<< Пред. стр. 53 (из 64) След. >>
Список литературы по разделу
К истории создания «Происхождения видов» 475
ческих отношений в географическом распространении видов и в эволюции
находилось в тесной связи с его отказом от идеи абсолютной адаптированное™ видов к среде. Дарвин анализировал гипотетические последствия
ситуации, которая сложилась бы в случае контакта флор и фаун Южной
Америки и Австралии (Darwin, 1975, р. 582). Многие виды австралийского происхождения погибли бы в борьбе за существование, так как
являются эндемиками и адаптированы к специфическим локальным условиям. Флора и фауна Южной Америки формировались в условиях более
суровой борьбы за существование. Следовательно, адаптированность любого вида всегда выявляется по отношению к другим видам. Вид абсолютно
приспособлен лишь в том смысле, что он способен в данное время и в данном местообитании выдержать борьбу за существование с другими обитателями данной страны. В случае же инвазии местный хорошо адаптированный вид может быть вытеснен более мощным мигрантом.
Подрыв идеи об абсолютно совершенной адаптации начался у Дарвина
с оценки приспособительных возможностей вида в целом. Э. Майр же
видел причину появления идеи относительной адаптации в принятии Дарвином вероятностной природы действия естественного отбора. Исторически это не верно. В 1844 г. Дарвин воспринял вероятностную теорию естественного отбора и одновременно придерживался идеи об абсолютно совершенной адаптации организмов и видов. Аргументируя свою точку
зрения, Майр цитировал отрывок из «Происхождения видов» Дарвина,
в котором речь идет об адаптации вида, а не внутривидовых вариантов
(Мауг, 1964, р. XVII).
В заметке 1854 г. Дарвин обсуждал роль биотических отношений
в географическом распространении видов, не затрагивая вопроса об их
эволюционной роли. Но так как Дарвин уже приступил к подготовке
будущего труда по теории эволюции, то, быть может, эволюционные проблемы помимо его желания «всплыли» сами по себе. Поэтому заметку
1854 г. можно рассматривать как «потенциальный» источник будущих
воззрений. В результате биогеографических изысканий Дарвин лишь
усомнился в абсолютном совершенстве адаптации. «Сомнение» могло породить цепь других вопросов. Существуют ли пределы совершенствования
адаптации и каким образом происходит сам процесс совершенствования?
Способна ли сама природа без внешней «интервенции» решать столь сложные задачи? В цитированном сентябрьском письме к Лайеллю Дарвин
писал, что он придерживался ошибочных взглядов на экономию природы.
В трудах Дарвина 1856—1859 гг. необходимо искать ответы на все
поставленные вопросы. Лучше всего начать анализ с изложения самых
зрелых идей, которые содержатся в «Происхождении видов». Тогда будет
легче искать и оценивать творческие пути Дарвина. Идея о большом
запасе и разнообразии вариаций и индивидуальных различий в природе
оказалась несовместимой с представлениями о совершенной адаптации,
регулирующей появление изменчивости в строго фиксированных пределах
и лишь при особых обстоятельствах. Надо было найти, так сказать, способы и пути применения столь богатой и разнообразной изменчивости.
Логика и структура концепции Дарвина, хотя, возможно, несколько схе-
476 Я. М. Галл
матично, но достаточно видны в 3- и 4-й главах «Происхождения видов».
Когда Дарвин пришел к мысли о том, что возникновение вариаций не
зависит от изменений в абиотических факторах, то следующим исследовательским шагом он разорвал причинно-следственную связь между геолого-географическими изменениями и действием естественного отбора.
Из идеи о сверхплодовитости организмов и ограниченности ресурсов,
способных поддержать геометрический рост населения видов, Дарвин логически вывел борьбу за существование в качестве универсального явления природы. В метафорическое понятие борьбы за существование он
включил представления о внутри- и межвидовой конкуренции, хищничестве и паразитизме. В результате борьбы за существование выживает
лишь часть потомства каждого поколения. И чтобы виду выжить в условиях постоянного биотического «пресса», необходим большой запас вариаций. Выживание организмов в борьбе за существование носит не случайный характер. В силу наследственности части вариаций и индивидуальных
различий избирательное выживание в ряду поколений будет переходить
в дифференциальное размножение. На основе кумуляции вариаций происходит совершенствование адаптации ко всей совокупности биотических
и абиотических факторов.
Выдвижение на первый план биотических отношений и их популяционно-эволюционная интерпретация была важнейшим новшеством дарвиновской концепции эволюции и дает право на заключение, что Дарвин создал
свою концепцию борьбы за существование, принципиально отличную от
идей предшественников. В итоге концепция смен совершенных адаптации
была заменена идеей адаптации как постоянно совершенствуемого процесса. Именно конкурентная трактовка действия естественного отбора на
уровне сообществ непосредственно вела к ликвидации представлений об
абсолютно совершенной адаптации. «Так как естественный отбор действует путем конкуренции, то он адаптирует и совершенствует обитателей
каждой данной страны только по отношению к другим обитателям; поэтому нам нечего удивляться тому, что виды какой-либо страны, хотя
они с обычной точки зрения созданы и специально адаптированы для этой
страны, побеждаются и вытесняются натурализованными организмами других стран. . . Не следует изумляться и тому, что все адаптации в природе,
насколько мы можем судить, не абсолютно совершенны. . . Согласно теории естественного отбора, скорее представляется удивительным то, что
не открыто еще большего числа подобных случаев отсутствия абсолютного
совершенства» (1939Ь, Соч., т. 3, с. 653).
Если в 1854 г. взгляды Дарвина на роль биотических отношений
в эволюции лишь зарождались, а в «Происхождении видов» получили
зрелую трактовку, то в промежутке между 1854 и 1857 гг. следует искать
источники, которые могут засвидетельствовать рост и развитие новых
идей. Переписка Дарвина и особенно «Естественный отбор» и составляют
такие важнейшие источники. Для «Естественного отбора» написание глав
о борьбе за существование и естественном отборе было завершено к концу
марта 1857 г. Из реальности борьбы за существование был сделан вывод:
«Я не вижу пределов совершенствования путем естественного отбора»
К истории создания «Происхождения видов» 477
(Darwin, 1975, р. 175). В данной рукописи принцип многообразия (principle of diversity), идея об относительной адаптации и концепция экономии
природы анализируются в тесной связи и очень компактно. Этого нет
в «Происхождении видов».
В центр дарвиновской трактовки борьбы за существование был поставлен индивид, а индивидуальные различия — в качестве материала для
действия естественного отбора. «Индивидуум, обладающий слабой благоприятной вариацией, сохраняется или естественным образом отбирается
и во многих случаях склонен передавать новшество потомству» (Darwin,
1975, р. 214). Слово «индивидуум» Дарвин выделил курсивом.
Индивидуалистическая (в противовес типологической) трактовка борьбы за существование привела Дарвина к выводу, что естественный отбор'
действует в любое время и видовые поселения не совершенно адаптированы
к условиям жизни (ibid., p. 216). Весной 1858 г. к главе об естественном
отборе Дарвин добавил мысль, что путем разделения труда можно неограниченно совершенствовать организмы (Darwin, 1975, р. 247—248).
При этом он опирался на идею А. Мильн-Эдвардса о прогрессивном характере специализации органов (ibid., p. 356).
Дарвин продолжал пользоваться линнеевскими понятиями «экономия
природы» и «политика природы», однако его взгляды принципиально отличались от предшественников. Он стал на путь создания эволюционнодинамичной концепции живой природы. В 1857 г. Дарвин четко сформулировал мысль, что число мест в экономии природы является практически
безграничным, так как обусловливается прежде всего динамичными биотическими отношениями (ibid., p. 271). Следовательно, не существует
жестких пределов, регламентирующих многообразие жизни на земле.
Наконец, был дан четкий и ясный ответ на, казалось бы, неразрешимый вопрос: откуда берутся и сколько незанятых мест в экономии природы? Эволюционный процесс, перестраивая биотические отношения, сам
по себе создает вакансии в природе. Даже в стабильных сообществах происходят совершенствование адаптации и экологическая специализация
видов (разделение труда), тем самым создаются новые места в экономии
природы и возникают новые эволюционные ситуации. В новой конструкции Дарвина само понятие «места» приобрело свойство чего-то гибкого
и непостоянного (Ospovat, 1981). Дарвин наполнил понятие «места» настолько новым содержанием, что оно практически стало тождественным
современному понятию экологической ниши. Так были разрушены старые статичные и телеологические концепции экономии и баланса природы.
В 50-е гг. «трехлимитная» модель эволюции и ранний пунктуализм
Дарвина напрочь рухнули. Это целиком было связано с развитием новых
взглядов Дарвина на запас индивидуальных различий и вариаций в природе и с оценкой эволюционной роли биотических отношений. М. Гизе—
лин в статье «Индивидуум в дарвиновой революции» тонко подметил, чтореволюционные шаги в мышлении Дарвина были связаны с акцентом
внимания на индивиде (Ghiselin, 1971). В новой концептуальной структуре Дарвина две фундаментальные проблемы происхождения адаптации
и многообразия жизни на земле как бы столкнулись друг с другом и начал-
478 Я. М. Галл
ся поиск единого решения. На новом исследовательском уровне встала
задача связать идеи естественного отбора, относительной адаптации,
увеличения числа видов и происхождения надвидовых таксонов. Нужен
был какой-то широкий объединяющий принцип.
Принцип дивергенции. 8 июня 1858 г. в письме к Хукеру Дарвин писал: «Принцип дивергенции вместе с естественным отбором составляют
краеугольные идеи моей книги» (Darwin, 1903a, р. 109). В 1876 г. Дарвин
хорошо изложил суть принципа дивергенции и его происхождение:
«. . .в то время (1844 г. — Я. Г.) я упустил из виду одну проблему, имеющую огромное значение, и меня изумляет — если только не вспомнить
.анекдота о колумбовом яйце — каким образом я мог не обратить внимания
как на саму проблему, так и на путь к ее решению. Проблема эта — тенденция органических существ, происходящих от одного корня, дивергировать по мере того, как они модифицируются в своих признаках. Тот
факт, что они значительно дивергировали, с очевидностью следует из
принципа, на основании которого мы в состоянии всевозможные виды
классифицировать в роды, роды в семейства, семейства в подотряды и
так далее. . . Решение, как я полагаю, состоит в том, что модифицированное потомство всех доминирующих и количественно возрастающих форм
имеет тенденцию адаптироваться к многочисленным и весьма разнообразным (по своим условиям) местам в экономии природы» (1959, Соч., т. 9,
с. 228).
Действительно ли в 1844 г. Дарвин случайно «упустил» из виду проблему дивергенции? Трудность решения вопроса состоит в том, что во многих исследованиях не проводится различий между дивергенцией как
-свершившейся эволюционной историей (явления дивергенции) и принци.пом дивергенции как сложным теоретическим обобщением со сложной
историей формирования (см.: Brackman, 1980).
В историко-научном плане интересна следующая постановка вопросов:
'что препятствовало формулировке принципа дивергенции в 30—40-е гг.?
Каковы были эмпирические и теоретические предпосылки для возникновения радикально новых воззрений Дарвина на природу высших таксонов
и классификацию? Скорее всего ответы следует искать в том, что принцип дивергенции нельзя было развить в рамках «трехлимитной» модели
эволюции и раннего «пунктуализма».
В формулировке принципа дивергенции было обобщено все новое, что
внес Дарвин в свою теорию. Этот принцип, быть может, лучше всего выражает суть «зрелой» теории. Ранний «пунктуализм» Дарвина был трансформирован в более современную версию, согласно которой часть видов
могут претерпевать дивергенцию, а другая часть может оставаться стабильней в течение длительных промежутков времени, что и нашло наглядное отображение в схеме дивергенции, приложенной к «Естественному
отбору» и «Происхождению видов».
Следует воспроизвести концептуальную структуру принципа дивергенции и объяснить простую логическую связь между новой трактовкой естественного отбора и проблемой классификации организмов, связь, которую
.Дарвин нашел не сразу и не так-то просто. В природе всегда существует
К истории создания «Происхождения видов» 479.
много вариаций, что позволяет естественному отбору адаптировать вид.
к различным биотическим и абиотическим факторам. Адаптации и «разделение труда» (специализации) подразделяют вид на разновидности, которые в свою очередь могут стать зарождающимися видами. Чем большеразновидность будет уклоняться от родительского вида, тем больше шансов на его сохранение, так как откроется больше возможностей для создания своего места в экономии природы. Разделение труда ведет к тому,
что на территории может ужиться тем больше видов, чем более они различаются по потребностям и привычкам. Дивергенция ослабляет интенсивность конкуренции и тем самым всячески поощряется естественным отбором. Таким образом, таксономическая дивергенция является результатом
действия естественного отбора, создающего множество адаптации и специализаций. Следовательно, естественный отбор способен прямо объяснить.
природу классификации организмов: разделение труда в группах, эколого-физиологическая специализация видов в использовании спектра ресурсов объясняют, почему группы включаются друг в друга и соподчиняются.
В «Происхождении видов» хорошо видна связь между борьбой за существование, естественным отбором и дивергенцией признаков, а также приложением последней к проблеме классификации: «Естественный отбор,
вытекающий из борьбы за существование и почти неизбежно приводящий^
к вымиранию форм и дивергенции признаков у потомков каждого прародительского вида, объясняет эту важную и общую черту в родстве всех
организмов, именно их расположение группами, соподчиненными одна
другой» (Дарвин, 1939в, Соч., т. 3, с. 622). Принцип дивергенции выведен в качестве следствия теории естественного отбора. Приложение принципа дивергенции к решению проблем классификации означало, что теория естественного отбора, наконец-то, прошла проверку в разных разделах естественной истории и приобрела обширный эмпирический базис.
Ведь проблемы систематики были самыми сложными в естественной истории. Они решались на основе глубокого знания и синтеза разнообразных
фактов и принципов из таких наук, как эмбриология, морфология, биогеография и экология.
Развитие Дарвином принципов эволюционной систематики как раз шло
на основе принципа дивергенции. Как и ранее, Дарвин признал генеалогию в качестве основной идеи классификации (там же, с. 612). Однако,
в отличие от более ранних взглядов, Дарвин полагал, что «генеалогия
сама по себе не дает классификации» (Darwin, 1887b, p. 247). Он сделал
шаг вперед: «Размер (разрядка Дарвина) различий в разных ветвях
или группах, находящихся в одной и той же степени кровного родства
с общим предком, может колебаться весьма значительно, так как он зависит от разных степеней модификации, пройденных этими группами;
это и выражается размещением форм по разным родам, семействам, подотрядам и отрядам» (1939в, Соч., т. 3, с. 612).
Новый взгляд на природу эволюционного процесса позволил Дарвину"
продвинуться в понимании естественной системы. «Таким образом, естественная система представляет генеалогическое распределение существ,
как в родословном древе, но размер модификаций, пройденных разными:
.480 Я. М. Галл
группами, выражается в размещении их по разным так называемым родам, семействам, подотрядам, отрядам и классам» (там же, с. 613). В современных исследованиях принцип дивергенции является как бы демаркационной линией, разделяющей так называемых кладистов и эволюционных систематиков (см.: Sinipson, 1961; Мауг, 1974; Тахтаджян, 1980,
1987; Татаринов, 1984).
По возможности проследим «генеалогию» принципа дивергенции. Само
выражение «принцип дивергенции» Дарвин впервые употребил в письме
к Хукеру в связи с изучением близкородственных видов флоры Британии. Письмо датировано 22 августа 1857 г. (Darwin, 1903b, p. 99). В марте
.этого же года он написал страничку о дивергенции признаков (не пользуясь выражением «принцип дивергенции») для книги «Естественный отбор» и поместил ее в шестой главе, посвященной теории естественного отбора. Первое практически законченное изложение принципа дивергенции
появилось в письме к Эйса Грею от 5 сентября 1857 г. В мае—начале
июня 1858 г. Дарвин быстро написал раздел о принципе дивергенции
для планируемой книги «Естественный отбор». В процессе подготовки
«Происхождения видов» он продолжал совершенствовать понимание принципа дивергенции. Следует напомнить, что принцип дивергенции прежде
всего формировался в связи с решением фундаментальных проблем классификации, и в мемуарах Дарвин этот момент всячески отмечал.
Многолетняя деятельность по систематике усоногих раков предоставила
хорошую возможность для конкретной проверки эволюционных идей
•30—40-х гг. В ходе этой работы Дарвин усомнился в ряде ранних идей
и позднее от них избавился. Эта же деятельность способствовала зарождению и росту новых идей, которые проверялись и уточнялись на более широком материале, заимствованном из разных разделов естественной истории. Трудности историко-научного анализа заключаются в том, что
в «Происхождении видов» эволюционные идеи сформулированы в общем
виде без указания источников. Поэтому так трудно выявить связь между
работой Дарвина по систематике и Дарвином-эволюционистом. Кроме
того, эта связь откровенно скрывалась самим Дарвином, так как он опубликовал исследования по систематике до выхода в свет «Происхождения
видов». Научное сообщество еще не было знакомо с эволюционной теорией
Дарвина.
В последние годы историки науки на основе изучения архивного материала Дарвина 40—50-х гг. создали несколько интересных гипотез.
Главный вывод состоит в том, что Дарвин выдвинул несколько версий
принципа дивергенции, обсуждая проблемы классификации и эмбриологии (Bowler, 1974; Ospovat, 1981), географического распространения
видов, относящихся к малым и более крупным родам (Browne, 1980),
многообразия видов и экологических отношений между ними (Limoge,
1970; Schweber, 1980). Прежде чем сформулировать принцип дивергенции в виде теоретического обобщения, Дарвин в ограниченном виде использовал и проверил его в разных разделах естественной истории.
Среди историков науки и журналистов, пишущих на научные темы,
бытуют и иные версии: Дарвин развил принцип дивергенции лишь после
К истории создания «Происхождения видов» 481
знакомства со статьей Уоллеса 1855 г. (Brackman, 1980). Действительно,
в 1855 г. Уоллес опубликовал свою первую статью по вопросам эволюции, в которой еще не было даже намека на реальность естественного отбора в природе. Правда, в статье можно обнаружить указания на возможное существование таксономической дивергенции, что, впрочем, не отрицал и Дарвин еще в 1844 г. Но ведь Уоллес не предложил единого
объясняющего принципа, который охватывал бы разнородные явления.
Дж. Броокс полагает, что Дарвин сумел понять значение принципа дивергенции, после того как прочитал статью Уоллеса 1858 г. Дарвин получил
очерк Уоллеса 18 июня 1858 г., т. е. тогда, когда уже изложил принцип
дивергенции в письме к Грею и закончил работу над ним для «Естественного отбора».
Важно и то, что архивисты единодушны во мнении, что Дарвин непосредственно работал над созданием принципа дивергенции в течение
10 лет (1847—1857 гг.). Уже в 1847 г. он видел общее решение проблемы
дивергенции, когда переосмысливал в эволюционном контексте идею
ветвящейся природы, сформулированную в эмбриологических и таксономических работах К. Бэра и Р. Оуэна (Ospovat, 1981, р. 172—173). Есть
мнение, что Дарвин окончательно сформулировал принцип дивергенции
в 1857 г. В это время он завершил работу по изучению биогеографии видов. относящихся к малым и значительно более крупным ботаническим
родам. Ботаническая «арифметика» — главная исследовательская линия
Дарвина, которая никак не связана со статьей Уоллеса (Browne, 1980).
Разногласия побудили Д. Кона вновь обратиться к архиву. Историк пришел к выводу, что скорее всего истина лежит где-то посередине (Kohn.
1 1985). Кульминационным эпизодом следует считать ноябрь 1854 г. Концептуализация принципа дивергенции произошла в очень короткий пе' риод благодаря мощному интеллектуальному взрыву в мышлении Дарвина.
Дарвин обнаружил связь между таксономической дивергенцией и естественным отбором. Важную роль сыграла работа А. Мильн-Эдвардса по
физиологическому разделению труда, которую он осмыслил в аспекте
дивергентной эволюции. В это же время выполнялись первые исследования
по дивергенции в малых и значительно более крупных родах насекомых.
Нельзя отрицать важности исследований по ботанической «арифметике».
но эта работа велась с целью проверки справедливости идеи, которая зародилась ранее. В манере, присущей Дарвину, исследования продолжались в течение нескольких лет. Таким образом, все основные идеи и их
письменное изложение появились у Дарвина до знакомства со статьями
Уоллеса.
В аспекте отношений Дарвин—Уоллес существует более общая проблема. Долгое время Дарвина и Уоллеса трактовали как интеллектуальных близнецов, как соавторов теории естественного отбора. При таком
подходе сложные отношения между Дарвином и Уоллесом сводились
лишь к выяснению приоритета. Тем не менее в историко-научных реконструкциях важны не только параллели, но и различия в логике и подходах двух ученых.
В отличие от «зрелой» позиции Дарвина Уоллес в 1858 г. допускал,
31 Чарлз Дарвин
482 Я. М. Ралл
что существуют определенные пределы многообразию видов. В вбъяснении Уоллеса не содержалось идеи о разделении ресурсов, ведущем к созданию новых эволюционных возможностей. Экологическая позиция
Уоллеса носила статичный характер и была близкой к позиции Дарвина
1844 г. Трактовка дивергенции Уоллесом была менее зрелой по сравнению
с принципом дивергенции, который Дарвин выдвинул в 50-е гг.
Принцип дивергенции как сложное обобщение не только характеризует Дарвина как блестящего теоретика, но и как опытного натуралиста.
Развитие принципа дивергенции венчало работу Дарвина по созданию
теории естественного отбора.
Принцип дивергенции и концепция видообразования. К 1856 г. теоретический и эмпирический багаж Дарвина резко возрос. Он развил принцип дивергенции, приобрел богатый опыт систематика сложной полимерфной группы беспозвоночных животных. У Дарвина сложились обширные
контакты с ботаниками, особенно с Хукером. Мир растений был удивительно похож на усоногих раков: малоподвижный образ жизни, разнообразие способов размножения, а также жизненных форм, сосуществующих в границах больших континентальных ареалов. Взгляды Дарвина
на видообразование сделались более гибкими и разнообразными. Они
стали для Дарвина фрагментом решения более общей проблемы дивергенции признаков. Теория видообразования Дарвина 50-х гг. всецело базировалась на гипотезе, что виды, имеющие в своем составе большее количество разновидностей, создадут и больше видов. Следовательно, «разновидности — только зарождающиеся виды», а «виды — более резко обозначавшиеся и постоянные разновидности» (1939в, Соч., т. 3, с. 651).
Эти положения явились для Дарвина ключевыми в понимании дпвергенции и видообразования. Ясно, что взгляды Дарвина на разновидности
и виды носили эволюционный характер. М. Гизелин тонко подметил, что
Дарвин создал оригинальную концепцию «эволюирующего вида» (Ghiselin, 1969). При помощи своей концепции он решал не только сугубо
научные задачи, но и видел в ней антикреационистский аргумент. Креационистская трактовка вида всячески отрицала возможность превращения разновидности в самостоятельный вид. Вот почему Дарвину важно
было утвердить мысль о естественноисторическом происхождении видов.
Концепция эволюирующего вида формировалась с целью объяснения
филетической эволюции, т. е. трансформации видов во времени и их дивергенции. Тезис о разновидности как зарождающемся виде наилучшим
образом соответствовал поставленной задаче. При такой логике исследввания вопрос о роли географической изоляции в видообразовании отодвигался на второй план. Вряд ли можно согласиться с Э. Майром, что Дарвин якобы смешал филетцческую эволюцию (вертикальную) и видообразование (горизонтальную). Видообразование, по Майру, происходит в результате взаимодействия многих факторов, где первичным и ведущим является географическая изоляция, Дарвин же ошибочно считал естественный отбор и географическую изоляцию альтернативными механизмах: эвоюции (Мауг, 1982).
Столь критическая оценка взглядов Дарвина на видообразование
К истории создания «Происхождения видов» 483
крупнейшим специалистом Э. Майром, естественно, требует тщательного
исторического и текстологического исследования, которое, возможно,
станет делом будущего. Один аспект этой критики только что был рассмотрен. В целом же сразу бросается в глаза, что Майр «прочитал» Дарвина сквозь призму своей концепции видообразования. Однако у самого
Майра есть оппоненты (например, Н. Н. Воронцов, К. М. Завадский, А. Л. Тахтаджян, М. Уайт) или исследователи, придерживающиеся более «умеренных» взглядов на роль географической изоляции
в эволюции (Ф. Добржанский).
Вопрос об отношении Дарвина к эволюционной роли географической
изоляции достаточно сложен (см.: Vorzinuner, 1970; Sulloway, 1979).
Уже в ноябре 1854 г., когда Дарвин интенсивно работал над решением
принципа дивергенции, он искал связь между видообразованием (увеличением числа видов) и филетической эволюцией. Он склонялся к мыели,
что во всяком случае у видов, населяющих большие и непрерывные территории, зарождающаяся форма не может быть полностью изолирована
от предковой формы. В большой популяции должен проявиться «сильный»
или «энергичный» отбор (vigorous selection), который защитил бы благоприятные вариации от «заболачивания» и тем самым изолировал бы зарождающуюся форму от родительской на основе поведенческих реакций
(Darwin,1975,р.582).
Тщательный анализ опубликованной рукописи Дарвина ведет к выводу,
что по мере того как сложные полиморфные виды животных и растений
все более приковывали его внимание, возникало сомнение в справедливости взглядов на видообразование, которых он придерживался в 40-е гг.
Действительно ли малая изолированная популяция наиболее благоприятна в «мануфактуре видов»? В малых популяциях низка вероятность появления благоприятных вариаций. Малые популяции больше подвержены
вымиранию. По этим причинам скорее большие материковые ареалы наиболее благоприятны для создания новых видов. Если континентальные
трещины или опускания материков (например, Южная Америка) превращают континент во временный «архипелаг», то складываются идеальные
условия для возникновения вариаций и направленного действия естественного отбора. Географическая изоляция всегда благоприятствует возникновению новых видовых форм. Однако у континентальных видов помимо
географического обособления существуют и другие факторы, ограничивающие свободное скрещивание (Darwin, 1975, р. 260—261, 265, 273—274).
Принцип дивергенции также увеличил интерес Дарвина к континентальным видам, которые скорее всего являются родоначальниками крупных таксонов. Прилагая к анализу видообразования принцип дивергенции, Дарвин обратил внимание на экологические и этологические аспекты
изоляции (Darwin, 1975, р. 257). Идея изоляции без географической обособленности зарождалась у Дарвина для объяснения возможности видообразования у позвоночных животных, образующих непрерывный континентальный ареал. Однако вскоре он понял, что новые взгляды лучше
применимы к растениям и к беспозвоночным животным. У организмов.
ведущих сидячий или прикрепленный образ жизни, при нарушении би-
484 Я. М. Галл
сексуальности (гермафродитизм, партеногенез, апомиксис), образование
новых видов может происходить без полной географической изоляции,
«хотя и в подобных случаях изоляция, по крайней мере частичная изоляция, очень благоприятствовала бы естественному отбору» (Darwin, 1975,
р. 256).
Итак, Дарвин создал концепцию частичной изоляции, при помощи
которой стремился объяснить видообразование, протекающее на континентах, при стабильных геолого-географических условиях. Новая концепция изоляции органически сливалась в его мышлении с представлениями о большом запасе вариаций у широко расселенных континентальных
видов, а также с его взглядами на роль биотических отношений в эролюции. Дивергенция и видообразование могут происходить без «диффузии» вида в новые изолированные местности. «Я не сомневаюсь, что многие виды образовались в различных точках абсолютно непрерывного
ареала, где физические условия самым нечувствительным образом изменяются от одной точки к другой» (Darwin, 1975, р. 266).
Видообразование как полифакториалъный процесс. У Дарвина действительно накопилось достаточно веских доказательств в пользу «негеографической» модели видообразования. Поэтому удивляет то, что при малейшей возможности он всячески отмечал эволюционное значение географической или пространственной изоляции. Дарвин не противопоставлял естественный отбор изоляции, а всегда рассматривал последнюю среди
«обстоятельств, благоприятствующих естественному отбору». Гибкость
позиции Дарвина хорошо видна при обсуждении вопроса о видообразовании у позвоночных животных. «Я продолжаю верить, что в случае, когда
много индивидов свободно скрещиваются и животные являются высоквпвдвижными, отбор модифицированной формы в силу свободного скрещивания может замедлиться в такой степени, что тенденция к варьированию в одном направлении будет сильно затруднена. Следовательно,
я прихожу к выводу, что некоторая степень изоляции крайне желательная» (Darwin, 1975, р. 255—256).
После того как Дарвин оценил роль биотических отношений в эволюции и признал активное видообразование у широко расселенных континентальных видов, острова и архипелаги перестали быть для него уникальной моделью эволюции в целом. Он перестал искать у малых изолятов лишь преимущества, а стремился выявить все особенности, присущие
малым изолированным колониям. Дарвин хорошо показал двойную природу колонизации. Даже при успешной инвазии мигранты часто подвержены вымиранию, как и любые малые материковые популяции. В малых
колониях имеется малый запас вариаций, они могут оказаться более слабыми в конкурентном отношении или подвергнуться уничтожению хищниками. Успех колонизации определяется «генеалогией» мигрантов.
Если новые поселенцы происходят от широко расселенных континентальных видов, одержавших победу в борьбе за существование, то успех колонизации резко возрастает. Поэтому мигранты, попадая в менее суровые
условия борьбы за существование, получат шанс на быстрое видообразование и широкое распространение.
К истории создания «Происхождения видов» 485
Именно анализ видовых поселений островов и архипелагов лучше всего»
свидетельствует о том, что Дарвин рассматривал видообразование как
процесс, складывающийся из взаимодействия многих факторов (географическая изоляция, размер популяции и величина ареала, биотические
отношения, размах изменчивости и интенсивность действия естественного отбора). В итоге Дарвин по сути дела пришел к модели видообразования, очень близкой к той, которая сейчас называется «быстрое видообразование на основе принципа основателя». «Иммиграция нескольких
новых форм или даже одной может вызвать настоящую революцию в отношениях между старыми поселенцами. Если некоторое число форм модифицировалось путем естественного отбора, то лишь это одно почти неизбежно будет вести к модификации других поселенц:ев. Мы видим органическое действие и реакцию. Вся природа связана сетью отношений:
если некоторые формы модифицировались и совершили прогресс, то те,
которые не модифицировались, рано или поздно будут вымирать. . . Следовательно, я заключаю, что изоляция значительным образом благоприятствует созданию через естественный отбор новых видовых форм. Изоляция также будет ограничивать действие свободного скрещивания» (Darwin, 1975, р. 271-272).
Любопытно, что когда Дарвин начал рассматривать географическую
изоляцию во взаимодействии с биотическими отношениями как «инициаторами» эволюции, то острова и архипелаги он увидел в совершенно ином
евете. Они оказались удачным модельным объектом, подтверждающим
новую трактовку естественного отбора.
Дарвин обратил внимание на то, что эндемичноеть фауны Галапагосских островов нельзя объяснить действием абиотических факторов. Острова
расположены друг подле друга и на одной высоте. Они сходного геологического происхождения и одинаковы по климату. «Для меня это долго
оставалось большой трудностью, но она объяснялась главным образом
прочно укоренившимся заблуждением считать физические условия за
наиболее важные, тогда как нельзя и спорить, что характер одних видов,
с которыми другим приходится конкурировать, по крайней мере столь же
важен и обычно еще более важен для успеха. . .» (1939в, соч., т. 3, с. 599).
Мысли Дарвина об островной биогеографии тропиков не оставляют
<< Пред. стр. 53 (из 64) След. >>
Список литературы по разделу