<< Пред. стр. 41 (из 67) След. >>
Список литературы по разделу
различных классов. Натуралист, сталкиваясь с параллелизмом подобного рода, произвольным увеличением или уменьшением значения групп
в разных классах (а весь наш опыт говорит нам, что установление этого
значения все еще совершенно произвольно) может легко расширить этот
параллелизм, и отсюда, по всей вероятности, произошли различные системы классификаций: септернарная, квинарная, кватернарная, тернарная.
Есть еще другая любопытная категория случаев, в которых тесное
внешнее сходство зависит не от адаптации к одинаковому образу жизни,
а приобретается в целях защиты. Я имею в виду тот удивительный способ,
путем которого некоторые бабочки подражают, как это первый описал
Бейтс (Bates), другим совершенно отличным видам. Этот превосходный
наблюдатель показал, что в некоторых районах Южной Америки, где
24 Чарлз Дарвин
370 Взаимное родство организмов
например Ithomia встречается в огромных количествах, другая бабочка,
именно Leptalis, часто оказывается примешанной к роям первой; последняя бабочка до того похожа на Ithomia по расположению полос и оттенкам окраски, равно как и по форме своих крыльев, что м-р Бейтс, изощривший свои глаза в продолжение одиннадцатилетнего коллектирования,
постоянно ошибался, хотя всегда внимательно следил за нею. Будучи
пойманы и сравнены, подражающие формы и те, которым подражают,
оказываются весьма различными в основных чертах строения и принадлежат не только к разным родам, но часто даже к разным семействам.
Если бы такая мимикрия встретилась один, два раза, то ее можно было бы
отнести к случаям замечательного совпадения. Но если мы перейдем
из той области, где один вид Leptalis подражает Ithomia, в другую, то
мы найдем другие подражающие виды и те, которым подражают, принадлежащие к тем же двум родам и равным образом близко сходные. В общем
насчитывают не меньше десяти родов, содержащих виды, подражающие
другим бабочкам. И подражатели, и те, которым подражают, всегда населяют ту же самую область; мы никогда не находим имитатора живущим
вдали от того, которому он подражает. Подражатели почти неизменно редкие насекомые; формы, которым подражают, почти всегда чрезвычайно
многочисленны. В той же самой области, в которой один вид Leptalis
очень точно подражает определенному виду Ithomia, иногда встречаются
и другие бабочки, подражающие той же самой Ithomia; таким образом,
в одном и том же месте виды трех родов бабочек и даже одна моль очень
близко похожи на бабочку, принадлежащую к четвертому роду. Особенного внимания заслуживает то обстоятельство, что многие из мимикрирующих форм Leptalis, точно так же, как и формы, служащие для подражания, как это можно доказать на ряде постепенных переходов, представляют собою только разновидности одного и того же вида, тогда как
другие суть несомненно особые виды. Но можно спросить, почему одни
рассматриваются как формы, которым подражают, а другие-как формыподражатели? М-р Бейтс удовлетворительно отвечает на этот вопрос,
показав, что форма, которой подражают, сохраняет обычный вид и окраску
той группы, к которой принадлежит, тогда как обманщики изменили
окраску и форму и не похожи на своих ближайших родственников.
Прежде всего мы должны выяснить, чему приписать, что некоторые
равноусые и разноусые бабочки так часто надевают наряд другой и совершенно отличной формы; почему, к недоумению натуралистов, природа
прибегает к театральным трюкам. М-р Бейтс, без сомнения, напал на правильное объяснение. Формы, которым подражают, всегда многочисленны
и обычно избегают уничтожения в больших размерах, потому что иначе
они не могли бы встречаться в таком множестве; и в настоящее время
собрано много доказательств в пользу того, что они не по вкусу птицам
и другим насекомоядным животным. С другой стороны, формы подражающие, населяющие ту же самую область, сравнительно редки и принадлежат к редким группам; отсюда следует заключить, что они должны
обычно страдать от какой-то опасности, потому что иначе, если принять
во внимание количество откладываемых всеми бабочками яиц, они в те-
Аналогичные сходства
37Г
чение трех или четырех поколений сильно размножились бы по всей стране.
И вот если член одной из этих преследуемых и редких групп приобрел
внешность, настолько похожую на внешность хорошо защищенного
вида, что постоянно вводит в заблуждение опытный глаз энтомолога
он должен обманывать и преследующих его птиц, и насекомых и таким
образом часто избегать уничтожения. Вообще можно сказать, что
м-р Бейтс вполне уловил тот процесс, посредством которого мимикрирующие формы становятся столь похожими на формы, служащие для
подражания, так как он нашел, что некоторые формы Leptalis, подражающие многим другим бабочкам, до крайности изменчивы. В одной области
встречается несколько разновидностей, из которых только одна до известной степени походит на Ithomia, обычную в той же области. В другой
встречаются две или три разновидности, из коих одна обычнее других
и вместе с тем точно походит на другую форму Ithomia. На основании
таких фактов м-р Бейтс приходит к заключению, что Leptalis только пачала варьировать, и если какая-нибудь ее разновидность оказывается
до известной степени сходной с какой-нибудь обыкновенной бабочкой
той же самой области, то эта разновидность, вследствие ее сходства с преуспевающей и мало преследуемой формой, имеет большие шансы избежать
уничтожения хищными птицами и насекомыми и, следовательно, чаще
сохраняется; "менее совершенные степени сходства элиминируются поколение за поколением, и только на долю других выпадает возможность продолжать свой род". Таким образом, мы имеем в этом случае великолепный
пример естественного отбора.
М-ры Уоллес и Тримен (Trimen) в свою очередь описали несколько
столь же поразительных случаев подражания у бабочек Малайского архипелага и Африки и у некоторых других насекомых. М-р Уоллес открыл
также один подобный случай у птиц, но мы не знаем ни одного такого случая у более крупных млекопитающих. Большая распространенность подражания у насекомых сравнительно с другими животными является,
вероятно, следствием их малых размеров; насекомые не способны на самозащиту, за исключением видов, снабженных жалом, и я никогда не слыхал,
чтобы такие насекомые подражали другим, тогда как им подражают;
насекомые не могут также легко избежать на лету охотящихся за ними
более крупных животных; поэтому, говоря метафорически, подобно большинству слабых существ, они должны прибегать к обману и притворству.
Можно заметить, что процесс подражания никогда, вероятно, не начинается между формами, очень разнящимися по окраске. Но, начинаясь
у видов, до некоторой степени уже сходных, он может привести вышеуказанным способом к очень полному сходству, если оно полезно; и если
форма, которой подражают, последовательно и постепенно модифицируется
под влиянием какого-либо фактора, то и подражающая форма может
пойти по тому же самому пути и, таким образом, измениться в такой степени, что приобретет в конце концов форму и окраску, совершенно непохожие на то, что наблюдается у других членов семейства, к которому она
принадлежит. Однако в этом отношении встречается известная трудность,
потому что в некоторых случаях необходимо допустить, что отдаленные
24*
372 Взаимное родство организмов
члены нескольких различных групп, до того, как они дивергировали до
ныне наблюдаемой степени, случайно были похожи на какого-либо члена
другой, покровительствуемой группы в достаточной степени, чтобы находить в этом некоторую защиту; это и должно было послужить основанием
для последующего приобретения более полного сходства.10
О природе родства, связывающего органические существа
Так как модифицированные потомки доминирующих видов, принадлежащих к обширным родам, склонны унаследовать преимущества, делавшие группы, к которым они принадлежат, обширными и их прародителей
доминирующими, то тем самым они получают возможность широко распространиться и занять все большее и большее количество мест в экономии природы. Более крупные и более доминирующие группы в пределах
каждого класса обладают наклонностью увеличиться таким путем в объеме, и вследствие этого они подавляют меньшие и более слабые группы.
Этим мы можем объяснить тот факт, что все организмы, как современные,
так и вымершие, включаются в небольшое число больших отрядов и в еще
меньшее число классов. Чтобы показать, как невелико число высших
групп и как широко они распространены по всему миру, приведем тот замечательный факт, что открытие Австралии не прибавило ни одного насекомого, которое принадлежало бы к новому классу, а что касается растений, то, как говорит д-р Хукер, оно дало только два или три небольших семейства.
В главе о геологической сукцессии я исходил из того положения,
что каждая группа вообще обнаруживает очень сильную дивергенцию
в признаках в течение продолжительного процесса модификации и пытался
показать, почему более древние формы жизни часто обладают признаками, до некоторой степени переходными между ныне существующими
группами. Так как лишь немногие древние и промежуточные формы оставили до настоящего времени маломодифицированных потомков, то последние образуют так называемые соприкасающиеся и аберрантные виды.
Чем сильнее уклоняется какая-либо форма, тем больше должно быть количество форм, связывающих ее с другими, вымерших и совершенно
утратившихся. У нас есть некоторое доказательство того, что аберрантные
группы сильно вымирали, потому что они почти всегда представлены
крайне немногими видами; и к тому же такие виды обычно очень сильно
разнятся друг от друга, что в свою очередь указывает на вымирание.
Например, роды Ornithorhynchus и Lepidosiren были бы не менее аберрантными, если бы они были представлены дюжиной видов, а не одним,
двумя или тремя, как это имеет место в настоящее время. Я думаю, мы
можем объяснить этот факт, только рассматривая уклоняющиеся группы
как формы, побежденные более одаренными соперниками и еще сохранившие в исключительно благоприятных условиях своих немногих представителей.
М-р Уотерхаус (Waterhouse) заметил, что если один из членов какой-
0 природе родства, связывающего органические существа 373
либо группы животных представляет родство с совершенно другой группой, то в большинстве случаев это родство общее, а не специальное: так,
согласно м-ру Уотерхаусу, из всех грызунов вискаша наиболее близка
к сумчатым, но ее точки соприкосновения с этим отрядом, ее связи -
общие, т. е. нет такого вида сумчатых, к которому она была бы ближе,
чем к другому. Так как эти черты родства рассматриваются как реальные,
а не просто адаптивные, то они, в соответствии с нашими взглядами,
должны быть унаследованы от общего предка. Поэтому мы должны предположить: либо все грызуны, и в том числе вискаша, отделились от какойлибо древней сумчатой формы, которая, естественно, должна была быть
более или менее промежуточной по своим признакам по отношению ко
всем ныне существующим сумчатым, либо же грызуны и сумчатые произошли от общего предка, и обе группы с тех пор претерпели большую
модификацию в дивергентных направлениях. Придерживаясь любого
из этих взглядов, мы должны предположить, что вискаша сохранила путем
наследственности больше признаков своего древнего предка, чем другие
грызуны; поэтому она не связана специально с каким-либо из современных сумчатых, но косвенно связана со всеми или почти со всеми сумчатыми, сохранив отчасти признаки их общего предка или какого-либо
из древнейших членов группы. С другой стороны, как замечает м-р Уотерхаус, из всех сумчатых Phascolomys наиболее похож не на какой-либо отдельный вид. а вообще на весь отряд грызунов. Но в этом случае можно
с большим правом предполагать, что это сходство только аналогичное,
указывающее на то, что Phascolomys адаптировался к образу жизни,
сходному с образом жизни грызунов. Декандоль старший произвел приблизительно подобные же наблюдения относительно природы родства
между различными семействами растений.
На основании принципов размножения и постепенной дивергенции
признаков у видов, происшедших от общего предка, наряду с сохранением
у них путем наследственности некоторых общих признаков, мы можем
понять, как исключительно сложно и многосторонне родство, связывающее всех членов одного и того же семейства или еще более обширной
группы. Общий предок всего семейства, теперь разбившегося вследствие
вымирания на различные группы и подгруппы, должен был передать
некоторые из своих признаков, модифицированных в разном направлении
и в разной степени, всем видам, и потому последние должны быть связаны друг с другом окольными линиями родства, имеющими различное
протяжение (как это видно на диаграмме, на которую мы так часто ссылались) и восходящими к многочисленным предкам. Так как показать
кровное родство между многочисленными потомками какой-нибудь
древней знатной семьи трудно даже при помощи генеалогического древа,
а без него почти невозможно, то легко понять те необычайные трудности,
с которыми сталкивается натуралист при описании без помощи диаграммы
различного родства, усматриваемого между многими современными и вымершими членами одного и того же большого естественного класса.
Вымирание, как мы видели в IV главе, играло важную роль, определяя и расширяя интервалы между различными группами каждого класса.
374 Взаимное родство организмов
Таким образом, мы можем объяснить обособленность целых классов друг
от друга, например птиц от всех других позвоночных, допущением, что
многие древние формы жизни совершенно исчезли, например те, которыми
отдаленные предки птиц некогда связывались с отдаленными предками
других, в то время менее дифференцированных классов позвоночных.
Гораздо меньшим было вымирание форм жизни, некогда связывавших
рыб с батрахиями; еще меньшим - в пределах некоторых классов, например среди ракообразных, потому что здесь поразительно различные
формы все еще связываются друг с другом длинной и лишь отчасти прерывающейся цепью родства. Вымирание только очертило группы, но
никак не создало их, потому что если бы все прежде жившие на земле
формы вдруг ожили, было бы совершенно невозможно указать границы
отдельных групп, но естественная классификация или по крайней мере
естественная группировка была бы возможна. Мы увидим это, обратившись
к диаграмме. Пусть буквы от А до L изображают 11 силурийских родов,
из которых некоторые дали начало большим группам модифицированных
потомков, причем все соединительные звенья главных и второстепенных
ветвей все еще остаются в живых, и эти связующие звенья не более тех,
которые имеются между ныне существующими разновидностями. В таком
случае совершенно невозможно дать такие определения, которыми разные члены разных групп могли бы отличаться от своих более близких
предков и потомков. Однако группировка в диаграмме все же должна
сохранить свое значение и быть естественной, потому что, согласно
принципу наследственности, все формы, происшедшие, например, от А,
должны иметь что-нибудь общее. Мы можем отличить у дерева ту или
другую ветвь, хотя в месте развилки они сходятся и сливаются друг
с другом. Как я сказал, мы не можем резко очертить разные группы,
но мы можем указать типы или такие формы, которые соединяют в себе
наибольшее количество признаков каждой группы, большой или малой,
и это дает нам общее представление о значении различий между ними.
Это есть именно то, к чему мы могли бы прийти, если бы нам когданибудь удалось собрать все формы известного класса, когда-либо существовавшие во времени и пространстве. Несомненно, нам никогда не удастся собрать такую полную коллекцию, однако в некоторых классах мы
приближаемся к этой цели, и Мильн-Эдвардс недавно доказывал в одной
интересной статье важное значение изучения типов, независимо от того,
можно или нельзя выделить и определить те группы, к которым эти типы
принадлежат.
Наконец, мы видели, что естественный отбор, вытекающий из борьбы
за существование и почти неизбежно приводящий к вымиранию форм и
дивергенции признаков у потомков каждого прародительского вида, объясняет эту важную и общую черту в родстве всех органических существ,
именно их расположение группами, субординированными одна другой.
Мы принимаем во внимание происхождение, соединяя в один вид особей
обоих полов и всех возрастов, хотя у них может быть очень мало общих
признаков; мы основываемся на происхождении для классификации хорошо
известных разновидностей, как бы сильно ни отличались они от родите-
Морфология
375
лей; и я думаю, что общность происхождения и есть та скрытая связь
которую натуралисты разумеют под Естественной системой. Исходя
из идеи о естественной системе организмов, поскольку она усовершенствована и построена генеалогически, определяя степени различий, выражаемые терминами "роды, семейства, отряды" и т. д., мы можем понять
правила, которыми должны руководствоваться в нашей классификации.
Можно также понять, почему значение одних сходств важнее других;
почему мы пользуемся рудиментарными и бесполезными органами или
другими органами незначительного физиологического значения; почему
отыскивая связи между разными группами, мы вообще отбрасываем аналогичные или адаптивные признаки, но пользуемся ими в пределах одной
и той же группы. Мы можем легко видеть, почему все ныне живущие и
вымершие формы могут быть соединены в небольшое количество крупных
классов и почему отдельные члены каждого класса связаны друг с другом
в высшей степени сложными и радиально расходящимися линиями родства. По всей вероятности, нам никогда не удастся распутать невероятно
запутанную сеть родства между членами какого-нибудь класса; но, имея
в виду определенную задачу и не прибегая к какому-то неведомому плану
творения, мы можем надеяться на несомненный, хотя и медленный успех.
• Проф. Геккель в своей "Generelle Morphologic" и других работах недавно посвятил свои обширные познания и талант изучению того, что он
называет филогенией, или линиями родства, связывающими все органические существа. При построении таких [генеалогических] рядов он опирается
преимущественно на эмбриологические признаки, но пользуется также
гомологичными и рудиментарными органами, равно как и последовательностью периодов, в течение которых различные формы жизни, как думают, впервые появились в разных геологических формациях. Этим он
смело сделал большое начинание и показал, каким образом в будущем будет строиться классификация.
Морфология
Мы видели, что члены одного и того же класса, независимо от их образа
жизни, сходны между собой по общему плану организации. Это сходство
часто выражается термином "единство типа" или указанием на то, что некоторые части и органы у различных видов одного и того же класса гомологичны. Все относящиеся сюда вопросы объединяются под общим термином "Морфология". Последняя представляет собой один из самых интересных отделов естественной истории и, можно почти сказать, составляет
ее подлинную душу. Что может быть любопытнее того, что пригодная для
хватания рука человека, роющая лапа крота, нога лошади, ласт дельфина и крыло летучей мыши построены по тому же самому образцу и
содержат одинаковые кости с одним и тем же относительным расположением? "Весьма любопытен и факт, представляющий собой частный случай
предыдущего, хотя и не менее поразительный, касающийся строения ног
сумчатых: задние ноги кенгуру хорошо приспособлены к прыганию по
376 Взаимное родство организмов
открытым равнинам; задние ноги лазящего, питающегося листвой коалы
равным образом хорошо приспособлены к схватыванию древесных ветвей;
задние ноги роющего землю, питающегося насекомыми и корнями бандпкута; задние ноги этих и некоторых других австралийских сумчатых
построены по одному и тому же необыкновенному типу, а именно кости
второго и третьего пальцев чрезвычайно тонки и облечены общим кожным
чехлом, так что похожи на один палец с двумя когтями. Несмотря на сходство строения, очевидно, что задние ноги этих различных животных имеют
самое разнообразное назначение, какое только можно себе представить.
Но вся эта группа фактов становится еще более поразительной вследствие
того, что ноги американских опоссумов, ведущих приблизительно тот же
образ жизни, как некоторые из их австралийских сородичей, устроены
по обычному плану. Проф. Флауэр, у которого заимствованы эти факты,
делает такой вывод: "Мы должны признать это однообразие типа, не вдаваясь в более глубокое объяснение этих явлений", и прибавляет затем:
". . .но нет ли в этом действительного указания на истинное родство,
на наследственную передачу от общего предка?".11
Жоффруа Сент-Илер решительно настаивал на важном значении относительного положения или соотношения гомологичных частей; они могут
до крайности различаться по своей форме и по своим размерам, но всегда
соединены одним и тем же неизменным способом. Мы, например, никогда
не находим, что кости плеча и предплечья или бедра и голени переместились. Поэтому одни и те же названия можно давать гомологичным костям у весьма различных животных. Тот же самый великий закон мы
наблюдаем в устройстве частей рта насекомых; что может быть различнее,
как до крайности длинный, спирально закрученный хоботок бражника,
своеобразно построенный хоботок пчелы и клопа и большие челюсти
жука? И, однако, все эти органы, имеющие весьма различное назначение,
образованы путем бесконечных модификаций верхней губы, верхних
челюстей и двух пар нижних челюстей. Тот же закон господствует
в устройстве частей рта и конечностей ракообразных. То же самое можно
сказать и о цветках растений.
Ничто не может быть более безнадежным, как попытка объяснить эту
общность строения у членов одного и того же класса с точки зрения полезности или учения о конечных причинах. Безнадежность такой попытки
была ясно показана Оуэном в его высшей степени интересной работе
"Nature of Limbs". Следуя обычному взгляду о независимом сотворении
каждого существа, мы можем только утверждать, что это так: что Творцу
угодно было построить всех животных и растения каждого большого класса
по единому плану; но это - не научное объяснение.
Очень простое объяснение дается теорией отбора последовательных
слабых модификаций, из которых каждая до известной степени полезна
модифицированной форме, но часто обусловливается корреляцией с другими частями организации. При изменениях подобного рода лишь в очень
слабой степени или совсем не обнаруживается наклонность к нарушению
первоначального плана или к перемещению частей. Кости конечности могут до известной степени стать короче и площе, одеваясь в то же время бо-
Морфология 377
лее толстым покровом, и служить плавником; или же у снабженной перепонкой передней конечности все пли некоторые кости могут до известной
степени удлиняться, связывающая их перепонка может увеличиться и
конечность может стать крылом; но все эти модификации основного плана
не склонны изменить строения костей или соотношения частей. Если мы
предположим, что у очень древнего предка - архетипа, как его можно
назвать, всех млекопитающих, птиц и рептилий конечности были построены
по ныне существующему общему плану, каково бы ни было их назначение,
мы сразу поймем все значение гомологичного строения конечностей во
всех классах. Точно так же относительно частей рта насекомых нам нужно
только предположить, что их общий предок имел верхнюю губу, верхние
челюсти и две пары нижних челюстей, причем, быть может, эти части
были очень простого строения; в таком случае естественный отбор объяснит нам все бесконечное многообразие в строении и функциях частей
рта насекомых. Однако понятно, что основной план строения органа может быть до того скрытым, что совсем исчезнет либо вследствие недоразвития, либо вследствие полной редукции некоторых частей, слияния других,
удвоения и вообще увеличения числа третьих - изменения, которые,
как мы знаем, находятся в пределах возможности. В плавниках гигантских вымерших морских ящериц и в частях рта некоторых сосущих ракообразных основной план кажется вследствие этого несколько затемненным.
Есть еще один любопытный вопрос, относящийся сюда же, а именно
сериальные гомологии, т. е. сравнение разных частей или органов одной
и той же особи, а не одних и тех же частей или органов у разных членов
одного и того же класса. Большинство физиологов думают, что кости черепа гомологичны, т. е. соответствуют по числу и относительному расположению основным частям некоторого количества позвонков. Передние
и задние конечности у всех высших классов позвоночных ^совершенно
гомологичны. Точно так же гомологичны удивительно сложные челюсти
и конечности ракообразных. Почги каждому известно, что в цветке относительное положение чашелистиков, лепестков, тычинок и пестиков,
равно как и подробности их строения, можно понять только принимая,
что они состоят из расположенных по спирали метаморфизированных
листьев. У уродливых растений мы часто находим прямое указание на
возможность превращения одного органа в другой; и мы можем действительно наблюдать на ранних, или эмбриональных, стадиях развития
цветков, а также ракообразных и других животных, что органы, становящиеся крайне различными по мере развития, первоначально совершенно
сходны.
До чего необъяснимы случаи сериальных гомологии с обычной точки
зрения теории творения! Почему головной мозг заключен в коробку, составленную из столь многочисленных и столь своеобразных по форме костей, по-видимому, представляющих собой позвонки? По замечанию
Оуэна, польза, происходящая от известной подвижности отдельных костей
при родовом акте у млекопитающих, никак не объясняет того же строения
черепа у птиц н рептилий. Почему одни и те же кости, сотворенные для
построения крыла и задней конечности летучей мыши, применяются
3:8 Взаимное родство организмов
со столь различным назначением, как летание и хождение. Почему ракообразное с крайне сложным строением многочисленных ротовых частей
<< Пред. стр. 41 (из 67) След. >>
Список литературы по разделу