О субстрате следов памяти в мозге

Страница 3

Сущность явлений, подлежащих фиксации в памяти, и локализация следов Ответ на вопрос о том, что фиксируется в памяти, представляет большой интерес и очень важен для понимания ряда сторон физиологических механизмов памяти, 0днако сведения по этому поводу носят в основном умозрительный характер. Так, маловероятна простая фиксация всей совокупности конкретных нейронных сдвигов, обусловленных запоминаемым событием, вырабатываемым действием. Во-первых, никогда такое событие или действие при повторении не вовлекает в активность идентичные нейронные (синаптические) приборы. Все больше данных говорит о том, что вхождение того или иного нейрона в систему, осуществляющую данное действие, может быть оценено, учитывая статистический характер нейронных процессов, лишь в вероятностном плане (Джаспер с сотр. [95], Вернер и Маунткастл {673], А. Б. Коган н Е. Н. Соколов {117] и др.) . Научение же (и запоминание) возможно после однократного предъявления ситуации. Во-вторых, известно, что старый навык может выполняться в условиях совершенно новой нейронной координации (например, выполнение передвижения к кормушке после ампутации одной или даже всех конечностей) , что опять-таки указывает на исключительную пластичность выученного действия. При всей допустимой избыточности отложения следов—дублирование следов, дублирование кодов (Таубе [641]) —невозможно представить учет мозгом того конкретного варианта, когда локомоцию придется выполнять при отсутствии конечностей. Поэтому следует думать об обязательной фиксации в памяти сведений, относящихся к обобщенным, в известной мере, характеристикам запоминаемого явления, ассоциированных с более ранним опытом. Такие характеристики, по-видимому, представлены в мозговых процессах, связанных в первую очередь с деятельностью регулирующих систем мозга, с организацией восприятия, действия. В отношении двигательных актов есть основания думать о фиксации в мозге того, что вслед за И. М. Гельфандом и В. С. Гурфинкелем можно назвать “матрицей управления движением” . Таким образом, в приобретенной памяти так же как и в наследственной фиксируются, очевидно, лишь “существенные” переменные, “существенные” характеристики действия (И. М. Гельфанд, В. С. Гурфинкель и М. Л. Цетлин [61], И. М. Гельфанд и М. Л. Цетлин [62], Н. А. Бернштейн [28]) . Вполне очевидно, что при таком положении дел, когда неясно, что именно фиксируется в памяти, ответ на вопрос о локализации следов памяти в мозге, о роли отдельных мозговых структур как носителей следа представляется весьма затруднительным. Кроме того, значительные трудности связаны с уже упоминавшимися методическими обстоятельствами: ведь сохранность следов памяти проверяется по результатам их использования (демонстрирование приобретенных навыков, условных рефлексов, более сложного поведения) , так что приемы экспериментального анализа локализации следов могут воздействовать не на самые следы, а на механизмы их использования, и эту возможность нужно постоянно иметь в виду. Начнем с вопроса о месте фиксации следов долговременной памяти. В первую очередь необходимо сослаться на тридцатилетние классические исследования Лешли, итог которых был подведен в одной из его последних работ под выразительным названием “В поисках энграммы” [511]. Автор, как правило, пользовался методом перерезок и экстирпаций, к которому в большой степени приложимы высказанные выше опасения, и тем более впечатляющим оказался отрицательный, в основном, результат его исследований. Разнообразные перерезки и экстирпации различных зон новой коры, если только очи не приводили к полному разрушению или удалению последней (сохранение в целости хотя бы массы соответствующей проекционной зоны коры оказывалось достаточным для возможности определенных видов научения и осуществления прежних навыков) , не вызывали и нарушения каких-либо видов памяти у животного. Отсюда автор сделал важные выводы: об отсутствии в коре мозга специальных “клеток памяти” (что не является достаточно строгим выводом из экспериментов) , о невозможности точно локализовать следы памяти в каких-либо изолированных участках повой коры, о динамической сущности энграммы, которая всегда складывается в процессе организации действия и не существует вне него. Таким образом, в противовес гипотезе жестко фиксированных следов выдвигается концепция памяти как склонности реагирования определенной нейронной организацией, нервной сетью как целым, что, по автору, может объяснить, как немногие нейроны могут выполнять многие функции. Иными словами, вопрос о локализации следов памяти невольно связался с вопросом о том, что запоминается, какова функциональная сущность следов. Экспериментальные данные Лешли были затем воспроизведены многими исследователями на различных объектах: крысах, кошках, обезьянах. Особого внимания заслуживают результаты исследований Майерса [559] на животных с так называемым “расщепленным мозгом” , т.е. в условиях полного хирургического разделения полушарий путем срединной перерезки перекреста зрительных нервов, мозолистого тела, передней, задней и гиппокампальной комиссур, niassae intermediate thalami с сохранением связи лишь через ствол мозга. В этих условиях при определенной постановке опыта выявлялась независимая работа обоих полушарий, как бы наличие двух мозгов у животного. При этом оказалось, что прошлый опыт, сформировавшийся до операции, был представлен в деятельности каждого из полушарий, тогда как опыт, возникший после перерезки в результате изолированного научения одного полушария, мог быть использован только соответствующим же полушарием. 15* 22; Изучая явления так называемого межполушарного переноса выработанного навыка методом обратимого выключения одного полушария при помощи распространяющейся депрессии Леао, Буреш и Бурешова [337], Рассел и Оке [614 Рэй и Эмли 1597] показали, что каждое полушарие хранит память, относящуюся к обеим половинам тела, что подтверждено и Сперрн. Совокупность следов памяти, возникшая в одном полушарии в условиях функционального выключения второго, передается в последнее после восстановления его функции путем, очевидно, транскаллозальной передачи информации. Хотя первоначальная выработка навыка (условного рефлекса) могла требовать многократных повторений пробы, перенос уже выработанного навыка во второе полушарие происходит при однократном выполнении пробы в условиях сочетанной работы обоих полушарий. Этот перечное требует для своего закрепления времени в пределах нескольких минут, после чего функциональное выключение первоначально “обучавшегося” полушария не препятствует выполнению навыка. Можно, однако, думать, что приведенные данные свидетельствуют скорее о механизмах, обеспечивающих единство мозга в использовании прошлого опыта, чем о локализации следов долговременной памяти в каких-либо структурных подразделениях мозга. В этом последнем пункте нет ясности даже в смысле участия таких подразделений, как кора больших полушарий и подкорковые образования. В то время как И. П. Павлов, Лешли и многие другие исследователи связывали и продолжают связывать фиксацию приобретенного опыта главным образом с корой, другие склонны считать местом фиксации долговременного следа преимущественно подкорковые структуры (Пенфильд [579]) , полагая, что корковые формации участвуют в большей степени в переработке, распределении информации, чем в ее хранении (Пинто Хамуи [585], Джон с сотр. [96] и др.) . Складывается впечатление, что результаты “поисков энграммы” , проведенных Лешли в коре мозга, можно распространить и на другие его отделы. Очевидно, способность стабильной фиксации следов присуща нейронам (или глио-нейронным комплексам) на всех уровнях центральной нервной системы, как свидетельствуют приводившиеся выше результаты опытов Чемберлена и сотр. со спинальным “научением” (близкие результаты ранее были получены Ди Гиоргио [381], а также С. И. Фраикштейном [263]) . Как и в случае проблемы локализации мозговых функций вообще, центральным здесь является вопрос об организации памяти, без разрешения которого и вопрос о локализации следо