<< Пред. стр. 52 (из 64) След. >>
Список литературы по разделу
видообразовании. Он вновь обратился к деятельности животноводов,
делая акцент на эволюционном значении размера популяции. Предположим, рассуждал Дарвин, два животновода одновременно стремятся вывести новую породу, но один из них работает с огромным стадом, а другой —со стадом в 20—30 животных, обитающих на маленьком острове.
Вероятность появления «скачка» значительно больше в огромном стаде.
Однако из-за массовых скрещиваний с нормальными формами сальтация
может быть утрачена в ряду поколений. «Скачки» появляются значительно
реже в малом стаде. Однако из-за малого числа скрещивающихся особей
резкая вариация имеет больше шансов на сохранение. Приняв такую логику, Дарвин возвратился к примеру животновода, работающего с большим стадом: «Если бы он мог отделить небольшое количество скота,.
включая потомство требуемого „скачка", он мог бы надеяться, подобно
человеку на острове, достичь своей цели» (Соч., 19396, т. 3, с. 189). Отбор
и изоляция небольшого числа особей могут способствовать созданиюновых форм на основе резких вариаций.
При какой же геологической и экологической обстановке естественный отбор может закрепить сальтационную вариацию? Ответ Дарвина
таков: на только что возникшем вулканическом острове, где существует
много свободных стаций (там же, с. 190). Лишь при полной географической изоляции небольшой группы животных, попавших на остров, где
имеются свободные стации, в дикой природе может дублироваться эффект
животновода, который вывел, например, анконскую породу овец на основе'
отбора резко уклонившихся экземпляров.
30 Чарлз Дарвин
466 Я. М. Галл
Градуализм — важный компонент дарвиновской концепции. Однако
идея постепенного видообразования не была канонизирована Дарвином
v. превращена в догму. О роли сальтаций в эволюции он высказался самым
определенным образом, когда анализировал происхождение сложных
инстинктов, а также таких эволюционных новшеств, как глаз, сердце
-и мозг. Он предвидел, что прерывистость палеонтологической летописи —
одно из самых больших затруднений теории естественного отбора (там же,
-с. 158—159). Обращает на себя внимание тот факт, что Дарвин допускал
возможность эволюции сложных органов как «сразу», так и более постепенно, когда сальтация обрастает отбором мелких вариаций в том же направлении. Эти мысли Дарвина внешне как бы созвучны современным представлениям об отборе генов-модификаторов.
Между сальтационными идеями Дарвина 1837 и 1844 гг. имеются существенные отличия. В более поздней модели развит популяционно-селекционный подход, которого не было ранее. Сальтаций отбираются в малой изолированной популяции, и тем самым резко ускоряется темп видообразования. И все же следует помнить, что отбор сальтаций не является
основным способом видообразования.
Что же побудило Дарвина сохранить элементы сальтационизма
в 40-е годы? Самую общую причину следует искать в «пунктуализме»
концепции Дарвина. «Спорты» увеличивали запас изменчивости, укрепляли веру в географическое видообразование, помогали решить проблему
происхождения эволюционных новшеств и частично избавиться от трудностей в объяснении прерывистости палеонтологической летописи.
В итоге дискретная изменчивость в широком смысле слова была вовлечена
в орбиту действия естественного отбора.
Природа и происхождение надвидовых таксонов. Известный историк
биологии К. Лимош выдвинул версию, что уже ранние рассуждения
Дарвина об экономии природы, географическом распространении видов
-и естественном отборе позволили сформулировать принцип дивергенции
"(Limoge, 1970). Между экологическими воззрениями Дарвина и
принципом дивергенции действительно существует связь, и в дальнейшем эта тема будет обсуждаться. В 40-е же годы Дарвин еще не сформулировал принцип дивергенции. Его взгляды на природу происхождения
высших таксонов были ближе, как бы сейчас сказали, к школе кладистов,
чем к школе эволюционных систематиков, которую он основал своим трудом «Происхождение видов».
Дарвин сам себе создал «интеллектуальные ограничения», не позволившие развить принцип дивергенции. Это было связано с сохранением
элементов традиционной концепции экономии природы и с канонизацией
островной биогеографии. Более того, в рамках представлений об абиотических факторах, как ведущих агентах естественного отбора, скорее всего
принцип дивергенции вообще не мог возникнуть в его «творческой лаборатории». Рассмотрим эти важные вопросы более подробно.
Еще в 1837—1838 гг. Дарвин писал, что естественная система должна
быть генеалогической. В своей идее происхождения от общего предка,
467
К истории создания «Происхождения видов»
вполне очевидно, Дарвин видел объяснение иерархической системы Линнея. Он, можно сказать, по-своему развил представления об эволюции
как ветвящемся процессе. Возможно, он хотел идею эволюции живой
природы совместить с концепцией Лайелля о ненаправленных геологических изменениях Земли (Ospovat, 1981). Однако представления о ветвлении филетических линий вовсе не тождественны принципу дивергенции
(см.: Мауг, 1974, 1981).
В 1844 г. Дарвин поставил задачу расширить и углубить объяснение
природы классификации организмов. Из положения, что организмы располагаются по принципу соподчинения групп, он сделал вывод, что роды
и семейства происходят от одного предкового вида. Но каким образом
приложить теорию естественного отбора к объяснению происхождения
надвидовых таксонов? Если теория естественного отбора способна объяснить линнеевскую иерархию в качестве следствия эволюции, значит она
действительно носит универсальный характер. Лишь решив поставленную задачу, можно быть уверенным, что теория естественного отбора
верна и прошла проверку в разных разделах естественной истории.
Мысль Дарвина упорно работала именно в таком направлении. В этом
можно убедиться, проанализировав главы VI—VIII «Очерка 1844 года»
(19396, Соч., т. 3, с. 167—215).
Дарвин вынужден был ослабить теорию географического видообразования. И это вполне понятно. Биогеографическую (пространственную)
модель видообразования ему нужно было совместить с решением проблем
филетической эволюции, сделав при этом акцент на естественном отборекак главной причине эволюции.
Основателями крупных таксонов, по Дарвину, могут стать широкорасселенные виды, способные освоить разнообразные местообитания и
стации, не полностью занятые другими видами. Например, у широко расселенного материкового растительного вида «отбором создается шесть.
разных рас или видов, каждый из которых наилучше приспособлен к своим
новым привычкам и стациям. Его распространение доказывает, что он
способен бороться с другими обитателями нескольких подобластей; и так
как органические существа каждой большой области до некоторой степени
связаны друг с другом, и даже физические условия в некоторых отношениях сходны, то мы можем ожидать, что за модификациями строения,
которое дало нашему виду некоторое преимущество над конкурирующими
видами в одной подобласти, последуют другие модификации в других
подобластях» (там же, с. 202—203). Из шести зарождающихся видов часть.
подвергнется вымиранию в борьбе за существование. Места в экономии
природы станут свободными, и среди оставшихся двух-трех видов наступят новые стадии видообразования, и соответственно они станут родоначальниками двух или трех групп видов. Степень сходства групп зависит от того, насколько сходными были виды-основатели. Если они образовывали новые группы видов (род), то последние объединялись в семейства. Из этого следует, пишет Дарвин, что от одного вида могут происходить целые роды и семейства. Вымирание промежуточных видов создает
очерченность надвидовых таксонов, между которыми образуются раз-
468 Я. М. Галл
рывы. «Как велико огромное количество вымерших форм по сравнениюс современными!» (там же, с. 158).
Итак, в 1844 г. Дарвин нашел нить рассуждений, позволивших приложить теорию естественного отбора к объяснению видообразовательных
процессов и надвидовой эволюции. При этом он не выдвинул каких-либо
новых принципов. Но в цитированном отрывке Дарвин много пишет
о борьбе и конкуренции. Не произошло ли ослабление географической
модели видообразования в силу того, что он, Дарвин, по-новому оценил
роль биотических отношений в эволюции. Думается, что нет. На первом
месте у него стоит представление о неполностью занятой стации как необходимом условии успешного видообразования, а уже зародившийся
вид включается в межвидовую борьбу, которая окончательно и решает
wo судьбу. Межвидовая борьба в таком контексте не является фактором
'естественного отбора, который формирует зарождающийся вид. Возможно,
.Дарвин и допускал подобную мысль, но он не видел связи между межвидовой борьбой и естественным отбором. Иначе говоря, популяционный подход, столь мастерски примененный им при изучении внутривидовых процессов и островной модели видообразования, еще не был экстраполирован на область межвидовых отношений, которые сложились на
больших материках. На экологической сцене эволюционная игра разыгрывается не между популяциями, а между видами как «действующими
лицами». Конечно, когда Дарвин «переправился» мыслью с острова на
материк, решая проблемы происхождения надвидовых таксонов, он,
естественно, больше стал обращать внимания на сложность и многообразие отношений между видами. В будущем это принесет большие творческие плоды.
Можно ли сказать, что, решая проблемы происхождения надвидовых
таксонов, Дарвин одобрил модель симпатического видообразования? Он
действительно ослабил географическую модель видообразования, когда
стремился приложить теорию естественного отбора к объяснению монофилетического происхождения высших таксонов. Но Дарвин не принял
и строго симпатрическую модель. При решении поставленной задачи
в центре его внимания оказалась биогеография современных континентальяых видов Южной Америки. Для этих видов характерно такое распростраяение, при котором происходит их географическое замещение. Сейчас
подобные явления называются парапатрией и обычно интерпретируются
как зоны вторичных контактов ранее изолированных популяций. Однако
в процессе решения проблемы происхождения надвидовых таксонов Дарвин допускал возможность считать парапатрию первичным явлением и
соответственно зарождение видов in situ без особых географических
барьеров.
Островная биогеография позволила Дарвину создать вполне законченную модель видообразования без конфликта с классической концепцией экономии природы. Однако старые экологические воззрения и «островное» мышление служили тормозом для прямого приложения теории
естественного отбора к объяснению механизмов происхождения надвидовых таксонов. У Дарвина, как и у его предшественников, можно встретить
К истории создания «Происхождения видов» 469
рассуждения о таксономической дивергенции, проявляющейся в многообразии жизни. Однако таксономическая дивергенция рассматривалась
Дарвином как побочный результат видообразовательных процессов. Следовательно, теория естественного отбора не имела прямого выхода на
объяснение явлений дивергенции. Поэтому вряд ли можно утверждать,
что Дарвин уже в 40-е годы выдвинул принцип дивергенции. То, что
Дарвин еще не сформулировал принцип дивергенции, видно и из того,
что связь между теорией естественного отбора и теорией макроэволюции
осуществлялась через «промежуточное звено», а именно через анализ
особенностей процессов видообразования у видов — основателей крупных
таксонов. Об отсутствии в научном багаже Дарвина принципа дивергенции однозначно свидетельствуют и взгляды Дарвина на проблему классификации организмов.
Проблема классификации организмов решалась Дарвином целиком
на основе идей общности происхождения и вымирания видов. «В конечном итоге мы видим, следовательно, что все основные факты родства
в классификации органических существ можно объяснить теорией естественной системы, которая является просто генеалогической» (19396,
Соч., т. 3, с. 205). Выражение «естественная система», по Дарвину, тождественно выражению «генеалогическая система». Разработка концепции генеалогической системы позволила Дарвину начать коренным образом
менять содержание базовых понятий натуралистов. «Термины „родство, отношения, семейства, адаптивные признаки" и т. д., которыми натуралисты не могут не пользоваться хотя бы в переносном смысле, перестают быть метафорами и приобретают свое подлинное значение» (там же,
с. 205). Итак, в 1844 г. Дарвин лишь стал на твердый путь развития эволюционной систематики, и «промежуточный финиш», как бы сейчас скадали, был достигнут в форме кладизма.
* *
*
Среди историков биологии существуют разногласия по вопросу о том,
достиг ли Дарвин в 40-е юды той эволюционной концепции, которая изложена в «Происхождении видов», или его взгляды претерпели радикальные изменения? Широко бытует точка зрения, что уже в эти годы Дарвин
развил идею об относительной адаптации и свою концепцию борьбы за
•существование, а также представления о дивергенции (de Beer, 1962;
Limoge, 1970).
Д. Осповат (Ospovat, 1981) высказал прямо противоположную точку
зрения. Он утверждал, что эволюционизм Дарвина 40-х гг. всецело развивался в рамках старых идей естественной теологии. По мнению историка
науки, об этом говорит сам факт принятия Дарвином идеи совершенной
адаптации (ibid., p. 84—86). Однозначно ответить на поставленный вопрос трудно.
Как было показано, Дарвин одобрил ряд идей из старой концепции
экономии природы и пользовался языком, характерным для естественной
теологии. Однако старые понятия он стал наполнять эволюционным со-
470 Я. М. Галл
держанием. Правда, когда Дарвин писал о малой величине внутривидовой изменчивости, существующей при стабильных условиях, то он столкнулся с трудностями при объяснении механизмов действия естественного
отбора. Практика искусственного отбора свидетельствовала о возможности создания новых форм на основе кумуляции полезных вариаций,
затрагивающих внешние признаки. Поэтому человек при помощи отбора
создает новые сорта и породы, но не виды. Естественные средства отбора действуют в течение значительно больших периодов времени, и тем самым
способны создать более глубокие и более совершенные адаптации к условиям существования. Однако что-то Дарвина не полностью устраивалов принятом объяснении. Значительно продвинувшись в эволюционных
изысканиях, Дарвин вернулся к идее, от которой он, казалось бы, отказался в конце 30-х гг. (см. статью А. В. Яблокова).
Дарвин привлек гипотезу в виде Существа, отбирающего значительно
тоньше, чем человек (19396, Соч., т. 3, с. 133—134). Вездесущее и всевидящее Существо способно заглянуть во внутрь организмов и произвести отбор функционально значимых вариаций, которые очень редко
возникают в природе. Именно эта линия рассуждений Дарвина прямо свидетельствовала о том, что он еще не порвал окончательно со старыми телеологическими идеями. Интерпретация абиотических факторов в качестве главных детерминантов внутрипопуляционных процессов и представления о малом запасе внутривидовой изменчивости и явились, по-видимому, непосредственными причинами для введения Творца в структуру
научной теории. Конечно, этот вопрос еще требует специального рассмотрения.
«ЗРЕЛАЯ» ТЕОРИЯ
В ноябре 1845 г. в письме к Хукеру Дарвин ясно изложил свои творческие планы: «В течение следующего лета я надеюсь закончить мою
геологию Южной Америки, затем немного займусь зоологией (систематикой усоногих раков. —Я. Г.) и, наконец, ура (hurrah) моей работе о виде»
(Darwin, 1987, р. 264). Дарвин посвятил изучению усоногих раков восемь
лет (1846—1854 гг.), и, как далее будет показано, эта работа сильно
повлияла на идейную структуру теории эволюции. Лишь 9 сентября
1854 г. он начал сортировать заметки о виде и 14 мая 1856 г. начал писать
книгу о виде. О масштабе предполагаемого исследования можно судить
по следующим словам Дарвина: «В начале 1856 г. Лайелль посоветовал
мне изложить мои взгляды с достаточной подробностью, и я сразу же
приступил к этому в масштабе, в три или четыре раза превышающем
объем, в который впоследствии вылилось мое „Происхождение. . .", —
и все же это было только извлечение из собранных мною материалов.
Придерживаясь этого масштаба, я проделал около половины работы. . .»
(1959, Соч., т. 9, с. 228). В письмах Дарвин называл эту работу «моей
большой книгой» (Darwin, 1960, р. 443).
Во введении к «Происхождению видов» Дарвин ясно изложил причины,
побудившие его прервать работу над большой книгой и опубликовать
К истории создания «Происхождения видов» 471
более краткий вариант исследования. «Труд мой близок к завершению,
но так как мне потребуется два или три или даже больше лет для его
полного завершения, а здоровье мое далеко не сильное, то я решился
опубликовать это извлечение. Особенно побуждает меня это сделать то,
что м-р Уоллес, изучающий естественную историю Малайского архипелага, пришел к выводам, в основном совершенно сходным с теми, к которым пришел и я по вопросу о происхождении видов. . . Издаваемое сейчас извлечение по необходимости не совершенно. Я не могу приводить
здесь ссылок или указывать на авторитеты в подкрепление того или другого положения» (Darwin, 1859, р. 1—2). В «Дневнике» Дарвин указал
сроки написания глав в период за 1856—1858 гг., т. е. до получения
очерка Уоллеса. Любопытно, что названия глав незаконченной рукописи
совпадают с названиями, данными в «Происхождении видов», однако
нумерация иная (1959, Соч., т. 9, с. 139).
Тайна «большой книги» Дарвина целиком открылась в 1975 г. Историк
биологии Р. Стауффер опубликовал незаконченную рукопись Дарвина,
предварительно названную «Естественным отбором» (Darwin, 1975).
Объем рукописи 225 000 слов, а в первом издании «Происхождения видов»
содержится 155 000 слов. Рукопись снабжена обширной библиографией,
включающей 750 названий. Она состоит из 11 глав. Лишь четыре главы
появились в «Происхождении видов» (о неполноте геологической летописи,
о геологической смене органических существ, взаимное родство органических существ, повторение и заключение). Д. Кон (Kohn, 1985) сличил
тексты «Естественного отбора» и «Происхождения видов». Ряд параграфов целиком идентичны. Однако имеются разделы и даже идеи, которые
присутствуют лишь в одной из работ. Важно и то, что к «Естественному
отбору» приложены варианты отдельных разделов, а также выписки и
комментарии к источникам. «Естественный отбор» — великолепный подарок историкам биологии и методологам науки. Они получили редчайшую возможность более подробно изучить пути формирования гигантского синтеза знаний из разнообразных и порой альтернативных источников.
Вместе с тем даже публикация «Естественного отбора» не дает полного
представления об объеме предполагаемой «большой книги». Дело в том,
что в архиве Дарвина хранится шесть больших конвертов с выписками
ло географическому распространению видов, палеонтологии, абортивным
органам, эмбриологии и классификации. Можно предположить, что
если бы письмо Уоллеса не остановило работу Дарвина и соответствующие главы были бы написаны, то объем рукописи возрос бы в два раза.
Короче говоря, грандиозный замысел Дарвина по написанию большой
книги о виде никогда не был реализован. Тем ценнее становятся обильные заметки, выписки и переписка Дарвина, которые частично опубликованы, а частично хранятся в библиотеке Кембриджского университета.
Особо следует сказать о переписке и научных встречах Дарвина.
Песле поселения в 1842 г. в Дауне его связь с современниками осуществлялась посредством переписки и кратковременных визитов к нему ведущих
ученых. Так, например, в письмах к Хукеру Дарвин обсуждал вопросы
472 Я. М. Галл
географического распространения видов, классификации, эмбриологии,
значение понятий «высшее» и «низшее» в ботанике и в зоологии. От Эйса
Грея были получены важные данные, которые использовались при решении проблем изменчивости видов и дивергенции. По-видимому, Дарвин
обязан многим ученым и специалистам по разведению животных, которые
профессионально информировали его по данной тематике. Лишь учтя все-
изложенное, можно обсуждать дальнейшую творческую эволюцию Дарвина.
Эволюция взглядов на изменчивость. По каким же направлениям теория
Дарвина эволюировала, достигнув того уровня зрелости, который представлен в «Происхождении видов»?
В «Естественном отборе» и в «Происхождении видов» сформулированы
принципиально новые воззрения Дарвина на изменчивость и ее эволюционную роль. «Я не сомневаюсь, что большая изменчивость существует
в дикой природе» (Darwin, 1975, р. 164). Новая позиция Дарвина прежде
всего связана с оценкой индивидуальных различий. «Имеются многочисленные слабые различия, которые можно назвать индивидуальными различиями, появляющиеся в потомстве несомненно или предположительно'
от общих родителей, обитающих в одной и той же ограниченной местности. . . Эти индивидуальные различия крайне важны, так как они доставляют материал естественному отбору, который кумулирует их, подобно тому, как человек кумулирует индивидуальные различия у своих
домашних животных и культурных растений в угодном для себя направлении» (Darwin, 1859, р. 45). В пятом издании «Происхождения видов»этот отрывок Дарвин дополнил словами: «Индивидуальные различиячасто наследственны» (1939в, Соч., т. 3, с. 301).
Дарвину важно было собрать фактический материал, опровергающий
традиционный взгляд на индивидуальные различия. Надо было найти
убедительные доказательства того, что индивидуальной изменчивости подвергнуты функционально важные внутренние органы, поскольку эти структуры используются для классификации видов и надвидовых таксонов.
Кумуляция естественным отбором слабых индивидуальных различий могла
вести к потенциально неограниченным эволюционным изменениям. «Эти
индивидуальные различия обыкновенно касаются частей, которые натуралисты считают несущественными; но я мог бы привести длинный перечень
фактов в доказательство того, что и части, которые должны быть названы
существенными, все равно, с физиологической или систематической точек
зрения, иногда варьируют у особей одного вида» (Darwin, 1859, р. 45).
Дарвин отметил многолетнюю работу по сбору фактического материала:
«Я убежден, что самый опытный натуралист был бы удивлен многочисленности случаев, которые он мог бы собрать на основании авторитетных данных, подобно тому как я собирал их в течение длительного
ряда лет» (разрядка моя. — Я. Г.) (ibid.). Однако итоги этой многолетней работы в «Происхождении видов» просто не видны. Кратко изложены факты изменчивости в разветвлении главных нервов нри отхождении их от большого центрального узла у насекомых. Изменчивости подвергнуты и мускулы у личинок насекомых. Проанализированы случаи
К истории создания «Происхождения видов» 473
полового диморфизма у бабочек и ракообразных, когда самец и самка
одного вида различаются по размерам и окраске (ibid., p. 46—47). Интересен материал об образовании стойких наследственных рас у фитофагов
при переходе на питание новым видом растений.
Ряд сомнений и недоразумений целиком развеялся после публикации
«Естественного отбора». В рукописи глава «Изменчивость в природе»
фигурирует под номером 4. Она была написана меньше чем за 1.5 месяца,
с середины декабря 1856 г. по конец января 1857 г. Объем главы 80 страниц, а поскольку форматы книг не совпадают, то по количеству знаков
разница выглядит еще внушительней. Структура главы более дробная
и подчинена задаче показать на самых разнообразных объектах, что индивидуальные различия затрагивают все без исключения органы и признаки.
2-я глава «Происхождения видов» извлекалась из 4-й главы «Естественного
отбора». Историк науки даже вправе ставить вопрос: не упустил ли Дарвин что-либо существенное?
В «Естественном отборе» представлен большой фактический материал
по индивидуальной изменчивости. Вполне очевидно, что в «Происхождение видов» этот материал вошел крайне фрагментарно и в очень общей
форме. Возможно, дело в том, что читательский адрес «Происхождения
видов» был значительно шире, чем планируемой многотомной работы
«Естественный отбор», рассчитанной на профессионалов. Достаточно сказать, что 30 страниц текста посвящены анализу индивидуальных различий
и образованию разновидностей на основе их кумуляции естественным отбором. Таким образом «Естественный отбор» служит важнейшим источником обширных фактов, подтверждающих ключевые положения об изменчивости и ее эволюционной роли, которые сформулированы в «Происхождении видов».
Сейчас еще трудно выявить даже основные причины, повлиявшие на
формирование новых воззрений Дарвина. Конечно, важна была обработка большого литературного материала. Но целенаправленный поиск
материала предполагает наличие рабочей гипотезы. Наиболее вероятно,
что новая идея зародилась в процессе работы Дарвина над систематикой
усоногих раков, включавшей изучение эмбриологии и внутренней морфологии. Значимость сравнительно-эмбриологических исследований Дарвина
для развития проблем эволюции показывают слова из «Происхождения
видов»: «Не следует забывать, что систематики не с особым удовольствием
встречают примеры изменчивости в существенных признаках и что найдется немного людей, которые стали бы тщательно изучать внутренние
и существенные органы и сравнивать их у многочисленных экземпляров
одного и того же вида» (1939в, Соч., т. 3, с. 301). По сути дела речь идет
о популяционном подходе к изучению изменчивости, который и был применен Дарвином при изучении усоногих раков.
Так, например, описывая свою работу по систематике Cirripedia, Дар^вин в 1849 г. писал Хукеру, что он столкнулся «с изменчивостью каждой
части в слабой степени. Когда один и тот же орган строго сравнивается
у многих индивидов, то я всегда обнаруживаю некую слабую изменчивость»
(Darwin, 1960, р. 397). В монографии о сидячих усоногих раках Дарвин
474 Я. М. Галл
высказался еще более определенно: «Не только каждый внешний признак
значительно варьирует у большинства видов, но и внутренние части частично варьируют в удивительной степени и добавляют трудности. . .
Безнадежно искать какой-либо вид, который имел бы широкую область
распространения и многочисленные образцы которого демонстрировали бы
абсолютную неизменность в форме или структуре» (Darwin, 1854, р. 155).
Не следует забывать и то, что в середине 50-х гг. Дарвин увлекся
изучением практики разведения голубей (Secord, 1981). Материалы по
изменчивости у голубей широко представлены в I главе «Происхождения
видов». Они прямо демонстрируют роль индивидуальных различий в процессе селекции. Таким образом, взгляды Дарвина на изменчивость претерпели эволюцию в результате действия нескольких причин.
И все же первопричиной творческой эволюции Дарвина следует считать работы по изучению рецентных и вымерших форм усоногих раков,
несмотря на то, что в «Происхождении видов» материалы по этой группе
беспозвоночных животных представлены в основном в заключительной
главе, посвященной проблемам классификации. Публикация «Естественного отбора» свидетельствует о более широком использовании материалов
по систематике усоногих раков для решения проблемы индивидуальных
вариаций и их эволюционной роли (Darwin, 1975, р. 96, 101, 282). В мемуарах Дарвин не просто указал на важность исследований по Cirripedia
для понимания принципов классификации, а отметил, что изучаемая
группа является «сильно варьирующей». Учитывая терминологию Дарвина, есть основание заключить, что речь идет об индивидуальной изменчивости в широком смысле слова. Из многолетних таксономических исследований Дарвин сумел извлечь максимальное количество данных для
понимания эволюционного значения вариаций и индивидуальных различий, которые он отождествлял. Все это сказалось на дальнейшем развитии
теории естественного отбора.
Популяционная концепция борьбы за существование и относительная
адаптированность видов. В середине 50-х гг. вера Дарвина во всемогущество абиотических факторов в качестве причин эволюции резко ослабла.
Скорее всего первое прямое и однозначное письменное утверждение Дарвина по этому вопросу датируется 5 августа 1856 г. В письме к Хукеру он
писал: «В модификации (эволюции. — Я. Г.) прямому влиянию климата
я отвожу малую роль» (Darwin, 1887b, р. 82). 25 сентября 1859 г. Дарвин
писал Лайеллю: «Я очень рад, что Хукер, который читал мои географические главы, вполне согласен со взглядом на большую важность органических отношений» (Darwin, 1887b, р. 168—169).
В 1856 г. Дарвин стал оценивать роль биотических отношений выше
роли абиотических в качестве агентов естественного отбора. Как он пришел к новым воззрениям?
Исключительный историко-научный интерес представляет небольшая
рукопись Дарвина, которую можно назвать «Теория географического распространения видов». Рукопись была написана в ноябре 1854 г., а опубликована в качестве приложения к «Естественнему отбору». Из заметки
хорошо видно, что формирование взглядов Дарвина на важность биоти-
<< Пред. стр. 52 (из 64) След. >>
Список литературы по разделу