<< Пред. стр. 2 (из 5) След. >>
Список литературы по разделу
Гроздевая листовертка 2-4 2-3 6-8 5-7 1-2
Луговой мотылек 0,5-1 0,8-1 2 2-3 1-2
Совки,
пяденицы 1-2 2-4 2
Колорадский жук 2 1-2
Хлопковая и озимая совки карадрина
1-1,2
3-4
2
Листогрызущие совки, стеблевой, луговой мотыльки
2-4
1-2
Зерновая совка 1,5 1 1
Паутинный клещ 21-30 многократ-но через 15-17 дн.
Примечание: * - БТБ - Битоксибациллин ** - проводятся против стадий младших возрастов или каждого поколения. Повторные обработки делают через 7-10 дней.
В последние годы с помощью методов биотехнологии проводятся усовершенствования бактериальных штаммов-продуцентов белковых токсинов путем переноса фрагментов ДНК, кодирующих их синтез, на Escheria coli и B. subtilis и последующего клонирования. Активность полученных рекомбинантных штаммов удавалось повысить в несколько раз при соединении белков-токсинов из разных их форм.
Интересны работы по созданию трансгенных форм растений. В частности, получены первые успешные результаты по клонированию клеток табака и картофеля (протопластов), в которые также введены подобные фрагменты ДНК, несущие гены инсектотоксинов B.t.var.tenebrionis. Из них выращены целые растения, обладающие "устойчивостью" к насекомым, в том числе к колорадскому жуку. Гусеницы и личинки вредителей, поедая их листья, погибают, не оказывая существенного ущерба.
Продолжаются поиски и других штаммов бактерий, вызывающих болезни у членистоногих. Так, для борьбы с вредителями леса (гусеницами шелкопрядов, листоверток) предложен препарат инсектин, изготавливаемый из Bact. insectus (30 млрд спор/г и белковые токсины). Норма расхода не превышает 2,5 кг/га. В Индии на основе B. sphaericus создан препарат "Биоцид-С", эффективный против личинок малярийного комара.
В качестве пищевого аттрактанта для почвообитающих насекомых (проволочников и других вредителей пропашных культур) прошел успешные испытания концентрат L-лизина (50-60 кг/га), включающий различные продукты метаболизма его продуцентов (Brevibacterium sp. 22, Micrococcus sp. E, Corynebacterium glutamicum 541-P и др.), в частности, их клеточную биомассу и неассимилированные остатки среды культивирования.
Получены положительные результаты и по применению почвенной бактерии Bacillus subtilis обладающей антибиотическими свойствами, против возбудителей грибных заболеваний у растений - ризоктонии, склеротинии, корневых гнилей.
Из бактерий-антагонистов практический интерес представляют также виды из рода Pseudomonas, способные подавлять развитие возбудителей корневых гнилей. Так, после обработки корней рассады томатов культуральной жидкостью Ps. mycophaga, поражаемость их фузариозом снижалась с 30% до 0,8%. Высокая эффективность против Rhizoctonia solani отмечена у Ps.fluorescens. Намачивание семян хлопчатника в ее культуральной среде увеличивало число сохранившихся всходов в 2,5 раза.
Выявлены миколитические формы бактерий, лизирующих грибы, например, Verticillium dahliae - вредоносного возбудителя вилта хлопчатника. Интенсивно и в значительных масштабах бактерии используются в защите растений для борьбы с грызунами. Широко известный препарат - бактороденцид - готовится на основе вида Salmonella intepiditis, патогенного для мышей и водяных крыс. Его дусты содержат 0,1 млрд и 1 млрд жизнеспособных бактериальных клеток в 1г разновидности Исаченко. На практике препараты смешивают с приманкой в зависимости от объекта - с зерном или мелконарезанным картофелем, которая раскладывается в местах скопления грызунов. Норма расхода составляет 2-5 кг/га против водяных крыс и 1-2 кг/га против мышей.
ПРОСТЕЙШИЕ КАК ВОЗБУДИТЕЛИ БОЛЕЗНЕЙ У ЧЛЕНИСТОНОГИХ
На насекомы х паразитируют около 1500 видов простейших организмов. Они проникают и обнаруживаются практически во все органы и ткани тела. Однако механизмы их взаимодействия с насекомыми изучены еще недостаточно. Описано много случаев обнаружения простейших в насекомых, в том числе в связи с патологическими изменениями в их теле, например, у таких вредителей как непарный и кольчатый шелкопряды, кукурузный мотылек, капустная совка, капустная белянка, многие виды жуков, клопов, мух и т.д. Рассмотрим факт поражения протозойными болезнями переносчиков вирусных и микоплазменных заболеваний, в частности цикадки Macropsis fuscula, распространяющей карликовость рода Rubus. Зараженные насекомые несколько мельче здоровых. Заполняя ткани, простейшие не лизируют их подобно грибам. Однако при анализах, как результат вторичного воздействия, отмечается частичное или полное разрушение жирового тела и других тканей насекомых, в том числе эмбриональных. Зараженная популяция резко снижает свою жизнеспособность и плодовитость. В погибших насекомых обнаруживается большое количество спор простейших (см.рис.1).
У простейших в зависимости от способа передвижения выделяют 5 классов: жгутиконосцы (Flagellata), саркодовые (Sarcodina), передвигающиеся с помощью ложноножек, инфузории (Ciliophora), использующие для этих целей реснички, споровики (Sporozoa), не имеющие двигательных приспособлений, и книдоспоридиевые (Chidosporidia). Наиболее часто насекомые поражаются споровиками и книдоспоридиями. При этом у них повышается восприимчивость к возбудителям других заболеваний, например, к вирусным инфекциям, и действию пестицидов.
У споровиков отмечается в развитии последовательная смена этапов - от бесполого размножения путем множественного деления ядер, образования половых клеток (гамет) и формирование спор. Споры устойчивы к действию неблагоприятных факторов среды. Из этого класса паразиты насекомых выявлены только в двух отрядах (Gregarinida и Coccidia) из трех (табл.3).
Некоторые авторы (Бондаренко 1986 и др.) выделяют из класса споровиков классы Гаплоспоридии (Haplosporidia) и Книдоспоридиевые, также не имеющие органелл для передвижения.
Саркодовые имеют амебовидную форму тела. Повреждают преимущественно эпителиальные ткани насекомых. Обнаружены в мальпигиевых сосудах. Зараженные особи теряют подвижность и через 14-18 дней погибают. При анализах их тканей, а также в выделениях обнаруживаются мелкие цисты (2-4 мкм).
Таблица 3
Некоторые простейшие, поражающие вредителей растений
Класс/Отряд Вид Вредитель
Sporosoa/ Gregarinida vizri Хлебная жужелица
Gregarinida (Zabrus tenebrioides)
Gr.steini Мучной хрущак
(Tenebrio molitor)
Leidyana ephestia Мельничная огневка
(Ephestia kuhniella)
Mattesia dispora Мельничная огневка
Earinocystis tribolli Мучные хрущаки
Coccidia Adelina tribolli Мучной и булавоусый
(Tribolium Castaneum)
хрущаки
A.mesnili Мельничная и амбарная Plodia interpunctella
огневки
A.tipulae Вредная долгоножка
(Tipulla pallodosa)
Haplospjridia H.tipulae Вредная долгоножка
H.typographi Короеды
Sarcodina Malamoe locustae Саранчевые
Flagellata Herpetomonas Репная совка
chatoni (Agrotis segetum)
H.muscarum Муха домашняя
(Musca domestica)
Leptomonas Стеблевой мотылек
pyraustae (Pyrausta nubilaris)
L.pyrrhocoris Клоп
(Pyrrhocoris apterus)
Cnidosporidia/ Plistophora Непарный шелкопряд
Microsporidia schubergi (Ocneria dispar)
P.noctuidae Озимая совка
(Agrotis segetum)
Nosema mеsnili Капустная белянка
(Pieris brassicae)
Thelohania Златогузка
hyphantriae
Жгутиковые (Flagellata), проникая в слюнные железы и гемолимфу, размножаются, вызывают патологические изменения тканей, приводяшие к смерти. Однако представители класса изучены еще недостаточно.
Класс Книдоспоридиев ранее входил в класс Споровиков. Насекомые заражаются одноклеточной амебовидной спорой. По мере развития их ядра многократно делятся, образуя плазмодии, в которых при созревании формируются многоклеточные споры. Большинство патогенных форм, в том числе и для насекомых, входят в отряд Микроспоридиев. Мелкие от 1,5 до 8 мкм, поражают цитоплазму различных тканей и органов (см.рис.1). Способны вызывать снижение плодовитости, нарушения процессов линьки, диапаузы, соотношения полов, а в стрессовых ситуациях - массовую гибель особей в популяции. Так, зараженные самки кукурузного мотылька откладывают на 50% меньше яиц. При спаривании с больными самцами самки откладывают неоплодотворенные яйца. На развитие микроспоридиоза влияют состояние хозяина (стадии развития, пол, состояние: активное или диапаузирующее), начальная доза спор, действия факторов среды (температура, влажность, состояние кормового растения).
Отмечается повышение восприимчивости к микроспоридиям насекомых, зараженных вирусными инфекциями. В Чехии отработана технология получения спор этого отряда на гусеницах капустной совки (Mamestra brassicae). Из одной особи получают 5-10*108 спор, что достаточно для обработки 0,5-1 га посевов. Это указывает на высокую способность размножения.
Некоторые виды микроспоридий поражают достаточно широкий круг насекомых. Так, Plistophora schubergi паразитирует на гусеницах более 20 видов из 5 семейств Чешуекрылых. Более того, в круг хозяев могут входить виды из отдаленных систематических групп. Важно отметить, что экспериментально удается заражать значительно большее число видов, в том числе тех, которые не болеют микроспоридиозом в природе.
Наиболее распространенный способ инфицирования насекомых - попадание спор микроспоридий с пищей. Источником заражения служат выделения и останки погибших насекомых. Отмечены случаи заболевания при каннибализме. От зараженных самок микроспоридии передаются последующим поколениям через яйца. Споры сохраняются в сухих останках насекомых до нескольких лет, но быстро погибают при замораживании или нагревании свыше 38оС. От момента заражения до образования новых зрелых спор обычно проходит 3-9 дней.
Наиболее частым признаком заражения насекомых простейшими является торможение роста. Например, гусеницы совок, инфицированные микроспоридиями, выглядят по размеру как предшествующая стадия. Их тело часто составляет 1/4-1/6 нормальной величины. При инвазии жгутиковыми наблюдается увеличение брюшка насекомого, как результат поражения гемолимфы. Присутствие инфузорий, в частности у личинок комара, можно обнаружить через кутикулу тела под бинокуляром, особенно в области анальных отростков.
Для постановки окончательного диагноза заболевания насекомых и идентификации возбудителя проводят специальные лабораторные анализы путем приготовления окрашенных мазков или гистологических срезов пораженных тканей или гемолимфы.
Мазок готовят на предметном стекле путем растирания кусочка ткани или капли гемолимфы до образования тонкого слоя. После высыхания стекло помещают на 2 мин в абсолютный метиловый спирт и окрашивают по Гимза (0,25-1%) или Генденгайну (в течение 30 мин- 15 ч в зависимости от концентрации красителя). Гистологические срезы получают на микротомах после операций фиксирования, промывки, заключения в парафин с последующей окраской.
В настоящее время биопрепаратов на основе простейших промышленностью не производится. Вместе с тем известны рекомендации по накоплению различных простейших в лабораторных условиях. Так на кузнечиках (Melanoplus differentialis) удается размножать Malamoeba locustae. Цисты с зараженных насекомых собирают (каждые 24 ч), замачивают на ситах в воде и очищают. С 1 г кузнечика сбор составлял 3,8*106 цист в день.
В некоторых странах (Франция,США,Канада) испытан метод искусственного введения в популяцию вредного вида зараженных в лабораторных условиях особей, в частности микроспоридиями, против совок (хлопковой,репной,озимой), короедов и др. Их целесообразно использовать в период нарастания численности насекомых для предотвращения их массового размножения, соблюдая при этом осторожность (при выборе дозы,препарата), чтобы не вызвать подавления полезных видов.
ГРИБНЫЕ БОЛЕЗНИ
В естественных условиях поражения беспозвоночных грибной инфекцией встречаются весьма широко. Они заражают хозяев непосредственно при контакте, проникая через покровы, а не только с потребляемой пищей как бактерии и вирусы. На мертвой ткани погибшего хозяина (насекомые,клещи и нематоды) грибы образуют споры, которые распространяясь, вызывают эпизоотии. Например, сумчатый гриб Cordyceps clavulata при благоприятных условиях заражает до 94,5% особей в популяции акациевой ложнощитовки (Parthendtcanium corni). Они способны контролировать развитие популяции длительное время. Однако эффективность действия грибов определяется такими факторами внешней среды как влажность и температура. Поэтому их влияние на популяцию может колебаться от оптимального (с точки зрения требований к методу защиты растений) до незначительного. В этой связи, препараты, получаемые на основе грибов, чаще рекомендуют для применения в оранжереях.
В настоящее время описано около тысячи видов грибов, обладающих патогенными и антибиотическими свойствами в отношении различных вредителей и возбудителей болезней. Особую группу составляют хищные грибы, мицелий которых, развиваясь в почве и на растительных остатках, способен с помощью специальных приспособлений (клейкие выросты гиф) захватывать нематод, простейших и некоторых членистоногих и использовать их как источник питательных веществ.
Эти грибы относятся преимущественно к 4 классам (табл.4): хитридиомцетам (Chytridiomycetes), зигомицетам (Zygomycetes), сумчатым (Ascomycetes) и несовершенным грибам (Deuteromycetes).
Таблица 4
Некоторые виды грибов, используемых в биологической защите.
Класс Порядок Вид Вредитель
Zygomycetes Entomoph- Entomophthora Тли (Aphididae)
thoraceae aphidis
E.sphaerosperma Тли, медяницы,
Чешуекрылые
E.coronata Термиты
E.parvispora Паутинный клещ
(Tetranychus urticae)
E.grylli Виды саранчи
Deuteromycetes Hyphales Verticillium Тли,оранжерейная
lecanii белокрылка (Trialeu
rodes vaporariorum)
Aspergillus
flafus
A.niger
Paecilomyces
farinosus
Beauveria Колорадский жук
bassiana (Leptinotarsa
decemlineata),
Табачный трипс
(Thrips tabaci)
Metarrhizium Жук-носорог
anisopliae (Oryctes spp.)
Коричневая рисовая
цикадка
Sphaeropsidales Coniothyrium
piricolum
Aschersonia Белокрылки цитрусо-
aleyrodis вая (Dialeurodes citri)
и оранжерейная
A.placenta
Ascomycetes Cordyceps Акациевая ложно-
clavulata щитовка (Parthende
canium corni)
Энтомопатогенные формы по значимости можно подразделить на 2 группы. В первую входят виды поражающие обычно ослабленных особей. К ним относятся возбудители мускардиноза, аспергиллеза, ашерсонии и некоторых других. Причем гриб, вызывающий зеленую мускардину (Metarrkirium auisopliae), описанный около 100 лет назад, способен заражать разные группы насекомых, включая вредителя пастбищных растений и сахарного тростника - слюнного клопа. В комплексе с вирусом полиэдроза его препараты применяют для борьбы с вредителем пальм - жуком-носорогом. Имеются сведения об обнаружении возбудителей мускардины в погибших особях коричневой цикадки на рисе в странах Юго-Восточной Азии, ашерсонии на кофейной зеленой тле и яблочной тле (Aphis pomi) во Флориде. Массовое поражение грибами отмечается обычно на видах, образующих колонии. Вторую группу составляют преимущественно энтомофторовые грибы, способные в короткие сроки при благоприятных условиях вызывать эпизоотии у насекомых. Гибель зараженных насекомых, в зависимости от их размеров и инфекционной нагрузки, наступает уже через 2-8 дней.
Ее причиной является интоксикация организма и разрушение тканей под действием грибных ферментов. Рост гриба продолжается до полного истощения источников питания в теле насекомого. Признаки заражения характерны: тело пораженных особей вздувается особенно в области брюшка, через образующиеся в результате этого разрывы наружных покровов вытекает жидкость из распавшихся тканей с гифами. На поверхности формируется налет из конидиеносцев с конидиями. Конидии сохраняют жизнеспособность около трех суток. Покоящиеся споры - до нескольких месяцев. При попадании в воду они прорастают. Энтомотрофных грибы имеют способность проникать в тело хозяина непосредственно через наружные покровы с помощью выделяемых ими ферментов, в частности, хитиназы, или механически продавливая их ростковыми трубками, образующимися при прорастании спор. Необходимо подчеркнуть, что это позволяет грибам заражать, например, насекомых в фазе куколки и имаго. Энтомофторозы довольно широко распространены в природных популяциях тлей, медяниц, клещей. Способность их во влажные годы вызывать массовое заражение и гибель вредителей, позволяет прогнозировать их численность и количество обработок пестицидами. Развитием заболеваний в ряде случаев удается управлять, например, усиливая их поливом растений. Так, на люцерне через три дня после полива погибло в 2-3 раза больше тлей, чем на неполитом участке.
Многие виды грибов заражают широкий круг хозяев. Например, B. bassiana обнаруживалась у около 200 вредных видов членистоногих, в том числе таких, как вредная черепашка, колорадский жук, яблонная моль и плодожорка, кукурузный и луговой мотыльки, различные совки и др. Вместе с тем, встречаются относительно специализированные формы, в частности представители рода Aschersonia.
В настоящее время в различных странах, в том числе и России, используются несколько десятков препаратов на основе грибов. Против цитрусовых клещей, например, во влажную погоду рекомендован биопрепарат "Mycar" (США), полученный из гриба Hirsutella thomsonii. Против колорадского жука и ряда других вредителей применяется "боверин" и т.д.
Боверин получен на основе несовершенного гриба Beauveria bassiana (Bals), вызывающего у насекомых заболевание под названием "белая мускардина". Попадая в организм насекомых, гриб выделяет токсины (боверин,циклодепсипептид). Однако для заражения требуется относительно высокая инфекционная нагрузка (от 2 до 6 млрд спор/г препарата). Очевидно поэтому в естественных условиях гриб не вызывает значительных поражений. Его эффективность резко возрастает при заражении физиологически ослабленных особей и высокой влажности. В этой связи, препарат применяют в смеси с инсектицидами, что позволяет в 5-10 раз уменьшить расход исектицидов практически без снижения эффективности. Например, обработки (двухкратное опрыскивание с интервалом 12-14 дней) против личинок колорадского жука на картофеле 1 и 2 возрастов, как наиболее чуствительных к действию препарата, снижал его численность на 90%. Положительные результаты от его применения получены против вредной черепашки, свекловичного долгоносика, яблонной и персиковой плодожорок. Норма расхода составляла 2 кг/га с добавлением 0,4 кг/га 80% технического или смачивающегося порошка хлорофоса.
В теплицах 0,25-0,5% боверин рекомендуется использовать для борьбы с табачным трипсом.
Препараты, полученные из грибов рода Aschersonia, применяются против белокрылок, вредящих цитрусовым, табаку, овощным и декоративным культурам и другим растениям. В нашу страну для акклиматизации завезено из стран Юго-Восточной Азии и Центральной Америки более 10 его видов. Наилучшие результаты, в частности, на овощных культурах, особенно в оранжереях, получены при использовании смеси из красной и желтой (вьетнамской) формы гриба. Важно отметить, что его препараты не заражали специализированного энтомофага оранжерейной белокрылки - энкарзию (Encarsia bormosa).
При благоприятных условиях гриб заражал до 90% личинок 1 и 2 возрастов цитрусовой белокрылки и от 65 до 97% личинок оранжерейной в закрытом грунте.
Оптимальными условиями для применения препаратов ашерсонии являются относительная влажность воздуха в пределах 80-95% и температура 28-32°С (дневных) и 18°С (ночных).
Рабочая суспензия гриба должна иметь титр не ниже 2-5*107 спор/мл, на 1000 м2 ее расходуется 200-600 л.
Ашерсонию разводят на специальных питательных средах (жидком или агаризированном пивном сусле) и после завершения спорообразования хранят в холодильнике (при 4°С) до употребления.
В настоящее время разработана технология производства и сухого препарата гриба.
Препарат вертициллин, изготавливаемый на основе гриба Cefalosporum (Verticillium) lecanii рекомендован для борьбы с оранжерейной белокрылкой, табачным трипсом, тлями, ложнощитовками на цитрусовых и древесных породах и других насекомых. Гриб хорошо растет на различных питательных средах (стерилизованных зернах ячменя, овса, пшеницы, пивном сусле, кукурузной и соевой муке и др.). Гриб имеет белый мицелий, простые конидиеносцы с головками бесцветных конидий. Для конидиеносцев характерны заостренные боковые выросты. Оптимальными условиями для проявления его действия являются относительная влажность в пределах 75-95% и температура 20-30оС. Эффективность препаратов из гриба против оранжерейной белокрылки в теплице на огурцах и других культурах может достигать 98%. Наблюдения показывают, что гриб поражает личинок и имаго. В зависимости от возраста растений расход рабочей жидкости колеблется от 500 до 2000 л/га при титре 2-8*107 спор/мл. Всего за вегетационный период проводят 4-5 обработок. Однако в ряде случаев одна обработка обеспечивает контроль за численностью тлей и алейродид в течение нескольких месяцев.
Из зарубежных коммерческих препаратов, получаемых на основе разных штаммов этого гриба, можно назвать верталек, рекомендованный для борьбы с тлями, и микотал - против белокрылок (при норме расхода 2,5 кг/га).
Энтомофторин - препарат отечественного происхождения, получаемый из грибов семейства Entomophthoraceae. Выпущена партия жидкого биопрепарата - микоафидин, представляющего собой 1-2% суспензию спор и конидий этих грибов. Представители этого семейства грибов относятся преимущественно к специализированным паразитам. Поэтому их с трудом удается культивировать на искусственных питательных средах. Вместе с тем, известны его виды, поражающие большой круг организмов, например, E.coronata заражает не только насекомых (тлей,термитов), но и теплокровных (лошадей,человека). Число выявляемых и перспективных для биологической защиты видов постоянно расширяется. В частности, выделен паразит паутинного клеща (E.adjarica sp.), тлей (E.thaxtariana), американской певчей цикады (Massospora cicadina). Обнаружены также виды E.sphaerosptrma, заражающие медяниц, тлей, трипсов, жуков, бабочек, E.erupta - клопов-слепняков, E.grylli - саранчовых.
Попадая на поверхность тела насекомых, клещей конидии и споры прорастают, грибница внедряется в ткани. После гибели хозяина на поверхности его тела образуется налет из конидиеносцев с конидиями, которые при определенной влажности (близкой к абсолютной), рассеиваются на значительные расстояния. Их жизнеспособность сохраняется не более 3 дней. При попадании в воду они сразу прорастают. При неблагоприятных условиях в теле погибших хозяев формируются споры с двойной оболочкой, способные сохраняться в почве и на растительных остатках многие годы.
Выделение энтомотрофных грибов в чистую культуру сопряжено с определенными трудностями. Во-первых, для этого необходимо использовать свежепогибших особей членистоногих на стадии активного отбрасывания конидий гриба. Во-вторых, значительной помехой является возможность загрязнения посева бактериальной и другой микрофлорой, подавляющей рост выделяемого вида. И, наконец, сложности с подбором оптимальной питательной среды. Наилучший рост грибов происходит на средах, обогащенных белками и жиром (на говяжьем мясе свинине, курином желтке). Виды, образующие в культуре мицелиальную и конидиальную стадии, сохраняют свою жизнеспособность не более 6-7 мес, тогда как формирующие покоящиеся споры - более 3 лет.
Для выделения в чистую культуру грибов, обладающих нематофаговым действием, в частности из родов Verticillium, Meria, Harposporium, Nematoctonus, используют разные среды, Например смесь листовой и почвенной вытяжек с добавлением муки (чаще овсяной). Первые испытания их суспензий против галловых нематод в закрытом грунте показали, что защитный после обработки эффект сохраняется в грунте в течение 18 мес.
Несмотря на наличие эффективных средств химической защиты, используемых для борьбы с возбудителями болезней растений,все чаще применяются биологические препараты, получаемые на основе грибов и актиномицетов. Выделены активные формы грибов из родов Trichoderma, Trichothecium, а также актиномицетов Actinomices, с высокой антибиотической способностью в отношении фитопатогенных объектов. Их всестороннее изучение и оценка практической значимости продолжаются.
В нашей стране для защиты сельскохозяйственных культур от болезней рекомендован целый ряд биопрепаратов.
Триходермин готовится из почвообитающего гриба Trichoderma lignorum Hazz. Препарат обладает высокой антагонистической активностью в отношении широкого круга возбудителей болезней, преимущественно сохраняющихся в почве и растительных остатках и поражающих растения на ранних этапах их развития (Alternaria spp., Botrytis spp., Phoma spp., Fusarium spp., Pythium spp., Vеrticillium spp., Rhizoctonia spp., Sclerotinia spp.)
Токсины, выделяемые грибом, обладают также антибактериальным действием. Разработано несколько технологий производства триходермина с использованием в качестве субстрата торфа, зерновых отходов, картофельного отвара. Титр препаратов, рекомендуемых практике, колеблется от 6 до 15 млрд спор/г Норма внесения их в почву, например для защиты рассады овощных культур и табака от корневых гнилей, составляет 20-30 г/м2 парника или рассадника. Триходермин рекомендуется также для предпосевной обработки семян.
Другой препарат - трихотецин содержит в своем составе антибиотические вещества, продуцируемые грибом Trichothecium sp. Его спектр действия весьма широк и включает возбудителей грибных и бактериальных болезней. В частности, положительные результаты получены после применения препарата на айве и персике против моллиниального ожога, на овощных культурах против мучнистых рос, на злаковых - против корневых гнилей и различных пятнистостей.
Препарат выпускается в виде 10% с.п. Норма расхода 2 кг/га. Концентрация рабочей суспензии составляет 0,01-0,04% (по д.в.). Срок ожидания после опрыскивания до уборки урожая 3 дня. Интервал между обработками 7-12 дней.
Фитобактериомицин (ФБМ) - препарат, приготовляемый из актиномицета Actinomices lavendula, рекомендован для борьбы с бактериальными и грибными болезнями бобовых, гоммозом хлопчатника, корнеедом свеклы и другими. Промышленность его выпускает в виде 2-5 и 10% с.п. с активностью 20-50 тыс.ед./г. Действующим веществом являются продуцируемые актиномицетом антибиотические соединения. Эффективность обработок препаратом достаточно высока. Например, предпосевная обработка семян фасоли снижает поражаемость культуры бактериозом на 70%. Норма расхода составляет 3 кг/т. ФБМ - среднетоксичен для теплокровных. На основе данного актиномицета выпускается и другой препарат - фитолавин-100, с тем же спектром действия, но в 10 раз менее токсичный. Его биологическая активность повышена до 100 тыс. ед./г.
В последнее время все чаще и в больших масштабах используются препараты, получаемые из живых культур микроорганизмов, обладающих антагонистическим действием в отношении фитопатогенных их форм. Часто их готовят из продуктов жизнедеятельности (токсинов, ферментов). Последние легче проникают в ткани растений, защищая их от вредоносного влияния патогенов. Так, намачивание семян ячменя в культуральной жидкости Penicilium verrucosum и P.bilai в 2-3 раза снизило поражаемость растений каменной головней. Еще большее подавление развития пыльной головни на яровой пшенице отмечено после обработки ее семян культурой P.multicolor - почти в 4 раза. В ряде случаев иммунологический эффект связан со стимуляцией ростовых процессов и ускорением развития растений.
Интересны результаты испытаний в борьбе с болезнями подсолнечника (белой и серой гнилями) гриба гиперпаразита Coniotyrium minitans. Выделены его активные штаммы, способные подавлять развитие популяции возбудителя белой гнили, в частности образование склероциев. При внесении в почву биопрепарата (1-6 ц/га в лунку при посеве) пораженность подсолнечника снизилась в 4-7 раз.
Интерес к биопрепаратам на грибной основе возрастает, увеличивается постоянно их выпуск и ассортимент. В частности, можно назвать еще целый ряд препаратов, предложенных к применению, например, иманин, кордиоцепин и аренарин.
Наряду с использованием препаратов, выпускаемых микробиологической промышленностью, для борьбы с болезнями и нематодами, существенное значение приобретают приемы активизации почвенных сапрофитных организмов, обладающих антибиотическими свойствами в отношении фитопатогенной микрофлоры, и размножения суперпаразитов. Так, простое размещение в севообороте клевера по овсу благоприятствует размножению гриба Tr.lignorum - антагониста возбудителей, вызывающих у него корневые гнили.
На фитопатогенных грибах паразитирует целый ряд видов, например, Tr. roseum заселяет склероции возбудителей белой гнили подсолнечника, моркови, рака клевера, белой гнили лука и др., Darcula filum - уредопустулы и эдиции ржавчинных грибов, образуя белый налет. Их развитие и распространение стимулируется в сырую погоду при наличии капельной влаги, особенно видов Ampelomices (Cicinobolus) artemisia и A.plantaginus, поражающих мучнисторосые грибы (Erysiphe cichoracearum и Schaerotheca fuligena соответственно).
Хищные грибы, обычно ведущие сапрофитный образ жизни, активизируются при наличии в среде обитания источников углеводов. Они образуют обширные клейкие сети из гиф (Arthrobotrys perpasta), иногда с выростами-головками (A.entomophaga). У попавших в сети нематод они растворяют наружную кутикулу и затем переваривают содержимое с помощью имеющихся ферментов. Некоторые виды грибов, например, Dactylaria candida , способны захватывать нематод механически, сжимая их тело после попадания в кольца из гиф.
Таким образом, свойства грибов и их отношение к другим компонентам ценозов весьма разнообразны. Однако их роль в регуляции численности вредных видов организмов в естественных условиях остается еще до конца не выясненной.
НЕМАТОДНЫЕ БОЛЕЗНИ
В настоящее время наиболее перспективным и целесообразным представляется использование в защите растений тех типов нематод, паразитирующих на насекомых-вредителях, для которых они являются основными хозяевами (табл.5).
При заселении нематодами насекомые снижают свою плодовитость, иногда даже наступает полная стерилизация их и гибель. Анализ погибших в естественных условиях особей из разных отрядов (Жесткокрылые, Чешуекрылые, Двукрылые и др.) обнаруживает незначительную (0,5-1%) зараженность популяций нематодами. Например, наши наблюдения выявили случаи инвазии ими цикадки Macropsis fuscula - переносчика микоплазменной карликовости Rubus (см.рис.2-1).
Вследствие малой подвижности для нематод характерна очаговая локализация. Их распространение происходит в основном с помощью зараженных насекомых. Это создает трудности для практического использования нематодных "препаратов".
При контакте с вредными видами нематоды активно проникают в их тело через анус, дыхальца, непосредственно через покровы и пассивно с потребляемой пищей. Личинки нематод заселяют кишечник, питаясь находящейся в нем массой, клетками его тканей. Часто они вносят внутрь различные, в том числе и патогенные, бактерии и другие микроорганизмы. Взаимоотношения нематод с бактериями носят симбиотический характер. Последние не проявляют активности вне нематод в полости членистоногих. Их совместное действие усиливает патогенный эффект и значительно увеличивает смертность пораженных особей. В практических целях уже используются нематоды Pristionchus uniformus против зимующих стадий колорадского жука. Наблюдения показывают, что в весенний период число инвазионных жуков достигало 85%. Причем при инфицировании их гемолимфы бактериями гибель наступала в течение 10 часов. Погибшие особи мумифицируются, вследствие ингибирования процессов гниения антибиотическими веществами, выделяемыми бактериями. По этой причине не происходит вторичного заселения тканей сапрофитами и их развития. В зависимости от размеров насекомого нематоды съедают мумию за 9-20 дней. Затем личинки впадают в анабиоз, сохраняясь в этом состоянии до нескольких лет, постоянно готовые к инвазии при наступлении благоприятных условий.
В США налажен промышленный выпуск препарата биотрола (раса нематод из рода Neodаplectana CNS-ДД-136 с добавками симбиотических бактерий). Инвазионные личинки проявили устойчивость к некоторым пестицидам, способность заселять более чем 100 видов насекомых, среди которых гусеницы яблонной плодожорки (Carpocarpa pomonella) , зерновой моли (Ephestia cautella), стеблевого мотылька (Osnеrinia nubilaris), личинки жуков, некоторые представители прямокрылых и перепончатокрылых.
Следует отметить, что у большинства видов нематод, патогенных для членистоногих, отдельные этапы развития проходят вне тела жертвы, например, яйцекладка и формирование первых личиночных возрастов у Mermithidae.
Наиболее эффективно инвазия личинок проходит при температуре 24оС и влажности, близкой к абсолютной (в дождливую погоду). В этих условиях заражение, например, личинок японского жука (Popillia japonica из сем. Scarabaeidae) достигало 80%, долгоносиков на цитрусовых (Diapreрhes abbreviatus, Pachnacus litus и др.) и гусениц персиковой плодожорки (Cydia molesta) даже 95-98%. При 20-24оС цикл развития нематоды продолжается 5-8 дней. При этом в погибших особях насекомых они успевали дать до 2 поколений, а затем по мере истощения кормовой массы мумий мигрируют (обычно через 10-15 дней, в частности, представители рода Steinernema) и заражают новых.
Создан и испытан ряд препаратов на основе вида S.carpocpsae и его разновидности S.c.agriotes. В полевых условиях при дозе 90 особей на гусеницу смертность картофельной моли (Phithorimaea operculella) составила 62,2%. При увеличении инвазионной нагрузки до 120-180 особей на гусеницу эффективность действия препарата возрастала до 97,8%. Важно подчеркнуть, что личинки нематод активно заражают вредителя в период хранения картофеля. В лаборатории на другом объекте - вощинной моли (Galleria mellonella) - гибель ее гусениц при дозе 10 личинок на гусеницу достигала абсолютной величины 100% уже на 5-6 день. Высокая чувствительность вредителя к заражению позволяет использовать ее гусениц в технологиях по массовому получению личинок нематод при производстве препаратов. В настоящее время уже отработаны и искусственные среды для разведения нематод.
Получаемые инвазионные личинки фасуются в пакетики, сходные с разовыми упаковками заварного чая, с кусочком увлажненного поролона (1 мрлд особей/пакет), которые используют путем погружения при приготовлении суспензии для опрыскивания защищаемых культур.
Таблица 5
Некоторые виды нематод, поражающих членистоногих
Семейство Вид Вредитель
Steinermatidae Neopalectana Японский жук, стебле-
glaseri вой мотылек (Ostrinia
nubilaris)
N.feltiae Озимая совка,Яблонная
N.carpocapsae плодожорка (Carpocap-
sa pomonella)
Diplogasteridae Pristonchus Жук (Spereda triden-
labiata tata)
P.brevicauda Стеблевой мотылек
P.uniformis Колорадский жук (Lep-
tinotarsa decemlineata)
Allantonematidae Allantonema Жук (Hylobius abietis)
mirabile
Bradynema rigidum Жук (Aphodius fimeta-
rius)
B.trixagi Жук (Throscus dermes-
toides)
Howardula Жук (Phyllotreta
phyllotretae indulata)
Sticlylus Жук (Ernobius abietis)
stammeri
Mermithidae Mermis elegans Lepidoptera spp.
Hexamermis brevis Lepidoptera spp.
Diptera spp.
Coleoptera spp.
Megalomermis Хрущи
mеlolonthae
Steinernematidae Steinernema Cephaleia abietis
kraussei
Neoaplectana Яблонная плодожорка
carpocapsae
Нематоды используются в настоящее время и в качестве фитофагов. Так, для регуляции распространения карантинного сорняка горчака ползучего (розового) (Acroptilon repens) применяют горчаковую нематоду (Paranguina picridis). Фитофаг вводят в почву в виде водной суспензии инвазионных личинок, которую получают путем мацерации собранных с корней растений галл. Массу размятых галл равномерно раскладывают на сите и закрепляют в сосуде. Затем наливают воду выше уровня их. Через 4-6 часов водная суспензия, содержащая вышедших из тканей нематод, используется для внесения в почву опрыскиванием. В среднем из 100 г сухих галл в воду выходят около 8,5 млн инвазионных личинок. Количество зараженных растений достигает 60%.
Для массового получения инвазионных личинок уже используются искусственные питательные среды, например, для Neoaplectana sp. пептонную (1г пептона, 0,2г КН2РО4, 0,1г MgSO4, 5г декстрозы, 1,5г агар-агара, 100 мл дистиллированной Н2О) или яичную (35 г яичного порошка на 100 мл дистиллированной Н2О). Размножение нематод усиливается, если в чашку Петри после разлива и затвердевания пептонной среды, добавляют небольшой кусочек вареной свиной почки или печени.
Инвазионных личинок можно получать и заражая ими непосредственно гусениц Чешуекрылых в садках (начальная доза 50-500 особей на гусеницу. Выращивание нематод производится в темноте.
Личинки способны сохранять жизнеспособность до нескольких лет в 0,01% растворе формалина при 5-7°С и периодической аэрации (1 раз в месяц) О2 в течение 30 сек.
ИСПОЛЬЗОВАНИЕ БИОЛОГИЧЕСКИ АКТИВНЫХ ВЕЩЕСТВ В ЗАЩИТЕ
Использование биологически активных соединений является в настоящее время существенной и неотъемлемой частью любой интегрированной системы защиты растений. Уже получен целый ряд синтетических веществ, близких по действию природным, регулирующим различные функции роста, размножения и развития организмов (насекомых, членистоногих, нематод).
Различают 2 основные группы соединений: гормоны, участвующие в онтогенезе на уровне организма, и феромоны, управляющие состоянием популяций. Их применение осуществляется по следующим направлениям:
- наблюдение за состоянием популяций и сигнализация о сроках проведения защитных мероприятий;
- дезориентация самцов насыщением воздушного пространства феромоном с целью снижения активности спаривания, количество оплодотворенных яиц и, в конечном итоге, численности популяции вредного вида;
- феромонные ловушки с клеевым покрытием и инсектицидным или стерилизующим эффектом;
- ингибирование некоторых этапов морфогенеза.
Гормоны. Механизм действия синтетических веществ этого типа преимущественно связан либо с ингибированием синтеза хитина, либо проявляется как аналоги ювенильных гормонов. Применение созданных препаратов, уровень их биологической активности дифференцируется в зависимости от объекта. Так, против яблонной плодожорки их действие, прежде всего, определяется стерилизующей и овицидной активностью, тогда как против американской белой бабочки - ларвицидной. Причем гусеницы первого возраста у последней примерно в 1000 раз более чувствительны, поэтому меняется и доза препарата используемого для обработок насаждений (от 0,5 г/га до 200-500 г/га). Часто действие гормональных соединений сказывается и на последующих поколениях вредителей. Еще одним положительным моментом этой группы соединений является высокая эффективность против популяций, приобретших резистентность к фосфороорганическим и другим инсектицидам.
Против видов, устойчивых к ингибиторам синтеза хитина, применяют гормональные препараты, нарушаюшие нормальные процессы метаморфоза, - ювеноиды. Например, для защиты плодового сада от сетчатой листовертки рекомендуют эпофенонен (1,5 кг/га), щитовок, червецов и псиллид - гидропрен, метапрен и кинопрен. Показано, что препараты не оказывают отрицательного действия на полезные виды (энтомофаги, хищники). В месте с тем, для указанной группы соединений отмечается достаточно широкий набор восприимчивых объектов, например, для димелина, кинопрена и других.
Одновременно показано, что некоторые ювенильные гормоны оказывают стимулирующий эффект, ускоряя репродуктивное созревание и увеличивая продуктивность особей после обработки.
Иногда ювенильные гормоны используются в системе интегрированной защиты в качестве препаратов, заменяющих химические. Так, обработки алтозаром, удлиняя период питания личинок златоглазки обыкновенной (Chrysopa carnea) за счет угнетения ее эмбрионального развития способствуют, таким образом, большей эффективности ее против тлей.
Значительно большей селективностью обладают феромоны. Феромоны. Их роль как сигнальных вещестсв проявляется на уровне вида или группы видов, что сближает их по направленности действия с энтомофагами. С помощью уже полученных препаратов в США успешно подавляют численность многих видов вредителей, в частности плодовых культур и хлопчатника (восточная плодожорка, яблонная плодожорка, сетчатая листовертка, гроздевая и двулетняя листовертка). Используя половые феромоны для дезориентации самцов, удается обеспечивать биологическую эффективность, особенно при насыщении их смесью (125-140 мг/час/га) на уровне 92-98%.
Различают феромоны тревоги, половые, регулирующие коммуникацию особей противоположного пола, агрегационные, обеспечивающие скопление вида в местах, благоприятных для питания и размножения, и следовые, отмечающие пути следования к источнику пищи. Созданы и выявлены аттрактивные свойства у соединений для более чем 600 видов насекомых, в том числе 150 Чешуекрылых. Многие из них прошли полевые испытания. Вместе с тем, наиболее часто их применяют в феромонных ловушках с целью наблюдения за состоянием популяции конкретного вида. С их помощью получают более объективную информацию о начале и динамике миграции вредителей, что позволяет осуществлять сигнализацию сроков проведения защитных мероприятий.
Всесторонняя оценка биологической активности получаемых синтетических соединений позволила выделить вещества, обладающие аттрактивными свойствами. В частности, удалось установить их высокую эффективность для уничтожения с помощью ловушек самцов вьюнковой совки (Emmelis trabialis), яблонной плодожорки (Carpocarpsa pomonella), непарного шелкопряда (Lymantria dispar). Более того, доказано, что отдельные компоненты полового феромона сетчатой листовертки (Adoxopheges arana) способны привлекать самцов совки земляной каемчатой (Triphaena bumbria) и огневки опаленной. Отмечается и конкурентное действие.
Чувствительность и избирательность к феромонам у насекомых чрезвычайно высоки. Они способны реагировать на его источник на расстоянии до нескольких километров. Причем самцы дифференцируют феромоны с различным составом даже в пределах одной популяции. В США уже выделены 2 феромонные расы стеблевого мотылька.
Эти свойства позволяют использовать феромоны в ловушках различной конструкции для контроля за численностью и распространением вида на основе вылова и перейти к целенаправленному подавлению его популяции. Так, при попадании в ловушки самцов хлопковой совки, регистрирующих начало лета вредителя, через 5-7 дней поля обрабатывают инсектицидами или выпускают трихограмму. Более того, с помощью ловушек легко установить плотность популяции в конкретном регионе, поле и определить порог вредоносности вредителя, а это, в свою очередь, позволяет сократить число химических обработок, которые проводят только там, где численность вида превышает пороговую. В результате эффективность обработок резко возрастает, а кратность их снижается в 2 раза.
Особенно важно подчеркнуть, что при использовании феромонных ловушек прогнозируется появление вредителя до наступления у него вредящей стадии развития, что дает возможность своевременно планировать и проводить защитные мероприятия.
Ловушки целесообразно применять для выявления карантинных видов (восточная плодожорка, средиземноморская муха и др.). Особенно перспективным представляется использование феромонов для защиты продовольственных запасов растительного происхождения в процессе хранения. В частности, проведено испытание феромонной ловушки для подавления популяций южной и мельничной огневок (Волошко, 1991). Найдено, что при отлове от 50 до 75% самцов численность популяции южной огневки снижалась во втором поколении на 92%. Ловушки, содержащие 1 мг действующего вещества размещались в хранилище на высоте не менее 1,5 м. На 100-150 м2 устанавливалась одна ловушка.
Практике предложены феромонные ловушки разной конструкции (приложение 1 - 3,4,5), где в нижней их части закрепляется источник феромона (капсула, пенопласт и др.), а поверхность в целях фиксации привлеченных самцов покрыта невысыхающим клеем, например, пестификсом.
Как гормональные препараты, так и феромоны, могут применяться для непосредственной обработки природных популяций вредителей с целью нарушения популяционных связей и, в конечном итоге, снижения их численности и вредоносности. К положительным качествам биологических соединений относятся отсутствие отрицательного влияния на теплокровных и основные составляющие элементы биоценозов.
Таким образом, очевидно, что с их помощью, во-первых, удается значительно сократить число и объем химических обработок пестицидами полей и насаждений сельскохозяйственных культур, за счет большей объективности наблюдений за состоянием популяций вредных видов и определения оптимальных сроков борьбы с ними, и, во-вторых выявлять очаги карантинных объектов и вредителей запасов.
БИОПЕСТИЦИДЫ
Среди объектов, способных регулировать численность (плотность) популяций в биоценозах, активную роль играют сами растения, часто обладающие, как известно, бактерицидными и инсектицидными свойствами. Например, для защиты клубней картофеля от повреждений картофельной молью их гурты в Индии покрывают листьями Azardica indica, обладающей энтомоцидной активностью.
В настоящее время во многих странах проводится скриннинг различных их видов и поиск наиболее эффективных против вредных организмов из различных ботанических семейств.
Так, в Индии для защиты семян, в частности бобовых культур, от зерновок применяют различные растительные масла (кокосовое, горчичное, арахисовое, кунжутное и подсолнечное). В небольших концентрациях (0,1-0,3%) масляное покрытие предупреждало повреждение семян жуками, снижало их численность и плодовитость. Более того, под действием пальмового, сафлорного, кокосового, горчичного и арахисового масла резко падало отрождение личинок из отложенных яиц Callosobruchus maculatus, а продолжительность цикла развития, наоборот, возрастала. Наибольшая эффективность отмечена при применении 1% масляной эмульсии из нима, подавлявшей вылупляемость личинок из яиц на 80%.
Широким спектром действия характеризуется масло из азидирахты индийской. Его репеллентые и инсектицидные свойства отмечены в отношении таких вредителей как C.maculatus, C.chinensis, (при дозе 2 мл/кг семян), Schistoserca gregaria (8 мл/кг) и Spodoptera litura (0,4% концентрации эмульсии).
Кроме масел, инсектицидной способностью обладают также растительные порошки (дусты)(см.рис.2-2). Найдено, что дусты различных видов мяты (Mentha spicata, M.piperita, M.citrata) являются токсичными для жуков C.maculatus, самки которых значительно снижали число откладываемых яиц. ЛД50 порошков из кожуры апельсинов и грэйпфрутов против четырехпятнистой зерновки составляла соответственно 40 и 56 г/кг семян вигны.
В Индии широко применяется смешивание зерна риса с порошком из орехов нима для предохранения его от повреждений капровым жуком на складах. Кроме того, отмечается ингибирующее действие порошка на развитие Zonocerus variegatus и тлей Brevicorne brassicae, и репеллентное на Sitophilus orizae.
Настойчивые и целеустремленные поиски растений, обладающих биопестицидными свойствами, позволили выделить 11 видов, способных подавлять развитие рисового долгоносика, китайской зерновки и капрового жука (Мордкович и др.1989). В частности, были обнаружены пестицидное действие порошка из листьев клеродрона на капрового жука и рисового долгоносика, семян тмина (Carum roxbyrghianum) на указанные объекты при хранении зерна. Показана также высокая эффективность дуста из корневищ аира обыкновенного (Acerus calanus), дудника (Angelica silvestris), клеродендрона (Clerodendron inerne), элениума (Helenium aromaticum), Tephrosia vogelii и Chenopodium ambrosoides против вредителей запасов, в частности, арахисовой (Caryedon serratus) и фасолевой (Acanthoscelides obtectus) зерновок.
Высокую токсичность против различных вредителей проявляют экстракты из определенных органов растений. Так, вытяжки из семян азадирахты индийской при дозе 100 мл/кг вызывали 100%-ную гибель личинок колорадского жука (Leptiniоtarsa decemlineata), гусениц белянки (Pierris brassicae) и капустной совки (Mamestra brassicae), ингибировали развитие личинок саранчи (Locusta migratoria) и гусениц огневки (Ephestia kuniella).
Проявление их действия дифференцируется в зависимости от фазы развития вредителей. Так, испытания экстрактов из растений из нескольких семейств (Paraveraceae, Ericaceae, Convolvulaceae, Geraniceae, Plantaginaceae) показали, что позитивное влияние они оказывают только на личинок колорадского жука и, в значительно меньшей степени, на взрослых особей. Вероятно, это связано с меньшей избирательностью личиночных стадий при видовой приуроченности к питанию на представителях из семейства Пасленовых.
Под действием биопестицидов, в частности, экстрактов из тиса ягодного, наблюдаются нарушения линьки у личинок 4-го возраста, развития куколок и имаго фасолевого жука. Указанный эффект отмечался только при оральном поступлении соединений, биологически активный компонент которых идентифицирован как производное таксана.
С другой группой - лимоноидами - связывают влияние экстрактов из растений семейств Melliaceae и Rutaceae. Вытяжки из азадирахты индийской ингибировали питание и развитие гусениц Рeridoma sauca (при летальной дозе ЛД50 27*10-6%) и линьку саранчи (Melanopus sanguinipes). Соединения идентифицированы как цедролон, антотекол и буссеин. Первое из них подавляло также линьку у молочайного клопа.
Наблюдается положительная корелляция между концентрацией экстрактов и гибелью вредных видов. В не меньшей степени эффективность действия зависит от способа применения соединений. Так, сравнительная оценка экстрактов из семян лавра александрийского на гусениц 3-го возраста бабочки медведицы (Diacrisia obliqua) показала, что при контактном действии смертность их составляла 33-100%, тогда как при оральном введении - 2,7-80% соответственно.
Высокая пестицидная активность отмечается для спиртовых (гексаноловых и этаноловых) экстрактов, в частности, из растений семейства Малиевых, например, из семян азадирахты индийской (Azadirachta indica). Добавление их в питательную среду в дозе от 16 до 104 ррм вызывали 100% гибель гусениц совки (Spodoptera frugiperda), а в полевых условиях - капустной моли (Plutella maculipennis).
Показана перспективность использования растительных экстрактов с антифидантными свойствами также против Жесткокрылых и Равнокрылых. В последние годы только в Израиле выделено более 130 веществ разной химической природы (глюкозиды, ди-, три-, тетратерпеноиды, моно-, сексвитерпены, фенолы, гуаниды, стероиды, лигнины, кумарины и др.). Большинство из них относятся к группе алкалоидов, например, азадирахтин. Антифиданты способны блокировать центры, регулирующие питание вредных видов.
В ряде случаев отмечался более широкий спектр действия. Например, экстрактивные вещества из растений семейства Simaronlaceae обладали, кроме антифидантных свойств, антигельминтной, бактерицидной и амебоцидной активностью, проявляя также фитотоксичность.
Важно подчеркнуть, что виды растений с рассмотренными свойствами обнаруживаются в любых экосистемах и являются одним из механизмов естественной регуляции численности растительноядных организмов. Даже у многих сортов, например, бобовых культур (сои и фасоли), различающихся по повреждаемости, при сравнительном химическом анализе листьев выявляются вещества с репеллентным действием у устойчивых в отношении совок и мексиканского фасолевого жука (Epilachna sp.) и, наоборот, аттрактантным - у восприимчивых.
ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ПРИЕМЫ БОРЬБЫ С НАСЕКОМЫМИ
Генетические методы относятся к основным элементам интегрированной системы защиты растений, в частности, выпуск стерилизованных особей в их природные популяции позволяет подавлять численность вида. В качестве примеров успешного применения метода отмечается его использование в борьбе с плодовыми мухами (средиземноморской, восточной, дынной, мексиканской, карибской, вишневой и др.). Так, замещение в природной популяции весенней капустной мухи фертильных самцов стерильными снизило численность вида в 5 раз. Норма выпуска составила 100 особей/га, что обеспечило соотношение самцов (облученных-стерильных:природных) 20:1, 25:1. В этом случае сохранялась активность спаривания, но число стерильных яиц, откладываемых самками, достигало 95%. Более того, зарегистрированы факты переноса стерилизующего эффекта от особи к особи внутри самой популяции при спаривании.
Стерилизация, которая представляет основу генетического метода борьбы, проводится двумя путями: либо искусственно с помощью ионизирующих излучений (рентгеновское или гамма-излучение) или химических веществ (хемостерилянтов), либо скрещиванием несовместимых особей популяции, дающих стерильных потомков. Интересно, что среди соединений, вызывающих стерильность, отмечаются гербициды типа триазина.
Стерильность самцов определяется подавлением развития спермы, ее подвижности или нарушениями в хромосомах при сохранении подвижности и способности к оплодотворению (доминантные летальные мутации). Для борьбы с полигамными видами наиболее эффективен последний тип стерилизации, против моногамных - все типы.
При оценке эффективности метода генетической защиты учитывается стерильность, возникающая после обработки, а также стерильность, появляющаяся у потомков. По расчетам ее действие в F1 проявляется более позитивно, чем при 100% первоначальной стерильности, т.к. обработка влияет на жизнеспособность особей и их конкурентность при поиске противоположного пола. Так, при облучении самцов совки дозой, вызывающей 50% стерильность, уже в первом поколении зарегистрирован 90% уровень половой стерильности.
Таким образом, генетический метод достаточно эффективен, безвреден для теплокровных, обладает селективным действием в отношении популяции конкретных видов, которые к тому же не способны приобретать к нему устойчивости. К недостаткам метода можно отнести значительные затраты на искусственное разведение видов, подвергаемых стерилизации. При этом для многих из них методы массового производства в лабораторных условиях еще не отработаны. Кроме того, подавление в природных условиях популяции одного вида не защищает культуру от других. Тем не менее, к настоящему времени успешно реализованы свыше 20 программ по подавлению популяций вредных видов насекомых.
Наиболее часто для лучевой стерилизации используются источники Со60 или Cs137 в гамма-установках. Важнейшим моментом в технологии обработки является определение дозы облучения, не вызывающей летальных мутаций. Обычно она колеблется в пределах 20-50 крад.
Подбор оптимальной дозы необходим и в случае применения для стерилизации химических соединений. Обработка ими природных популяций в местах скопления вида или в искусственных условиях особей, полученных в результате массового разведения, не должна вызывать побочных изменений в организме насекомых, сохраняющих нормальную половую активность. Это позволяет получать стерилизованных самцов с конкурентной способностью не ниже, чем в природных популяциях.
Выбор способа обработки хемостерилянтами зависит от препарата и стадии насекомых. Например, куколок чаще обрабатывают, погружая на определенное время в раствор хемостерилянта, личинок - выкармливая на синтетических средах с добавлением стерилизующих соединений, а поступление их в организм имаго обеспечивается путем непосредственного контакта с препаратом, нанесенным на стенки садка, через конечности и покровы тела.
Уже испытано несколько тысяч синтезированных веществ, обладающих указанными свойствами. Среди них наиболее широкое применение в практике получили тиотеф и бусульфан. В частности, в целях подавления популяции американской белой бабочки ее самцов обрабатывали 1% водным раствором тиотефа, против хлопкового коробочного долгоносика (Anthonomus grandis) с успехом использовали бусульфан. Важно подчеркнуть, что некоторые хемостерилянты, например, тиотеф, применяются в аттрактантных ловушках совместно с феромонами, что позволяет осуществлять стерилизацию самцов вредных видов непосредственно в природной популяции. К недостаткам многих хемостерилянтов следует отнести их токсичность и канцерогенность.
К одним из первых объектов, кроме мух (Ceratitis capitata, Dacus oleae, Rhagoletis cerasi и др.), которые подверглись лучевой стерилизации, можно отнести непарного шелкопряда (Lymantria dispar) и кукурузного мотылька (Ostrinia nubilalis). Установлено, что наилучшие результаты генетический метод дает при сочетании с другими приемами защиты, в частности, с целью снижения исходной численности популяции (химические обработки пестицидами, привлечение энтомопаразитов и др.). В этих случаях ущерб от вредителя, например, яблонной плодожорки (Carpocapsa pomonella) после выпуска стерильных особей (в соотношении 35:1) удается снизить до уровня 0,05%.
ЭНТОМОФАГИ*
В последние годы выполнен большой объем работы по систематике и экологии энтомофагов - паразитов и хищников различных вредителей сельскохозяйственных культур и леса. Обнаружены их виды, способные подавлять популяции вредителей как в отдельных очагах, так и по всему ареалу обитания (табл.6). Однако эффективность действия их представителей в естественных условиях зависит от самых разнообразных факторов, в том числе погодных. Например, активность хищного клеща фитосейулюса проявляется при относительной влажности воздуха не ниже 70% и температуре воздуха около 30оС. Причем он способен подавлять популяцию паутинного клеща при соотношении 1:80 - 1:100. Уже найдены способы поддержания оптимальной плотности для ряда энтомофагов и акарифагов, позволяющие регулировать численность вредных видов. В их числе выпуск значительного количества особей при сезонной колонизации и интродукции в новые регионы.
Представители энтомофагов и акарифагов зарегистрированы в 16 отрядах. Причем большинство среди них составляют хищники (см.рис.2-3,3,4). Виды, имеющие практическое значение, относятся к 8 отрядам (табл.7).
Известно около 140 случаев успешной акклиматизации полезных видов для борьбы с членистоногими. Однако разработка разведения наиболее эффективных из них остается основной и трудной задачей биологического метода, т.к. часто не удается создать оптимальных условий для их накопления в необходимых масштабах при искусственном разведении. Среди основных объектов, используемых в настоящее время для защиты растений можно назвать трихограмму, габрабракона, энкарзию, фитосейулюса и др.
Трихограмма
Трихограмма - мелкое насекомое (0,3-0,4 мм) из отряда Перепончатокрылых (Hymenoptera сем. Trichogrammatidae). Паразитирует на яйцах Чешуекрылых. В практических целях для защиты сельскохозяйственных культур в основном используются 4 вида трихограммы (Tr.evanescens, Tr.euрroctidis, Tr.cacocеciae, Tr.embryophagum). Следует отметить более высокую эффективность местных экологически адаптированных форм по сравнению с завозными, что делает их предпочтительными для применения. Имаго питается нектаром. Самки откладывают одиночные яйца в яйца многих видов, т.е. уничтожают вредителя уже в начальной фазе его развития. В крупные яйца Чешуекрылых (совки, плодожорки, белянки, листовертки и др.) самка может отложить по 2-4 яйца. Вылупляющаяся личинка питается содержимым яйца, где и окукливается, т.е. развитие энтомофага от личинки до имаго происходит в яйцах жертвы. Имаго перед вылетом прогрызает его оболочку. После спаривания вылетевшие самки приступают к новой кладке. Одна самка трихограммы способна заразить до 20-40 яиц вредителя. Кладка проходит в течение суток (и днем и ночью) при температуре выше 10°С.
80% яиц откладывается в первые 2-3 часа после вылета. Для развития одного поколения энтомофага требуется 10-13 дней. За вегетационный период может развиваться от 3 до 14 поколений. Осенью при температуре ниже 10°С имаго впадает в диапаузу. Зимует трихограмма в фазе личинки внутри яиц хозяина. После перезимовки обычно сохраняется незначительное число особей. Их гибель наступает и при несинхронном развитии хозяина и энтомофага, когда, например, кладка яиц у первого и вылет у второго сдвигаются на 2-4 недели. Для поддержания необходимой плотности энтомофага проводят сезонную колонизацию, т.е. периодические выпуски имаго.
Таблица 6
Некоторые виды энтомофагов
Энтомофаг Вредитель
Encarsia formosa Оранжерейная белокрылка
(Trialeurodes vaporariorum)
Serangium parcesetosum Цитрусовая белокрылка
(Dialeurodes citri)
Amllyseius mekenziei Трипс табачный
(Thrips tabaci)
Prospaltella perniciosi Калифорнийская щитовка
(Quadraspidiotus perniciosus)
Coccophagus gurnei Цитрусовый мучнистый червец
(Pseudococcus gahani)
Pseudaphycus malinus Червец Kомстока
(Pseudococcus comstoki)
<< Пред. стр. 2 (из 5) След. >>
Список литературы по разделу