца в конец. Между миофибриллами рядами расположены митохондрии, где происходят процессы окислительного фосфорилирования, необходимые для снабжения мышцы энергией. Под световым микроскопом миофибриллы представляют образования, состоящие из правильно чередующихся между собой темных и светлых дисков. Диски А называются анизотропными (обладают двойным лучепреломлением) , диски И - изотропными (почти не обладают двойным лучепреломлением) . Длина А-дисков постоянна, длина И-дисков зависит от стадии сокращения мышечного волокна. В середине каждого изотропного диска находится Х-полоска, в середине анизотропного диска - менее выраженная М-полоска. За счет чередования изотронных и анизотропных сегментов каждая миофибрилла имеет поперечную исчерченность. Упорядоченное же расположение миофибрилл в волокне придает такую же исчерченность волокну в целом. Электронная микроскопия показала, что каждая миофибрилла состоит из параллельно лежащих нитей, или протофибрилл (филаментов) разной толщины и разного химического состава. В одиночной миофибрилле насчитывается 2000 - 2500 протофибрилл. Тонкие протофибриллы имеют попе речник 5 - 8 нм и длину 1 - 1,2 мкм, толстые - соответственно 10 15 нм и 1,5 мкм. Толстые протофибриллы, содержащие молекулы белка миозина, образуют анизотропные диски. На уровне полоски М миозиновые нити связаны тончайшими поперечными соединениями. Тонкие протофибриллы, состоящие в основном из белка актина, образуют изотропные диски. Нити актина прикреплены к полоске Х, пересекая ее в обоих направлениях; они занимают не только область И-диска, но и заходят в промежутки между нитями миозина в области А-диска. В этих участках нити актина и миозина связаны между собой поперечными мостиками, отходящими от миозина. Эти мостики наряду с другими веществами содержат фермент АТФ-азу. Область А-дисков, не содержащая нитей актина, обозначается как зона Н. На поперечном разрезе миофибриллы в области краев А-дисков видно, что каждое миозиновое волокно окружено шестью актиновыми нитями. Структурно-функциональной сократительной единицей миофибриллы является саркомер - повторяющийся участок фибриллы, ограниченный двумя полосками Х. Он состоит из половины изотропного, целого анизотропного и половины другого изотропного дисков. Величина саркомера в мышцах теплокровных составляет около 2 мкм. На электронном микрофото саркомеры проявляются отчетливо. Гладкая эндоплазматическая сеть мышечных волокон, или саркоплазматический ретикулум, образует единую систему трубочек и цистерн. Отдельные трубочки идут в продольном направлении, образуя в зонах Н миофибрилланастомозы, а затем переходят в полости (цистерны) , опоясывающие миофибриллы по кругу. Пара соседних цистерн почти соприкасается с поперечными трубочками (Т-каналами) , идущими от сарколеммы поперек всего мышечного волокна. Комплекс из поперечного Т-канала и двух цистерн, симметрично расположенных по его бокам, называется триадой. У амфибий триады располагаются на уровне Х-полосок, у млекопитающих на границе А-дисков. Элементы саркоплазматического ретикулума участвуют в распространении возбуждения внутрь мышечных волокон, а также в процессах сокращения и расслабления мышц. В 1 г поперечнополосатой мышечной ткани содержится около 100 мг сократительных белков, главным образом миозина и актина, образующих актомиозиновый комплекс. Эти белки нерастворимы в воде, но могут быть экстрагированы растворами солей. К другим сократительным белкам относятся тропомиозин и комплекс тропонина (субъединицы Т, 1, С) , содержащиеся в тонких нитях. В мышце содержатся также миоглобин, гликолитические ферменты и другие растворимые белки, не выполняющие сократительной функции 3. Белковый состав скелетной мышцы Молекулярная Содержание. Белок масса, дальтон, белка, % тыс. Миозин 460 55 60 Актин-р 46 20 - 25 Тропомиозин 70 4 6 Комплекс тропонина (ТпТ, 76 4 6 Тп1, Тпс) Актинин-и 180 1 2 Другие белки (миоглобин, 5 - 10 ферменты и пр.) Гладкие мышцы. Основными структурными элементами гладкой мышечной ткани являются миодиты - мышечные клетки веретенообразной и звездчатой формы длиной 60 - 200 мкм и диаметром 4 - 8 мкм. Наибольшая длина клеток (до 500 мкм) наблюдается в матке во время беременности. Ядро находится в середине клеток. Форма его эллипсоидная, при сокращении клетки оно скручивается штопорообразно, Вокруг ядра сконцентрированы митохондрии и другие трофические компоненты. Миофибриллы в саркоплазме гладкомышечных клеток, по-видимому, отсутствуют. Имеются лишь продольно ориентированные, нерегулярно распределенные миозиновые и актиновые протофибриллы длиной 1 - 2 мкм. Поэтому поперечной исчерченности волокон не наблюдается. В протоплазме клеток находятся в большом количестве пузырьки, содержащие Са++, которые, вероятно, соответствуют саркоплазматическому ретикулуму попе речнополосатых мыщц. В стенках большинства полых органов клетки гладких мышц соединены особыми межклеточными контактами (десмосомами) и образуют плотные пучки, сцементированные гликопротеиновым межклеточным веществом, коллагеновыми и эластичными волокнами. Такие образования, в которых клетки тесно соприкасаются, но цитоплазматическая и мембранная непрерывность между ними отсутствует (пространство между мембранами в области контактов составляет 20 - 30 нм) , называют “функциональным синцитием” . Клетки, образующие синцитий, называют унитарными; возбуждение может беспрепятственно распространяться с одной такой клетки на другую, хотя нервные двигательные окончания вегетативной нервной системы расположены лишь на отдельных из них. В мышечных слоях некоторых крупных сосудов, в мышцах, поднимающих волосы, в ресничной мышце глаза находятся мультиунитарные клетки, снабженные отдельными нервными волок нами и функционирующие независимо одна от другой. МЕХАНИЗМ МЫШЕЧНОГО СОКРАЩЕНИЯ В обычных условиях скелетные мышцы возбуждаются импульсами, которые поступают по волокнам двигательных нейронов (мотонейронов) , находящихся в передних рогах спинного мозга или в ядрах черепно-мозговых нервов. В зависимости от количества концевых разветвлений нервное волокно образует синаптические контакты с большим или меньшим числом мышечных волокон. Мотонейрон, его длинный отросток (аксон) и группа мышечных волокон, иннервируемых этим аксоном, составляют двигательную, или нейромоторную, единицу. Чем более тонка, специализированна в работе мышца, тем меньшее количество мышечных волокон входи