Размножение папоротников в оранжерейных условиях

Страница 4

В ходе эволюции в расположении спорангиев произошло и другое изменение. Сначала спорангии располагались одиночно. Подобное мы наблюдаем у представителей семейства Схизейных (Schizeaceae). Позднее, в ходе филогенеза, спорангии группировались в отдельные спорангиальные кучки – сорусы. Образование сорусов способствовало более эффективному снабжению спорангиев питательными веществами. Различают сорусы простые и смешанные. В простых сорусах, в отличие от смешанных, развитие и созревание спорангиев происходит одновременно. Преимущество смешанных сорусов заключается прежде всего в том, что развитие спорангиев в сорусе растягивается во времени. Поэтому резкое ухудшение условий произрастания не может привести к гибели одновременно все споры.

В процессе эволюции у спорангиев появились защитные приспособления. Сорусы у большинства папоротников покрыты различными типами индузия (покрывальца). Индузий – это вырост на поверхности листа папоротника, прикрывающий сорусы. Развивается преимущественно из эпидермиса листа, плаценты, или образован завернутым краем листа (Словарь ., 1984). В последнем случае, когда сорусы защищены загнутым на нижнюю сторону краем листовой пластинки, говорят о ложном покрывальце. Подобное покрывальце из исследуемых нами папоротников имеют Адиант венерин волос и Птерис критский.

При созревании спорангии папоротников раскрываются и споры рассеиваются. Приспособление, способствующее раскрыванию спорангиев, называют кольцом. Кольцо состоит из наружных клеток спорангия папоротника, имеющих сильно утолщенные радиальные стенки. Клетки кольца, разрастаясь в высоту, выступают над поверхностью спорангия в виде грубня. При дозревании спорангия кольцо от напряжения разрывается и способствует разбрасыванию спор. Различают три основных типа расположения кольца у спорангиев папоротников: поперечное, косое и продольное. Продольное кольцо возникало в процессе эволюции независимо несколько раз и в настоящее время является наиболее распространенным типом (Тахтаджян, 1978а).

Споры папоротников, как и других высших растений, образуются из клеток спорогенной ткани в результате редукционного деления. Подобные споры называются мейоспорами. Они состоят из гаплоидного ядра, цитоплазмы и двух оболочек – экзины и интины. Большинство современных папоротников – растения равноспоровые. Они образуют один вид спор, из которых вырастает обоеполый гаметофит. Представители трех семейств Папоротниковидных – Марсилеевые (Marsileaceae), Сальвиниевые (Salviniaceae), Азолловые (Azollaceae) – являются разноспоровыми растениями. Они образуют два типа спор – микроспоры и мегаспоры, которые при прорастании формируют соответственно мужской и женский гаметофиты. Все виды папоротников, с которыми работали мы, являются равноспоровыми. Попав в благоприятные условия, споры прорастают. Для прорастания спор необходимы влажность почвы и воздуха, тепло (от 15 до 30оС), а также свет. Споры большинства папоротников не прорастают в темноте.

Гаметофиты папоротников в целом отличаются значительным разнообразием. Они могут быть нитевидными, лентовидными, цилиндрическими, могут вести как подземный, так и наземный образ жизни, быть долговечными либо эфемерными. Но наиболее широко распространен сердцевидный гаметофит. Он плоский, нежный, быстро развивающийся и недолговечный. Единственная точка роста такого гаметофита расположена на верхушке между двумя его боковыми лопастями. Гаметофит состоит из одного слоя клеток, за исключением центральной, более массивной подушкообразной части. К почве гаметофит прикрепляется ризоидами, которые образуются на центральной подушкообразной возвышенности. На нижней, брюшной стороне подушки развиваются архегонии. Антеридии (обычно развиваются раньше) разбросаны на нижней поверхности или по краям базальной части подушки, а также на боковых лопастях. У папоротников можно наблюдать явление протандрии – когда антеридии развиваются раньше архегониев, и явление протогинии – когда раньше развиваются архегонии. Это способствует перекрестному межгаметофитному оплодотворению. Оплодотворение происходит только при наличии влаги. Сперматозоиды движутся в сторону архегония в результате хемотаксиса, вызванного выделением из архегония определенных химических веществ. На гаметофите может оплодотвориться несколько яйцеклеток, но обычно только одна из них завершает свое развитие и дает начало зародышу.

В заключение несколько слов нужно сказать о наших дикорастущих папоротниках. Птеридофлора Дальнего Востока освещена в работах, посвященных флоре региона и его отдельных районов (Комаров, Клобукова-Алисова, 1925, 1931; Воробьев и др., 1966; Воробьев, 1982; Ворошилов, 1982; Цвелев, 1991; Пешеходько, Храпко, 1994). На Дальнем Востоке произрастает 84 вида папоротников, относящихся к 17 семействам и 40 родам. Наиболее крупными являются семейства Кочедыжниковые (Athyriaceae) и Щитовниковые (Aspidiaceae). Папоротники играют заметную роль в сложении фитоценозов российского Дальнего Востока. Наиболее обильны и разнообразны они в травяном покрове хвойных и хвойно-широколиственных лесов, где нередко могут являться эдификаторами и доминантами.

3.2. Адиант венерин-волос (Adiantum capillus-veneris L.). Относится к семейству Адиантовые (Adiantaceae), порядку Схизейных (Schizeales). Адиантовые – преимущественно тропическое семейство, представители которого являются лесными или петрофильными растениями. Включает 1 род и около 300 видов.

Адиант венерин-волос (Рис. 1) – наиболее популярный в культуре вид рода. Встречается в тропических и субтропических районах Европы, Азии, Африки. Растет в Крыму, на Кавказе, в горах Средней Азии. В своем распространении достигает умеренной зоны, встречаясь в Англии (Хессайон, 1995) и Ирландии (Вальтер, 1974). Растет на скалах, у водопадов, по каменистым берегам горных ручьев.

Адиант венерин-волос – это многолетнее травянистое растение с ползучим корневищем, покрытым темными чешуйками. Черешки листьев тонкие, темно-коричневые. Листья до 50 см длины, тонкие, нежные, дважды-трижды перистые с клиновидными сегментами, в свою очередь сидящих на волосовидных черешочках. Характерной особенностью листьев является их водоотталкивающее свойство. Капли воды стекают с них, на смачивая поверхность. Отсюда и название рода, Adiantum, от греч. а – отрицание, diaino – смачивать. Сорусы маргинальные, лишены настоящего покрывальца. Они л ежат вдоль концов жилок, идущих до самого края листового сегмента.Именно эта, покрытая сорусами, часть сегмента отгибается вниз, сегмент в верхней

Рис. 1. Адиантум венерин-волос (Adianthum capillus-veneris L.).

Рис. 2. Расположение сорусов у Адиантума

1 - часть листа; 2 - сегмент с сорусами; 3 - край сегмента с сорусами.

части как бы складывается пополам, и сорусы оказываются внутри особых карманчиков (Рис. 2). Темные сорусы просвечивают сквозь тонкую ткань листа, обрамляя его темным пунктиром.

Многие виды Адиантума широко вошли в культуру. В России большой интерес к ним возник еще в конце прошлого века. Журнал “Русский вестник садоводства” за 1890 г. рекомендовал виды Адиантума как одних из лучших растений для разведения в теплицах и комнатах (Гладкова, 1978а). Адиантумы легко размножаются спорами, часто дают самосев. Можно размножать делением куста. Оптимальная температура для выращивания – 16-20оС. Летом растения следует опрыскивать и притенять от яркого солнца (Агеева, Лаврова, 1992; Тавлинова, 1997). Растения весьма чувствительны к низкой влажности воздуха. Необходимо не допускать пересыхания земляного кома, что может привести к гибели надземной массы (Герасимов и др., 1997).

3.3. Птерис критский (Pteris cretica L.). Русский синоним: крылатый папоротник. Относится к семейству Птерисовых (Pteriaceae), порядку Схизейных (Schizeales). Род насчитывает около 280 видов. Это наземные папоротники, распространенные в тропических и субтропических странах обоих полушарий, главным образом во влажных областях. Некоторые достигают в своем распространении Средиземноморья, Японии, США, а в южном полушарии – Новой Зеландии, Тасмании и Южной Африки. Растут на равнинах и невысоко в горах, в тени лесов или в условиях легкого затенения – на лесных опушках вблизи воды, в заболоченных местах, часто у скал ручьев и по берегам рек, иногда встречаются и в сухих местообитаниях. Наиболее часто из представителей рода в оранжерейной и комнатной культуре встречается Птерис критский (Рис. 3). Его ареал простирается от Средиземноморья до Китая и Японии. Растет он также в Африке, на Мадагаскаре, по склонам