Класс хрящевые рыбы - Chondrichthyes

КЛАСС ХРЯЩЕВЫЕ РЫБЫ тАУ CHONDRICHTHYES

Характеристика класса и системы

Морские рыбы (лишь несколько видов живут в пресных водоемах). Есть плакоидные чешуи, или кожа голая. У современных форм скелет хрящевой, кожные окостенения отсутствуют. У пластиножаберных развиваются амфицельные хрящевые позвонки, сдавливающие хорду; у цельиоголовых образуются верхние и нижние дуги, но тела позвонков не развиваются, а в оболочке хорды откладываются известковые соли. Череп амфистиличный или гиостиличный, у цельноголовых тАУ аутостиличный. Хвост гетероцеркальный. Есть 5тАУ7 пар наружных жаберных щелей или с каждой стороны они прикрыты общей кожистой жаберной крышкой. Плавательного пузыря нет. В кишечнике хорошо развит спиральный клапан. В сердце есть артериальный конус. Видимо, для всех видов характерно внутреннее оплодотворение; у самцов обособляются участки брюшных плавников тАУ птеригоподий тАУ выполняющие функцию копулятивных органов; яйца крупные в плотной рогоподобной капсуле. У многих видов развивается яйцеживорождение и даже живорождение. Быстрые и ловкие пловцы, питающиеся крупной подвижной добычей, или относительно малоподвижные формы, поедающие преимущественно донных беспозвоночных. Размеры варьируют: от мелких скатов длиной около 15 см до акул длиной в 15тАУ20 м.

Ныне живущие хрящевые рыбы разделяются на два подкласса: пластиножаберные тАУ Elasmobranchii и цельноголовые тАУ Holocep-hali. Пластиножаберные распадаются на два надотряда: акул Selacho-morpha и скатов тАУ Batomorpha. В подклассе цельноголовых один отряд химерообразные тАУ Chimaeriformes.

Класс Chondrichthyes тАУ Хрящевые рыбы

+ Подкласс Cladoselachii тАУ Примитивные акулы + Подкласс Xenacanthida тАУ Ксенакантиды

Подкласс Elasmobranchii тАУ Пластиножаберные, или акуловые рыбы Надотряд Selachomorpha тАУ Селяхоидные, или Акулы Отряд Chlamydoselachiformes тАУ Плащеносцеобразные Отряд Hexanchiformes тАУ Многожаберникообразные Отряд Heterodontiformes тАУ Разнозубообразные Отряд Lamniformes тАУ Ламнообразные Отряд Carcharhiniformes тАУ Кархаринообразные, или Пилозубообразные Отряд Squaliformes тАУ Катранообразные Отряд Pristiophoriformes тАУ Пилоносообразные Отряд Squatiniformes тАУ Скватинообразные Надотряд Batomorpha тАУ Батоидные, или Скаты Отряд Pristiformes тАУ Пилорылообразные Отряд Rhinobatiformes тАУ Рохлеобразные Отряд Raiiformes тАУ Ромбообразные Отряд Myiiobatiformes тАУ Орлякообразные Отряд Torpediniformes тАУ Гнюсообразные Подкласс Holocephali тАУ Цельноголовые тАУ f тАУ Отряд Bradyodonti тАУ Брадиодонты Отряд Chimaeriformes тАУ Химерообразные

Краткая характеристика современных хрящевых рыб

ПОДКЛАСС ПЛАСТИНОЖАБЕРНЫЕ тАУ ELASMOBRANCHII

Передний конец морды вытянут в более или менее выраженное рыло тАУ рострум. С каждой стороны открывается по 5тАУ7 жаберных щелей. Обычно есть брызгальце тАУ остаток щели между челюстной и подъязычной дугами. Череп амфистиличный, или гиостиличный.

Жаберные лепестки имеют вид пластин, расположенных на кожистых межжаберных перегородках между щелями.

НАДОТРЯД АКУЛЫ тАУ SELACHOMORPHA

Тело удлиненное, более или менее торпедообразное. Мощный хвостовой стебель заканчивается большим гетероцеркальным хвостовым плавником. Жаберные щели расположены по бокам головы. На челюстях обычно расположено большое число мощных острых зубов хва-тательно-режущего типа.

Отряд Плащеносцеобразные акулы тАУ Chlamydoselachiformes

Включает один вид тАУ плащеносную акулу тАУ Chlamydoselachus ап-guineus тАУ длиной 1,2тАУ2 м. По бокам головы 6 пар жаберных щелей. Перепонки первой щели соединяются на горле, образуя широкую кожистую лопасть тАУ ВлплащВ». Живут около дна на глубинах 400тАУ1200 м в умеренных и теплых морях. Всюду малочисленны. Питаются рыбами и головоногими моллюсками. Яйцеживородящи.

Отряд Многожаберниковообразные акулы тАУ Hexanchiformes

Крупные акулы длиной до 4тАУ8 м, с 6тАУ7 парами жаберных щелей, но без кожистой складки на горле. Держатся на больших глубинах в тропиках и субтропиках; с теплыми водами проникают и в умеренные широты. Питаются главным образом рыбой. Яйцеживородящи; у одной самки находили 50тАУ108 эмбрионов. Местами тАУ объекты промысла. Всего 3 рода и 5 видов. Ископаемые представители отряда встречаются с юры.

Отряд Разнозубообразные акулы тАУ Heterodontiformes

Акулы длиной до 1,5 м, с массивной головой, с 5 парами, как и у всех следующих отрядов, жаберных щелей. 4 вида населяют теплые прибрежные воды Тихого и Индийского океанов. Зубы в передней части челюстей мелкие и острые, а на остальных участках тАУ мощные и притуплённые, дробящие. Питаются крабами, моллюсками, морскими ежами, легко дробя плотные покровы добычи мощными зубами. Скоплений не образуют. Яйцекладущи. Самка выметывает 1тАУ2 яйца размером 10x5 см с двумя спиральными складками на поверхности яйцевой оболочки. Через 7 месяцев после откладки яйца из него вылупляется акулка длиной около 20 см.

Отряд Ламнообразные акулы тАУ Lamniformes

Включает 6 семейств с примерно двумя десятками довольно крупных видов. Своеобразна морская лисица тАУ Alopias vulpes, достигающая 6 м длины и массой до 450 кг. Ударами длинного хвоста она иногда оглушает добычу или, кружась вокруг стаи, заставляет рыб сбиться в кучу, а затем бросается На них и заглатывает. Сельдевые акулы длиной 2,5тАУ3,5 м населяют умеренные воды Мирового океана. Прекрасные пловцы, держатся стаями по 5тАУ30 особей, преследуя стайных пелагических рыб тАУ сельдей, сардин, лососей. Серо-голубые акулы, или мако, достигают 4тАУ5 м длины и населяют тропические воды. Острые треугольные зазубренные зубы у крупных особей достигают 7тАУ10 см длины. Питаются крупными рыбами. Опасны для человека. Акула-людоед, или Влбелая смертьВ», тАУ Carcharodon carcharias достигает длины 6тАУ7 м и массы 2тАУ3 т, становится половозрелой при длине 4 м. Очень агрессивны. Питаются крупными рыбами, в том числе и акулами. Рыб длиной до 2тАУ2,5 м заглатывают целиком, а более крупных разрывают на куски мощными 5тАУ7-сантиметровыми зазубренными зубами. Один из наиболее опасных видов: отмечены многочисленные случаи нападения на человека. На глубинах 1тАУ1,5 км встречается достигающая длины 4 м акула-домовой тАУ Scaphanorhynchus owstoni, питающаяся разнообразными донными животными. Ее длинное уплощенное рыло имеет форму клина и, вероятно, используется для раскапывания грунта. Ламнообразные яйцеживородящи. Самка морской лисицы рождает 2тАУ4 акулят длиной 1тАУ1,5 м; сельдевая акула тАУ 3тАУ5 детенышей длиной 50тАУ70 см. Часть видов имеет некоторое промысловое значение.

Отряд Кархаринообразные, или Пилозубые, акулы тАУ Carcharhiniformes

Объединяет до 150 видов мелких, средних и очень крупных акул, группируемых в 7 семейств. Сюда относятся два самых крупных вида ныне живущих рыб: китовая акула Rhincodon typus, достигающая длины до 20 м, и гигантская акула тАУ Cetorhinus maximus длиной до 12тАУ15 м. Первая встречается поодиночке в тропических, а вторая тАУ группами до 20тАУ30 особей преимущественно в умеренных водах. Оба гиганта питаются планктонными ракообразными, моллюсками и мелкими стайными рыбами. На жаберных дугах густо сидят длинные тычинки, преграждающие доступ к жаберным щелям и образующие цедильный аппарат. Напавшая на скопление планктонных организмов акула медленно плывет с открытой пастью, пропуская через ротовую полость воду и выбрасывая ее через жаберные щели; планктон задерживается цедильным аппаратом и заглатывается. Зубы у этих акул мелкие, служат не для хватания, а для ВлзапиранияВ» добычи во рту. За час акула профильтровывает до 1,5тАУ2 тыс. кубометров воды. Зимой гигантские акулы погружаются на большие глубины и держатся у дна, видимо, находясь в состоянии, подобном спячке. Китовая акула откладывает яйца; гигантская акула, видимо, яйцеживородяща.

Семейство серых акул, объединяющее до 60 видов, включает серых акул длиной до 3,6 м, распространенных в прибрежных водах тропической области; проникают в крупные реки Африки, Азии и Южной Америки, поднимаясь на 200тАУ300 км от устья; один вид постоянно живет и размножается в пресном озере Никарагуа. Всеядны, отмечены нападения на людей. Более крупная и подвижная тигровая акула тАУ один из наиболее опасных для человека видов; встречается в прибрежных районах и в открытом море. К серым акулам близки своеобразные акулы-молоты. Их голова сильно уплощена и имеет два больших боковых выроста, на наружных краях которых расположены глаза, а несколько отступя от них тАУ большие ноздри. 1 видов этого семейства имеют длину до 3тАУ6 м. Это быстрые, неутомимые и маневренные пловцы, встречающиеся как в открытых, так и в прибрежных водах тропиков. Питаются донными и пелагическими беспозвоночными, различными рыбами, в том числе и крупными; известны случаи нападения иа людей. Мелкие кошачьи и куньи акулы тоже относятся к пилозубым акулам. Несколько десятков видов их встречается в прибрежных водах, немногие живут на глубинах до 600тАУ1500 м.

Среди отряда пилозубообразных встречаются яйцекладущие, яйце-живородящие и живородящие формы. Так, самки кошачьих акул откладывают от 2 до 20 яиц в роговых капсулах с длинными роговыми нитями. Самка тигровой акулы рождает до 30тАУ50 детенышей длиной в 45тАУ50 см, а самки акулы-молот тАУ до 30тАУ40 детенышей такой же длины. Некоторые виды служат объектами промысла или спортивного рыболовства.

Отряд Катраиообразиые тАУ Squaliformes

Около двух десятков видов колючих акул имеют длину до 1, редко до 2 м. Часть видов характерна для прибрежных вод глубиной до 200 м, другие встречаются на глубине 1 км и глубже. Питаются рыбами, ракообразными и различными донными беспозвоночными. Некоторые ведут стайный образ жизни. Служат объектом промысла, иногда причиняют существенный ущерб рыболовству: объедают рыбу в сетях, разрывают снасти. Катраны становятся половозрелыми, достигнув 1 м длины в возрасте около 19 лет. Яйцеживородящи. Самка через 6тАУ7 месяцев после оплодотворения выметывает от 12 до 30 детенышей длиной 20тАУ26 см. Живут свыше 30 лет. Сюда же относят акул, не имеющих шипов. В Северной Атлантике живет достигающая 6,5 м длины и массой около тонны полярная акула Somniosus tnicrocephalus. Летом она держится на больших глубинах, а зимой поднимается в поверхностные слои. Прожорливый хищник, поедающий различных рыб и беспозвоночных, трупы китов и тюленей. Весной на большой глубине самка выметывает до 500 эллипсовидных яиц в мягкой оболочке, диаметром до 8 см. В теплых водах встречаются карликовые акулы, не превышающие в длину 20тАУ25 см. Они живут в открытом океане, ночью поднимаясь к поверхности, а днем уходя в глубину. Всю нижнюю поверхность тела этих акулок густо усеивают мелкие люминесцентные органы тАУ фотофоры, излучающие при возбуждении рыбы бледно-зеленый свет. Питаются, видимо, мелкими головоногими моллюсками.

Отряд Пилоносообразные тАУ Pristiophoriformes

Акулы этого отряда, длиной до 1,5 м, живут в теплых, преимущественно прибрежных водах Тихого и Индийского океанов. Их внешний облик очень своеобразен и похож на пилу-рыбу. Форма тела акулья, 5 или 6 пар жаберных щелей расположены по бокам головы, рыло превратилось в длинный и плоский мечевидный отросток, несущий по бокам крупные зубы; примерно посередине отростка расположена пара длинных подвижных осязательных усиков. Это медлительные рыбы, живущие у дна и раскапывающие ВлпилойВ» грунт в поисках различных беспозвоночных; ловят и мелких рыб. Самка рождает до 12 акулок, у которых уже хорошо сформированные зубы пилы покрыты мягкой, спадающей после рождения оболочкой.

Отряд Скватинообразные, или морские ангелы, тАУ Squatiniformes

Донные акулы, приобретшие некоторое сходство со скатами. Тело уплощено в спинно-брюшном направлении, рыло тупое, округлое. Грудные и, в меньшей степени, брюшные плавники увеличены. Как и у типичных акул, жаберные щели расположены по бокам головы. Достигают длины 2,5 м и массы 100 кг. Распространены в тропиках и умеренной зоне. Живут на дне, питаясь мелкими рыбами и беспозвоночными, Обычно держатся на мелководьях. Встречаются яйцеживородящие и яйцекладущие виды.

НАДОТРЯД СКАТЫ тАУ BATOMORPHA

Тело уплощено в спинно-боковом направлении. У многих форм хвостовой стебель развит слабо, а лопасть хвостового плавника может редуцироваться. Грудные плавники сильно увеличены, с широкими основаниями. 5 пар жаберных щелей расположены на брюшной стороне. Зубы обычно имеют вид невысоких призм, плотно прилегающих друг к другу и образующих мощную ВлтеркуВ».

Отряд Пилорылообразные скаты, или Пилы-рыбы, тАУ Pristiformes

Отряд состоит из одного рода и 7 видов пил-рыб. Достигают 5тАУ6 м длины; тело слабо уплощено, грудные плавники относительно невелики. Жаберные щели расположены на нижней поверхности головы.

Удлиненное мечеобразное рыло по краям усажено крупными зубами, но в отличие от пилоносых акул не несет осязательных усиков. Живут на мелководьях тропических и субтропических морей, иногда заходят в нижние участки рек. Хорошие пловцы. Питаются мелкими стайными рыбами и различными донными беспозвоночными. Яйцеживородящи. Зубы на ВлпилеВ» детенышей показываются из кожи только после рождения.

Отряд Рохлеобразные тАУ Rhinobatiformes

В отряде около полусотни видов; длина тела от 70 см до 3 м. Тело уплощено, но мощный хвостовой стебель заметно не обособлен от туловища и обычно несет хорошо развитую хвостовую лопасть, широкие плавники имеют небольшую длину, рыло удлиненное. Живут у дна в прибрежных районах тропиков и субтропиков, иногда проникают в опресненные эстуарии. Плавают медленно, используя в качестве движителя хвост, а не грудные плавники, как скаты описанных ниже отрядов. Питаются донными беспозвоночными, хватают мелких рыб. Местами причиняют ущерб устричным банкам. Яйцеживородящи.

Отряд Ромбообразные, или Ромботелые, скаты, тАУ Rajiformes

Сюда относят более ста видов трех семейств, характеризующихся сильно уплощенным, более или менее ромбовидным телом, заостренным рылом и четко отграниченным от туловища тонким хвостовым стеблем, заканчивающимся маленьким хвостовым плавником. У большинства видов в коже разбросаны крупные плакоидные чешуи, имеющие вид погруженной в кожу округлой пуговицы с выдающимся над кожей мощным, слегка изогнутым назад зубом. Держатся на дне, населяют холодные и умеренные воды, в тропиках встречаются лишь на больших глубинах. Длина от 30 см до 2 м. Днем обычно лежат на грунте или слегка закапываются в него, ночью плавают у дна. Основной способ плавания, как и у нижеописываемых отрядов, тАУ волнообразные движения грудных плавников. Питаются мелкой рыбой, донными ракообразными, моллюсками, иглокожими. На рыб наплывают сверху, прижимают их телом к грунту и потом поедают. Самки откладывают одновременно только 1тАУ2 яйца, а за растянутый период яйцекладки тАУ несколько десятков яиц в роговых капсулах с усиками. Развитие длится до 4тАУ6 месяцев. У метровых скатов длина яйца достигает 6тАУ10 см, а выходящий из яйца молодой скат имеет длину 10тАУ15 см.

Отряд Орлякообразные, или Хвостоколообразные, тАУ Myliobatiformes

В отряд входит около ста видов скатов различной величины. Тело ромбовидное или, реже, овальное. Резко отграниченный от тела хвостовой стебель имеет вид постепенно утончающегося упругого стержня без следов спинных и хвостового плавников. У многих видов примерно посередине хвостового стебля находится одна длинная уплощенная роговая игла с острой вершиной и зазубренными краями. На нижней поверхности иглы проходит бороздка, выстланная железистыми клетками, выделяющими ядовитый слизистый секрет. При нападении врага хвостокол бьет его хвостом, нанося иглой глубокие рваные раны; попадающий в рану секрет вызывает резкую боль. Хвостоколы обычно лежат на песчаном или илистом дне, полузакопавшись в грунт. Если человек случайно наступит на ската, то он сразу же начинает отбиваться хвостом. При попадании в раны даже небольшого количества яда помимо резкой боли падает кровяное давление, начинается рвота, мышечные параличи; известны и смертельные исходы. Обычны в тропических и субтропических морях, редки в умеренных широтах; у черноморского побережья Советского Союза встречается морской кот длиной до 1, редко до 2тАУ2,5 м. Живут на мелководьях, но есть и глубоководные формы. Заходят в устья рек. Несколько видов речных скатов живут в бассейне Амазонки и в других реках Бразилии и Парагвая.

Близкие к хвостоколам орляки, достигающие длины 4,5 м и ширины тела 2,5 м, прекрасно плавают и питаются не только донными животными, но и пелагическими. Хвостовой иглы не имеют. К орлякам близко семейство рогатых скатов или мант, насчитывающее около десятка видов. Самый мелкий вид едва превышает в ширину 1 м, а гигантская манта, или морской дьявол, тАУ Manta birostris, особенно многочисленный у тропических берегов Америки, достигает в размахе 7 м и массы 2 т. Передние части грудных плавников образуют выступающие перед глазами выросты. Ведут пелагическую жизнь, плавая в верхних слоях воды. Движутся быстро, ВлвзмахиваяВ» заостренными крылообразными грудными плавниками. Могут выпрыгивать из воды на высоту до 1,5тАУ2 м; звук падения громадного плоского тела слышен за несколько километров. Полагают, что таким способом манты избавляются от кожных паразитов. Охотятся за стайными пелагическими рыбами. Предполагают, что движения головных выростов создают ток воды, облегчающий засасывание мелкой рыбы в широкий, находящийся почти на конце головы рот.

Скаты этого отряда яйцеживородящи или живородящи. Одновременно рождают 4тАУ12 детенышей; гигантская манта тАУ только одного массой до 15тАУ20 кг и в размахе плавников тАУ более 1,2 м.

Отряд Гнюсообразные, или Электрические скаты, тАУ Torpediniformes

Три семейства примерно с 40 видами, распространенными в прибрежных районах тропических и субтропических морей всего земного шара. Размеры от мелких тАУ длиной в 12тАУ15 см тАУ до крупных тАУ длиной до 2 м и массой до 100 кг. Тело округлое, короткий хвостовой стебель широк у основания, заканчивается небольшой хвостовой лопастью и несет один-два маленьких спинных плавничка. Плакоидных чешуи и шипов нет. В отличие от других скатов часто ярко окрашены. По бокам головы расположены парные электрические органы, образованные видоизмененной мышечной тканью. Их масса может составлять до Ус массы тела. В электрических органах накапливается животное электричество. Разряд осуществляется произвольно, под влиянием импульсов головного мозга. Одиночный разряд длится 0,003тАУ0,05 с, но обычно скат производит серию быстро следующих друг за другом разрядов: до 20тАУ30. Напряжение при разряде может достигать 60тАУ300 вольт при силе тока до 5 ампер.

Электрические скаты малоподвижны, плавают плохо; обычно лежат на дне, полузарывшись в песок или ил. Когда добыча подплывает к скату, следует короткая серия сильных разрядов, оглушающих жертву. Добычей крупных скатов становятся рыбы массой до 2тАУ3 кг; питаются и донными беспозвоночными. Скаты используют электрические разряды и при обороне; наносят сильные электрические удары, если человек случайно наступит на ската или попытается его схватить. Кроме сильных разрядов, производимых при нападении и защите, скаты создают вокруг себя электрическое поле, генерируя слабые разряды напряжением 0,2тАУ2, редко до 10 и даже 50 В и силе тока около 1 А, такие разряды следуют с частотой 35тАУ300 раз в 1 с. Вторжение любого предмета искажает однородность электрического поля. Восприятие чувствительными рецепторами нарушений электрического поля дает возможность судить о приближении добычи или врага. Видимо, преобладание подобного способа рецепции обусловило появление нескольких видов слепых скатов. Яйцеживородящи; вынашивание зародышей продолжается до года. Одновременно рождается 4тАУ10 детенышей.

ПОДКЛАСiЕЛЬНОГОЛОВЫЕ тАУ HOLOCEPHALI

Конец морды обычно более или менее закруглен. Развиваются кожистые жаберные крышки, и поэтому с каждой стороны головы видно только по одному жаберному отверстию. Брызгальце отсутствует. Череп аутостиличный. Зубы сливаются в мощные зубные пластинки, несколько напоминающие мощные резцы грызунов. В связи с образованием кожистых жаберных крышек кожистые межжаберные перегородки заметно редуцируются.

Отряд Химерообразные тАУ Chimaeriformes

Вальковатое тело несколько сжато с боков и заметно утончается к хвосту. У высокого первого спинного плавника имеется острый шип; у некоторых видов у его основания лежит ядовитая железа. Хвост гетероцеркальный или продолжается в виде длинного утончающегося бича. Морские, преимущественно глубоководные формы. Распространены в умеренных и теплых водах Мирового океана. Лишь немногие виды образуют промысловые скопления. Держатся у дна; мощными зубами легко разгрызают панцири ракообразных и иглокожих, крепкие раковины моллюсков. Плавают за счет волнообразных движений грудных плавников и боковых изгибов хвоста. Длина от 60 см до 1,5тАУ2 м. Размножение растянутое. Одновременно самка откладывает лишь одно-два крупных яйца, каждое из которых заключено в удлиненную овальную роговую капсулу с извитым нитевидным придатком на конце. Яйца падают на каменистое дно или повисают на водорослях. Развитие продолжается 9тАУ12 месяцев. По бокам головы развивающегося зародыша образуются нитевидные кожные выросты тАУ наружные ВлжабрыВ», которые, вероятно, облегчают всасывание желтка и, возможно, получение кислорода. Перед вылуплением эти ВлжабрыВ» исчезают, и покидающая оболочку молодая химера отличается от взрослых лишь размерами.

Экологическая дифференцировка позволила хрящевым рыбам занять основные экологические ниши в морях и успешно конкурировать с более разнообразным классом костных рыб. Распространение по всем морям и значительное число живущих ныне видов позволяют считать хрящевых рыб, несмотря на эволюционную древность многих групп и относительную примитивность морфологических особенностей, вполне конкурентноспособными морскими позвоночными животными. Очень малое число видов, постоянно живущих в пресных водоемах, и их ограниченные ареалы свидетельствуют о том, что в пресных водоемах хрящевые рыбы не смогли противостоять давлению костных рыб. Нужно выяснить причину такой ситуации. Есть основания предполагать, что это определяется своеобразными биохимическими особенностями хрящевых рыб.

Особенности организации хрящевых рыб

Покровы. Кожа и ее производные. Кожа хрящевых рыб образована многослойным эпидермисом и подстилающим его соединительнотканным слоем тАУ кориумом. В эпидермисе расположены многочисленные одноклеточные железы, слизистый секрет которых тонким слоем покрывает все тело. Клетки нижних слоев эпидермиса содержат пигменты. Специальные пигментные клетки расположены и в кориуме. В совокупности они создают свойственный каждому виду тип окраски. Некоторые скаты способны менять окраску в зависимости от цвета грунта, на который они легли. Это достигается перемещением пигмента из отростков в тело клетки и наоборот либо сжатием и расширением всей пигментной клетки.

В коже хрящевых рыб образуются плакоидные чешуи. Чешуя такого типа состоит из лежащей в кориуме округлой или ромбической пластинки и сидящего на ней шипа, вершина которого через эпидермис выдается наружу. Внутри чешуи имеется полость, заполненная насыщенной кровеносными сосудами мякотью. Вся чешуя состоит из близкого к кости, но более плотного вещества тАУ дентина, образованного клетками кориума; вершину шипа покрывает чехлик из еще более плотного костеподобногс вещества тАУ эмали, образуемой клетками базального слоя эпидермиса. У акул чешуи более или менее равномерно покрывают все тело, у скатов в коже разбросаны крупные чешуи, между которыми в беспорядке рассеяны мелкие чешуйки. У части скатов чешуи редуцируются. У цельноголовых кожа голая, лишь у некоторых видов на ограниченных участках встречаются сильно измененные плакоидные чешуи.

Плакоидные чешуи крупной и усложненной формы располагаются на челюстях, превращаясь в зубы. Шип при этом увеличивается, возрастает и толщина эмали. При изнашивании или поломке зуб отпадает, и ему на смену вырастает новый; замена зубов может проходить в течение всей жизни рыбы. У цельноголовых отдельные зубы сливаются б зубные пластинки. Зубы всех позвоночных животных построены по сходному типу; в сущности это измененные плакоидные чешуи предков.

Кожа хрящевых рыб обеспечивает им достаточно надежную механическую защиту. Но она проницаема для воды, частично и для растворенных в ней веществ.

Скелет и мышечная система. У ныне живущих хрящевых рыб в скелете отсутствуют кости. Внутренний скелет полностью хрящевой; его отдельные участки могут пропитываться солями извести и приобретать значительную твердость. Скелет подразделяется на осевой, скелет черепа, скелет парных и непарных плавников и скелет поясов парных плавников.

Осевой скелет пластиножаберных рыб состоит из позвоночного столба, разделяющегося на туловищный и хвостовой отделы. Он образован многочисленными позвонками. Тело позвонка спереди и сзади вогнуто. Такие позвонки называют двояковогнутыми, или амфицельными. В центре тела позвонка есть канал, в котором проходит хорда. Она пронизывает весь позвоночный столб и имеет четкообразный вид: расширения в полостях между телами соседних позвонков и сужения тАУ в телах позвонков; реальной опорной функции хорда уже не несет. Над телами позвонков расположены верхние дуги, имеющие широкое основание и суженную вершину. В месте слияния правой и левой верхних дуг образуются короткие остистые отростки. Между верхними дугами расположены вставочные пластинки, вместе с верхними дугами образующие стенки хрящевого канала, в котором лежит спинной мозг.

В туловищном отделе слабо развитые нижние дуги образуют короткие поперечные отростки, к которым причленяются очень короткие хрящевые ребра. В хвостовом отделе разрастающиеся нижние дуги правой и левой стороны смыкаются друг с другом; между ними располагаются небольшие нижние вставочные пластинки; так образуется гемальный канал, в котором проходят хвостовая артерия и вена.

В ходе онтогенеза в соединительнотканной оболочке хорды вначале в каждом сегменте тела образуются хрящевые зачатки: два парных верхних и два парных зачатка нижних дуг. Далее вокруг хорды начинают развиваться сжимающие хорду кольцевидные хрящи тАУ тела позвонков. Основания задних верхних и нижних дуг разрастаются вокруг тела позвонка, увеличивая его толщину. Вершины верхних дуг срастаются; нижние дуги в туловищном отделе образуют поперечные отростки, а в хвостовом отделе сливаются, замыкая гемальный канал. Передние пары зачатков верхних дуг превращаются в верхние вставочные пластинки, а передние пары зачатков нижних дуг в хвостовом отделе образуют нижние вставочные пластинки.

У цельноголовых рыб тела позвонков не образуются. Соединительнотканная оболочка хорды уплотняется и в ней возникают кольцевые обызвествления, внешне напоминающие тела позвонков. Передняя пара хрящевых зачатков развивается в верхние дуги, опирающиеся на оболочку хорды; задняя пара превращается во вставочную пластинку. В хвостовом отделе развиваются нижние дуги и нижние вставочные пластинки. Ребра отсутствуют.

Череп хрящевых рыб подразделен на два отдела: мозговой и висцеральный.

Мозговой череп пластиножаберных рыб представляет сплошную хрящевую коробку, со всех сторон окружающую головной мозг; в крышке черепа остается затянутая соединительной тканью небольшая фонтанель. Передний конец черепа вытянут в рострум, поддерживающий рыло. У основания рострума с черепом срастаются парные обонятельные капсулы, а в заднебоковые стенки врастают слуховые капсулы. Затылочный отдел прободен затылочным отверстием, через которое проходит начальная часть спинного мозга. На боковых поверхностях черепа находятся глубокие углубления тАУ глазницы, защищающие глаз сверху и с боков. Череп плати-базальный: основание широкое, стенки глазниц разобщены и между ними лежит головной мозг.

Висцеральный скелет возник из преобразованных жаберных дуг, поддерживавших у предков глоточную область. Его обычно подразделяют на челюстную дугу, подъязычную дугу и жаберные дуги.

Челюстная дуга образована двумя парными хрящами. Левый и правый элементы каждой пары спереди соединяются друг с другом. Функцию верхней челюсти выполняет небно-квадрат-ный хрящ, образующий челюстной сустав с нижней челюстью тАУ меккелевым хрящом. На верхней и нижней челюстях сидят зубы. У многих акул спереди челюстной дуги лежат 1тАУ2 пары маленьких губных хрящей, рассматриваемые как остатки двух редуцированных жаберных дуг; они свидетельствуют о том, что челюстная дуга образовалась из третьей жаберной дуги предков.

Подъязычная дуга лежит сразу за челюстной. Она состоит из двух парных и одного непарного хряща. Крупный верхний парный хрящ тАУ подвесок или гиомандибуляре тАУ у пластиножаберных рыб верхним концом при помощи сустава и связок подвижно прикрепляется к слуховому отделу мозгового черепа, а его нижний конец подвижно сочленяется как с обоими элементами челюстной дуги в области челюстного сустава, так и с нижним парным элементом подъязычной дуги тАУ гиоидом. Гноиды правой и левой сторон соединяются друг с другом через небольшой непарный хрящ тАУ копулу. Такой тип соединения челюстной дуги с мозговым черепом тАУ через верхний элемент подъязычной дуги тАУ называется гиостилией. Он характерен для подавляющего большинства ныне живущих пластиножаберных. У наиболее древних и примитивных акул отмечена амфистилия: челюстная дуга прикрепляется к мозговому черепу через подвесок и, кроме этого, отросток небно-квадратного хряща непосредственно сочленяется с основанием мозгового черепа. Для скатов характерна типичная гиостилия, но нижний элемент подъязычной дуги тАУ гиоид тАУ редуцируется. Гиостилия, обеспечивающая подвижность всей челюстной дуги и широкий раствор рта, выгодна при схватывании и заглатывании крупной добычи.

Позади подъязычной дуги расположены пять пар жаберных дуг, отделенных друг от друга жаберными щелями. Первая жаберная щель расположена позади подъязычной и перед первой жаберной дугой, а пятая тАУ перед пятой жаберной дугой. Каждая жаберная дуга состоит из подвижно сочленяющихся друг с другом четырех парных элементов и замыкающим дугу снизу непарным пятым элементом тАУ копулой. У большинства акул и скатов копулы сливаются в единую пластинку, что укрепляет нижнюю часть жаберного аппарата. Верхние элементы каждой жаберной дуги эластичными связками соединяются с позвоночным столбом. От переднего края всех жаберных дуг отходят палочковидные хрящи тАУ жаберные тычинки, перегораживающие жаберную щель и удерживающие пищу в полости глотки, когда вода проходит через жаберные щели наружу. Тычинки особенно длинны, тонки и густо расположены у планктоноядных видов, образуя настоящий цедильный аппарат. По заднему краю двух центральных элементов каждой жаберной дуги, а также по заднему краю подвеска и гиоида укрепляются тонкие стержневидные хрящи тАУ жаберные лучи; они лежат в толще кожистых межжаберных перегородок, поддерживая и укрепляя их.

В отличие от пластиножаберных в черепе цельноголовых рострума нет или он развит слабо и обонятельные капсулы прирастают к мозговой коробке спереди. Небно-квадратный хрящ срастается с основанием мозгового черепа; его задний край образует выступ, к которому суставом прикрепляется нижняя челюсть тАУ меккелев хрящ. Не несущая функции прикрепления челюстей и с ними не связанная подъязычная дуга по строению почти неотличима от жаберных дуг. Жаберные лучи подъязычной дуги сильно развиты и поддерживают кожистую жаберную крышку, прикрывающую жаберные щели. Весь жаберный аппарат располагается под черепной коробкой, а не позади нее, как у пластиножаберных. Зубы сливаются в зубные пластинки тАУ мощные орудия грызения. Череп тропи-базального типа. Аутостилия и образование зубных пластинок тАУ приспособления, укрепившие челюстной аппарат и позволившие разгрызать прочные раковины моллюсков, панцири ракообразных и иглокожих.

Скелет непарных плавников образован варьирующими по величине рядами палочковидных хрящей тАУ радиалий, погруженных в мускулатуру и проникающих в основание плавника. Иногда часть радиалий сливается в крупные пластинки. Лопасть самого плавника поддерживают эластотрихии тАУ тонкие лучи из рогоподобного вещества, продуцируемого клетками кожи. Хвостовой плавник у большинства хрящевых рыб гетероцеркальный: верхняя лопасть значительно больше нижней и в нее заходит конец позвоночного столба. Скелетную основу хвостового плавника образуют удлиненные верхние и нижние дуги позвонков и ряддорзо-спинальных и вентро-спинальных нерасчлененных хрящей. Кожные лопасти плавника поддерживаются эластотрихиями. У части скатов и химер лопасти хвостового плавника значительно уменьшаются или вовсе исчезают.

Пояс передних конечностей имеет вид хрящевой дуги, лежащей в толще мускульной стенки позади жаберного отдела. У акул и химер он никак не связан с осевым скелетом, у скатов тАУ в связи с увеличением размеров грудных плавников тАУ верхние части хрящевой дуги пояса сочленяются с позвоночным столбом. На боковой поверхности пояса с каждой стороны находится вырост с сочленованной поверхностью тАУ место причленения скелета плавника. Часть пояса, лежащая выше сочленованного выроста, называется лопаточным отделом, а нижележащая тАУ коракоидным. В основании скелета грудного плавника лежат три массивных уплощенных базальных хряща, суженными вершинами причленяющиеся к сочленованному выросту пояса. К дистальньш концам базальных хрящей прикрепляются радиальные хрящи, каждый. из которых состоит из 2тАУ3 члеников. Дистальная часть плавника поддерживается эластотрихиями.

Тазовый пояс хрящевых рыб образован хрящевой пластинкой, лежащей в мускулатуре брюшной стенки непосредственно перед клоакой. К его боковым поверхностям причленяется скелет брюшного плавника. Он состоит из одного удлиненного базального элемента, к наружной поверхности которого прикрепляется ряд радиальных хрящей; первый из них более крупный. Остальная часть плавника поддерживается многочисленными эластотрихиями. У самцов хрящевых рыб удлиненный базальный элемент продолжается за пределы лопасти плавника и служит скелетной основой копулятивного выроста тАУ птеригоподия.

Соматическая мускулатура отчетливо сегментарна и состоит из мышечных сегментов тАУ миомеров. Миомеры разделяются друг от друга соединительнотканными перегородками тАУ миосептами, образующими сложную ломаную линию в виде лежащей на боку латинской буквы W, средний угол которой вершиной направлен вперед и лежит на горизонтальной соединительнотканной перегородке, делящей все миомеры на спинной и брюшной отделы. На отдельных участках тела метамерия нарушается: перестройка миомеров или их участков приводит к дифференцировке отдельных мышц. Так обособляются глазные, наджаберные и поджаберные мышцы и мышцы парных плавников.

Висцеральная мускулатура тАУ это слои гладких мышц, окружающих пищеварительную трубку. У хрящевых рыб в области челюстных и жаберных дуг гладкие мышечные волокна висцеральной мускулатуры замещаются поперечнополосатыми и формируют довольно сложно дифференцированные группы мышц, управляющих движениями челюстей и жаберных дуг. Участки миомеров соматической мускулатуры в этой области еще сохраняются, но развиты относительно слабо.

Характерной особенностью мускулатуры хрящевых рыб служит ее относительная автономность тАУ сохранение способности сокращаться при нарушении связи с центральной нервной системой. С этой особенностью, физиологические механизмы которой еще достаточно не выяснены, связана хорошо известная необычайная ВлживучестьВ» хрящевых рыб. Так, обезглавленная акула довольно долго сохраняет способность к плаванию; акула с вырезанными внутренностями не только нормально плавает, но бросается на добычу и проглатывает ее. Своеобразен и химический состав мышц хрящевых рыб. В них необычайно велико содержание мочевины: до 1,5тАУ2,8% у морских и около 0,7% у пресноводных; у костистых рыб количество мочевины не превышает 0,02тАУ0,03%. Такая высокая уремия, губительная для прочих позвоночных, связана со своеобразным осморегу-ляторным механизмом акуловых рыб, о чем подробнее сказано ниже. Мышцы хрящевых рыб содержат относительно много солей тяжелых металлов: содержание Ti в 10 раз, Мп в 20 раз, Со, № в 40 раз выше, чем в мышцах костистых рыб. Физиологическое значение этого феномена не выяснено.

Особенности мускулатуры и всего двигательно

Вместе с этим смотрят:

G-белки и их функция

Австралопитеки - обезьянолюди или человекообезьяны?

Адаптация микроорганизмов в экстремальных условиях космоса

Адвентивна флора Чернiгiвськоi областi: iсторiя формування та сучасний стан

Адсорбция ионных и неионных поверхностно-активных веществ (ПАВ)