<< Пред. стр. 1 (из 5) След. >>
Список литературы по разделу
А.А. ПСЕУНОК
АНАТОМИЯ МОЗГА
Спецкурс
МАЙКОП 2002
УДК 612.17 (4-053)
ББК 57.31
П 86
Печатается по решению редакционно-издательского совета
Адыгейского государственного университета
Рецензенты: кандидат биологических наук, доцент Хасанова Н.Н.,
кандидат педагогических наук, доцент Ханжиева А.Я.
Псеунок А.А. Анатомия мозга. Спецкурс. - Майкоп: Изд-во ООО "Аякс", 2002. - 112 с.
В спецкурсе изложены современные представления о классификации нервной системы, структуре головного и спинного мозга. Рассматриваются вопросы организации, функционирования и взаимодействия проекционных и ассоциативных систем головного и спинного мозга.
Пособие предназначено для студентов, аспирантов, преподавателей, научных работников.
(c) А.А. Псеунок, 2002.
ПРЕДИСЛОВИЕ
Настоящий спецкурс включает тематику лекций и лабораторных занятий. Он представляет собой попытку соединить компактность издания и доступность изложения материала, с одной стороны, подробность и академичность - с другой.
Именно поэтому автор надеется увидеть своими читателями и студентов биологических факультетов высших учебных заведений, и научных работников, и абитуриентов.
В основу спецкурса легли сведения из научной литературы по теме издания, проанализированные автором в процессе подготовки данного учебно-методического пособия.
Спецкурс "Анатомия мозга" может быть полезен и для других специальностей в вузах в качестве курса по выбору в соответствии с государственными стандартами высшего профессионального образования, утвержденными Министерством образования РФ.
1. КЛЕТОЧНАЯ ТЕОРИЯ. СТРОЕНИЕ НЕРВНОЙ КЛЕТКИ.
Клеточная теория - одно из общепризнанных биологических обобщений, утверждающих единство принципа строения и развития мира растений и мира животных. Клеточная теория устанавливает общий структурный элемент растительных и животных организмов - клетку.
В 1665 г. английский физик Гук в своей работе "Микрография" в числе прочих случайных наблюдений описывает строение пробки, на тонких срезах которой он нашел правильно расположенные пустоты. Эти пустоты Гук назвал "порами, или клетками". Наличие подобной структуры было известно ему и в некоторых других частях растений. Итальянский медик и натуралист Мальпиги, английский натуралист Грю в 70-х гг. XVII в. описали в разных органах растений "мешочки, или пузырьки" и показали широкое распространение растений клеточного строения. Клетки изображал на своих рисунках и голландский микроскопист А. Левенгук. Однако исследователи XVII в., показавшие распространенность "клеточного строения" растений, недопонимали значение открытия факта последнего - клетки. Клетки представлялись им пустотами в непрерывной массе растительных тканей. Стенки клеток Грю рассматривал как волокна, по причине чего он ввел термин "ткань", по аналогии с текстильной тканью. В XVII в. исследования микроскопического строения органов животных носили случайный характер и не дали каких-либо знаний об их клеточном строении. К XVIII в. относятся первые попытки умозрительного сопоставления микроструктуры клеток растений и животных. Вольф в своем труде "Теории зарождения" (1759) пытается сравнивать развитие микроскопического строения растений и животных. По Вольфу, зародыш как у растений, так и у животных развивается из бесструктурного вещества, в котором движение создают каналы (сосуды) и пустоты (клетки). Фактические данные, приводившиеся Вольфом, были им ошибочно истолкованы и не прибавили новых знаний к тому, что было известно микроскопистам XVII в. Однако теоретические представления в значительной мере предвосхитили идеи будущей клеточной теории. К попыткам сопоставить строение растений и животных относятся натурфилософские определения Окена о единстве живой природы. Он предугадал существование единого структурного элемента, лежащего в основе живого. Однако эта верная мысль не опиралась на факты, а потому привела Окена к неверной трактовке наблюдаемых явлений. Ф. Энгельс отмечал, что теория Окена показывала бессмыслицу, получившуюся в результате отрыва естествознания от философии. Вместо естественнонаучного разрешения вопроса натурфилософы пытались силой мышления открыть законы природы.
Первая четверть XIX в. характеризуется значительным углублением представлений о клеточном строении растений, что было связано с существенными улучшениями в конструкции микроскопа, в частности, созданием ахроматических линз. Линк и Молднхоуэр устанавливают наличие у растительных клеток самостоятельных стенок. Выясняется, что клетка есть некая индивидуализированная, морфологически обособленная структура. В 1831 г. Моль доказывает, что даже такие, казалось бы, неклеточные структуры растений, как водоносные трубки, развиваются из клеток. Мейен в своей "Фитотомии" (1830) даёт ясное представление о растительных клетках, которые "бывают или одиночными, так что каждая клетка представляет собой особый индивид, как это встречается у водорослей и грибов, или же, образуя более высоко организованные растения, они соединяются в более и менее значительные массы". Мейен подчёркивает самостоятельность обмена веществ каждой клетки. В 1831 г. Роберт Браун описывает ядро и высказывает предположение, что оно является составной частью растительной клетки.
К началу XIX в. относятся попытки сопоставления микроскопической структуры растений и животных, которые можно обозначить как "ложные клеточные теории". Клеточное строение растений сравнивали с "клеточной тканью" (клетчаткой) животных, под которой понималась рыхлая соединительная ткань. При некоторых способах наблюдении, применявшихся тогда, например, вдувании воздуха, пластинки основного вещества этой ткани образуют нечто вроде камер, и так как клеткой называли всякую камеру, то эта ткань получила название "клеточной ткани". Сопоставление клеток растений и клетчатки животных было ложным и формальным; таковы сопоставления строения растений и животных, сделанные Ламарком и П.Н. Горяниновым, которых отдельные авторы безосновательно выдвигали в качестве создателей клеточной теории. Необоснованно также и приписывание создания клеточной теории Дютрошо, представления которого о микроскопическом строении животных были совершенно недостаточны для обоснования клеточного учения.
Понятие о тканях животных было введено Вигиа в 1801 г., однако он выделял ткани на основании анатомического препарирования и не применял микроскопа. Развитие представлений о микроскопическом строении тканей животных связано прежде всего с исследованиями чешского учёного Пуркинье, создавшего в Бреславле большую школу. Пуркинье и его ученики (особенно следует выделить Г. Валентина), исследовав разнообразные ткани и органы млекопитающих и человека, выявили в первом и самом общем виде их микроскопическое строение, накопили огромный материал, без которого Шванну трудно было бы создать клеточную теорию. Пуркинье и Валентин неоднократно сравнивали отдельные клетки растений с частными микроскопическими тканевыми структурами животных, которые Пуркинье чаще всего называл "зернышками" (для некоторых животных структур в его школе применялся термин "клетка"). В 1837 г. Пуркинье выступил в Праге с серией докладов, в которых сообщил о своих наблюдениях над строением желудочных желез, нервной системы и т.д. В таблице, приложенной к его докладу, были даны ясные изображения некоторых клеток животных тканей. Тем не менее установить гомологию клеток растений и клеток животных Пуркинье не смог. Во-первых, под зёрнышками он понимал то клетки, то клеточные ядра; во-вторых, термин "клетка" тогда понимался буквально как "пространство, ограниченное стенками". Между тем Пуркинье знал, что "зёрнышки" животных тканей не представляют собой пространства, ограниченного стенками, а являются скоплениями какого-то вещества и не имеют внутри пустоты. Поэтому сопоставление клеток растений и "зёрнышек" животных Пуркинье вёл в плане аналогии, а не гомологии этих структур (понимая термины "аналогия" и "гомология" в современном смысле).
Второй школой, где активно изучали микроскопическое строение животных тканей, была берлинская лаборатория Иоганнеса Мюллера. Сам Мюллер изучал микроскопическое строение спинной струны (хорды); его ученик Генле опубликовал исследование о кишечных ворсинках, в котором дал описание различных эпителиев и показал их клеточное строение. В лаборатории Мюллера были выполнены классические исследования Теодора Шванна, заложившие основание клеточной теории. Работе Шванна помогли, с одной стороны, исследования его предшественников (особенно школа Пуркинье и Генле), а с другой - то обстоятельство, что Шванн нашёл правильный принцип сравнения клеток растений и элементарных микроскопических структур животных. Клетки растений и животных во многом не похожи друг на друга, к тому же клетки животных тканей крайне разнообразны. Однако ядра у всех клеток весьма похожи; взяв в качестве критерия клеточной структуры ядро, Шванн смог установить гомологию и доказать соответствие в строении и росте элементарных микроскопических структур растений и животных. На значение ядра в клетке Шванна натолкнули исследования Шлейдена, у которого в 1838 г. вышла работа "Материалы по фитогенезу". На основании этой статьи Шлейдена часто называют соавтором клеточной теории. Основная идея клеточной теории - соответствие клеток растений и элементарных структур животных - была чужда Шлейдену. В упомянутой работе он ставил лишь вопрос о том, как образуются клетки растений. Отвечая на него, Шлейден выдвинул теорию новообразования клеток из бесструктурного вещества, согласно которой сначала из мельчайшей зернистости конденсируется ядрышко, вокруг него образуется ядро, являющееся образователем клетки (цитобластом). Однако эта теория опиралась на неверные факты.
В 1838 г. Шванн публикует 3 предварительных сообщения, а в 1839 г. появляется его классическое сочинение "Микроскопические исследования о соответствии в структуре и росте животных и растений", в самом заглавии которого выражена основная мысль клеточной теории. В первой части книги Шванн рассматривает строение хорды и хряща, показывая, что, несмотря на физиологическое различие этих органов, их элементарные структуры - клетки развиваются одинаково. Далее он доказывает, что микроскопические структуры других тканей и органов животного организма - это тоже клетки, вполне сравнимые с клетками хряща и хорды. Во второй части книги Шванн проводит сравнение клеток растений и клеток животных, показывая их соответствие. В третьей части он развивает теоретические положения и формулирует принципы своей клеточной теории. Именно исследования Шванна оформили клеточную теорию и доказали (на уровне знаний того времени и со множеством ошибок) единство элементарной структуры животных и растений.
Теория явилась обобщением огромной важности. Ф. Энгельс в письме К. Марксу от 11 июля 1858 г. говорил о революционизирующем значении клеточного учения для естествознания того времени. Он включал учение о клетке в число трёх величайших открытий XIX в., обеспечивших бурное развитие естественных наук в том столетии. "Только со времени открытия, - писал Энгельс, - стало на твёрдую почву исследование органических, живых продуктов природы - как сравнительная анатомия и физиология, так и эмбриология. Покров тайны, окутавший процесс возникновения, роста и структуры клеточных организмов, был сорван. Непостижимое до того времени чудо предстало в виде процесса, происходящего согласно тождественному по существу для всех многоклеточных организмов закону".
Л.С. Ценковский писал ещё в 1856 г., что учение о клетке соединило и направило к одной цели разрозненные стремления ботаников и зоологов. Значение клеточной теории для утверждения эволюционного учения неоднократно подчёркивал К.А. Тимирязев. Неслучайно эволюционная идея, сформулированная Ламарком в 1809 г., не получила признания, а эволюционная теория, выдвинутая в 1859 г. Ч. Дарвином, привлекла всеобщее внимание и приобрела многочисленных сторонников. Именно в эти 50 лет шло бурными темпами развитие клеточной теории, давшей одно из самых веских доказательств единства всей живой природы.
С 40-х гг. XIX в. учение о клетке оказывается в центре внимания всей биологии и бурно развивается во второй его половине, превратившись в самостоятельную отрасль науки - цитологию.
Для дальнейшего развития клеточной теории существенное значение имело ее распространение на протистов (простейших), которые были признаны свободно живущими клетками (Сибольд, 1848). С течением времени изменяется представление о композиции клетки; выясняется второстепенное значение клеточной оболочки, которая ранее признавалась самой существенной частью клетки; выдвигается на первый план значение протоплазмы и ядра клеток (Моль, Кон, Л.С. Ценковский, Лейдиг, Гексли), что нашло своё выражение в определении клетки, данном М. Шульце в 1861 г.: "Клетка - это комочек протоплазмы с содержащимся внутри ядром". Брюкко в 1861 г. теоретически постулирует сложное строение клетки, определяемой им как "элементарный организм", выясняет далее развитую Шлейдоном и Шванном теорию клеткообразования из бесструктурного вещества (цитобластемы). Обнаружено, что способом образования новых клеток является клеточное деление, которое впервые было изучено Молем на нитчатых водорослях. В опровержении теории цитобластемы на ботаническом материале большую роль сыграли исследования Неголи и Н.И. Желе. Деление тканевых клеток у животных было открыто в 1841 г. Ремарком. Выяснилось, что дробление бластов есть серия последовательных делений (Биштюф, Н.А. Келликер). Идея о всеобщем распространении клеточного деления как способа образования новых клеток закрепляется Р. Вирховом в виде афоризма: "Всякая клетка - из другой клетки"
В развитии клеточной теории в XIX в. всё более остро встают противоречия, отражающие двойственный характер клеточного учения, развивавшегося под эгидой механистического представления о природе. Уже у Шванна встречается попытка рассматривать организм как сумму клеток. Эта тенденция получает особое развитие в "Целлюлярной патологии" Вирхова (1858). Работы Вирхова имели противоречивое значение для развития клеточного учения. Их положительная сторона заключалась в распространении клеточной теории на область патологии, что способствовало признанию универсальности клеточного учения. Труды Вирхова закрепили крушение ложной теории цитобластемы Шлейдона и Шванна, привлекли внимание к протоплазме и ядру, признанным и наиболее существенными частями клетки. С другой стороны, именно Вирхов направил развитие клеточной теории по пути чисто механистической трактовки организма. Отрицательные стороны вирховского представления об организме связаны с "персонификацией" клетки, которая возводилась в степень самостоятельного существа, вследствие чего организм рассматривался не как целое, а как сумма клеток; полностью игнорировалось значение неклеточных структур, переоценивались местные процессы. Такое представление об организме было антиисторическим, не учитывающим развития органической природы. Всё это привело к тому, что клеточная теория со второй половины XIX в. приобретала всё более метафизический характер, усиленный "Целлюлярной физиологией" Ферворна, рассматривавшего любой физиологический процесс, протекающий в организме, как простую сумму физиологических проявлений отдельных клеток. Завершением этой линии развития клеточной теории явилась механистическая теория "клеточного государства", пропагандировавшаяся Геккелем и др., согласно которой организм сравнивался с государством, а его клетки - с гражданами. Подобная теория уничтожала представление о целостности организма.
Такое направление в развитии клеточной теории подверглось острой критике ещё в прошлом столетии. В 1860 г. с критикой вирховского представления о клетке выступил Н.М. Сеченов. Позднее клеточная теория подверглась критическим оценкам со стороны других авторов. Наиболее серьезные и принципиальные возражения были сделаны Гертвигом, А.Г. Гурвичем (1904), М. Гейденгайном (1907), Добеллом (1911). Однако критики клеточного учения исходили из разных методологических позиций, иногда выдвигая положения не менее метафизические, чем те, которые они критиковали. Такой характер носила, в частности, попытка умалить значение клеточного расчленения организма и выдвинуть на первый план неклеточные (симпластические) структуры. С широкой критикой клеточного учения выступил чешский гистолог Студничка (1929, 1934). В СССР с критикой догматической стороны клеточной теории выступал А.В. Номилов. В 30-х гг. XX в. возникла дискуссия по клеточной теории, в которой, кроме А.В. Номилова, приняли участие Е.Н. Вермель, А.А. Заварзин, З.С. Кацнельсон, В.Н. Лаврентьев, В.Я. Рубашкин, В.К. Шмидт и др. В этот период в выступлениях как критиков, так и сторонников клеточной теории наряду с положительными моментами были и преувеличения. Всё же дискуссия способствовала очищению клеточной теории от механистического налёта и выработки более правильной точки зрения.
В 50-х гг. О.Б. Лепешинская выдвинула "новую клеточную теорию" в противовес "вирховианству". В ее основу было положено представление, что не только в филогенезе, но и в онтогенезе клетки развиваются из некоего неклеточного живого вещества, причём самый способ клеткообразования О.Б. Лепешинская изображала в духе давно отвергнутой теории цитобластемы. Критическая проверка фактов, положенных О.Б. Лепешинской и её приверженцами в основу выдвигаемой ею теории, не подтвердила данных о развитии клеточных ядер из безъядерного "живого вещества".
Современная клеточная теория исходит из того, что клеточная структура является главнейшей формой существования жизни, присущей как растениям, так и животным; в аналогии жизненных проявлений клеток и в их гомологии, основанной на общих закономерностях развития, заключается одно из важнейших доказательств единства живой природы, её общих корней. Расчленение на клетки, происшедшее на ранних этапах развития живой материи, создавало огромную поверхность клеточных мембран, что внесло коренные изменения в ход обменных процессов. Как выяснилось, кариокинез как форма деления распространен у всех многоклеточных и протистов. Расчленение на клетки обеспечило возможность глубокой дифференцировки тканевых структур, создало широкие возможности замены изношенных и патологически измененных частей организма. В силу всего этого совершенствование клеточной структуры явилось главным направлением эволюционного развития как у растений, так и у животных, и клеточное строение прочно удержалось у большинства современных организмов.
Вместе с тем, на наш взгляд, должны быть подвергнуты переоценке догматические и методологически неправильные положения клеточной теории:
1. Клеточная структура является главной, но не единственной формой существования жизни. В развитии органического мира был период, когда не существовало обособления кариоплазмы в виде морфологически выраженного ядра; различные формы доклеточного строения встречаются у современных организмов (бактериофаги, вирусы, спирохеты, различные группы бактерий, сине-зелёные водоросли).
2. Клеточная теория рассматривала организм как сумму клеток, а жизнепроявления организма растворяла в сумме жизнепроявлений составляющих его клеток. Этим игнорировалась целостность организма, закономерности целого подменялись суммой частей. Метафизичность такого сведения целого к сумме частей была достаточно ярко показана ещё Ф. Энгельсом.
3. Считая клетку всеобщим структурным элементом, клеточная теория рассматривала как вполне гомологичные структуры тканевые клетки и гаметы, протисты и бластомеры. Применимость понятия клетки к протистам является дискуссионным вопросом клеточного учения. Наряду с мнением Добелла и А.А. Заварзина, возражавших против сопоставления протистов и клеток многоклеточных, имелось мнение Гартмана, В.Н. Беклемишева, В.А. Догеля и других, считавших правильным такое сопоставление. Недооценка значения целостности протистов как самостоятельных организмов приводит на практике к тому, что факты, установленные на протистах, безоговорочно переносятся на тканевые клетки, а это ведёт к ошибочным заключениям. В тканевых клетках, половых клетках, протистах проявляется общая клеточная организация, выражающаяся в морфологическом выделении кариоплазмы в виде ядра; однако эти структуры нельзя считать качественно равноценными, вынося за пределы понятия "клетка" все их специфические особенности.
4. Догматическая клеточная теория игнорировала специфичность неклеточных структур в организме или даже признавала их, как это делал Вирхов, неживыми. В действительности, в организме кроме клеток есть неклеточные ядерные структуры (синцитии, симпласты) и безъядерное межклеточное вещество, обладающее способностью к метаболизму и потому живое. Установить специфичность их жизнепроявлений и значение для организма является задачей современной цитологии.
5. Проблема части и целого разрешались ортодоксальной клеточной теорией метафизически: всё внимание переносилось на части организма - клетки или "элементарные организмы". Диалектика как всеобщий универсальный метод учит нас, что новое возникает не в результате сложения частей, а вследствие развития, связанного с закрепленным в процессе этого развития взаимоотношением частей.
В отличие от "организмистов", отечественные цитологи исходят из положения, что целостность организма является результатом естественных, материальных взаимосвязей, вполне доступных исследованию и раскрытию. Клетки многоклеточного организма не являются индивидуумами, способными существовать самостоятельно. Так называемые культуры клеток вне организма представляют собой искусственно создаваемые биологические системы, а не культуры индивидуализированных клеток. Клетка не может быть оторвана от окружающей среды. Современные данные по клонированию животных клеток в Республике Корея (1998) подтверждают это. Сосредоточение всего внимания на отдельных клетках неизбежно приводит к унификации и механистическому пониманию организма как суммы частей.
В курсе анатомии центральной нервной системы (ЦНС) нас в первую очередь интересует не общее представление о клетке, а конкретно - нервная клетка, нервная ткань.
Нервная ткань - основная ткань нервной системы, выполняющая в организме функции восприятия раздражения и проведения возбуждения. Элементы нервной ткани в процессе филогенеза животных приобрели высокую возбудимость и способность быстро проводить нервные импульсы. Основной структурной функциональной единицей нервной ткани является нервная клетка (нейрон). Нервные клетки связаны друг с другом при помощи особых контактов - синапсов, по которым передаётся возбуждение от нейрона на нейрон. Нервные клетки окружены нейроглией - клетками нервной ткани, выполняющими опорную и трофическую функции.
Развитие и гистогенез нервной ткани.
Нервная ткань развивается из наружного зародышевого листка - эктодермы. Именно в наружном покрове древних хордовых появились первичные чувствительные клетки, с эволюцией которых связывается развитие нервной системы. В процессе развития эктодерма расчленяется на две чётко детерминированные части: нервную и кожную. Нервная часть эктодермы (или нейроэктодерма) состоит из собственно нервной и ганглиозной пластинок (нервного гребня). Из первой развивается ЦНС, из второй - периферическая, в том числе спинномозговые и черепные нервы, вегетативные ганглии и ряд других производных, генетически связанных с нервной тканью (мозговые оболочки, периферическая глия, пигментные клетки и пр.).
Мезенхима - соединительная ткань зародышей многоклеточных животных организмов на ранних стадиях развития. Из неё развивается рыхлая соединительная ткань, клетки крови, эндотелий сосудов, кости, хрящи, связки, сухожилия, мышцы.
Из кожной (эпидермальной) части эктодермы несколько позже развиваются особые участки - плакоды, территориально не вошедшие в состав нейроэктодермы, но в качественном отношении составляющие с ней одно целое. Из плакод развиваются - в последовательном порядке - линза глаза, слуховой орган с соответствующими ганглиями, ганглий лицевого нерва и органы боковой линии низших позвоночных. Орган обоняния, которому до последнего времени неправильно присваивали плакодное происхождение, в действительности развивается из передней части нейроэктодермы.
На ранних стадиях зародышевого развития гистологическое строение нервной и эпидермальной частей эктодермы сходно. У амфибий, рыб, рептилий и птиц она состоит из заполненных желточными гранулами и пигментом или из прозрачных клеток с округлыми и вытянутыми ядрами. Клетки интенсивно размножаются митотическим путём и располагаются вначале в один слой, затем нервный зачаток приобретает многослойное строение. Митотическое деление клеток - один из способов деления нервных клеток.
На следующем этапе развития нервная пластинка начинает погружаться внутрь тела зародыша (в мезодерму) по своей средней линии, образуя так называемый нервный желобок, который вскоре превращается в нервную трубку. В месте смыкания краёв нервного желобка от нервной трубки отходят справа и слева два симметричных выроста, которые в совокупности называются ганглионарной (или ганглиозной) пластинкой. Из нервной трубки развиваются спинной и головной мозг. Развитие спинного мозга сопровождается разрастанием боковых стенок нервной трубки, в то время как элементы будущей крыши и дна спинного мозга значительно отстают в своём развитии. Просвет нервной трубки превращается в спинномозговой канал. Разрастание нервной трубки в мозговые пузыри в области будущего головного мозга протекает несколько замедленней. Это связано с неравномерным ростом отдельных частей передней части нервной трубки и повышением давления жидкости, образующейся в ней путём секреционного процесса. Так как давление жидкости направлено вдоль длинной оси нервной трубки, на её переднем конце образуются три вздутия или связанных между собой мозговых пузыря: передний мозг (prosencephalon), средний мозг (mesencephalon) и задний мозг (rhombencephalon).
Первоначальное расположение мозговых пузырей по одной прямой линии, являющейся продолжением спинного мозга, у высших позвоночных, а особенно у человека, вскоре изменяется. Передний мозговой пузырь подразделяется на два: зачаток большого, или конечного мозга - telencephalon, и зачаток промежуточного мозга - diencephalon, из боковых стенок которого развиваются глазные пузыри (позже бокалы) - зачатки сетчатки глаз. Средний мозговой пузырь, оставаясь неразделенным, даёт начало среднему мозгу. Задний мозговой пузырь подразделяется на зачатки мозжечка и моста (metencephalon) и продолговатого мозга ( myelencephalon), без резкой границы переходящего в эмбриональный спинной мозг. Благодаря усиленному росту мозговых пузырей образуются три изгиба: 1) теменной, на уровне среднего мозгового пузыря, имеющий вентральное направление; 2) затылочный, в области заднего мозгового пузыря в месте перехода спинного мозга в продолговатый, также имеющий вентральное направление, и 3) находящийся между теменным и затылочным - мостовой, направленный в дорсальную сторону. Дальнейшее преобразование перечисленных отделов головного мозга заключается в неравномерном росте отдельных частей его стенок, образовании различных стенок и борозд.
Серое и белое вещество.
Гистогенез нервной ткани удаётся проследить с момента образования нервной трубки. Её клетки, называемые медуллобластами, образуют эпителиеподобный многорядный слой. Ядра медуллобластов лежат на разных уровнях, а цитоплазматические достигают своими суженными концами наружной пограничной перепонки, отделяющей нервную трубку от окружающей её мезенхимы, и внутренней пограничной перепонки, выстилающей просвет нервной трубки. Утолщение боковых стенок нервной трубки связано с пролиферацией и округлением клеток, смещающихся к её просвету. В совокупности эти делящиеся митотическим путём клетки образуют внутренний терминальный (зародышевый), или камбиальный, средний, или плащевой, слой, и расположенный более поверхностно наружный слой. Цитоплазма клетки наружного слоя, разрыхляясь, образует губчатую сеть, которая называется краевой зоной, или вуалью. Клетки, образовавшие губчатую сеть краевой зоны, называются спонгиобластами. Из спонгиобластов развиваются элементы нейроглии: астроциты, спонгиобласты, будущие нервные клетки - нейробласты. На этих стадиях нейробласты отличаются по величине своих ядер, которые значительно крупнее, чем у спонгиобластов. Клетки внутреннего камбиального слоя, удлиняясь, а затем принимая характерную для призматического эпителия форму, превращаются в эпендиму, которая выстилает просвет спинномозгового канала и желудочков головного мозга. На своей апикальной (верхушечной) поверхности клетки эпендимы несут мерцательные реснички. Спонгиобласты и нейробласты среднего слоя спинного мозга составляют зачаток серого вещества. Отростки нейробластов, передвигающиеся в наружный слой, дифференцируются в проводящие пути. Эти отростки окружаются развивающимися из спонгиобластов астроцитами и олигодендроцитами и образуют зачаток белого вещества спинного мозга.
Тело будущей нервной клетки покрывается снаружи глиальными клетками. Эти клетки получили название клеток-сателлитов. Также сателлиты образуют капсулу вегетативных нейробластов. Отростки нейробласта сопровождаются особыми вспомогательными глиальными элементами - шванновскими клетками. Последние представляют собой разновидность глии, которая закладывается вместе с нейробластами в ганглионарной пластинке.
Шванновские клетки - разновидность клеток нейроглии, образующих мякотную миелиновую оболочку нейронов.
Нервная клетка будущих передних рогов спинного мозга посылает свой аксон через передние корешки к развивающимся мышцам или железистым клеткам. В нервной трубке в задних рогах одновременно формируются будущие ассоциативные нервные клетки, отличающиеся короткими отростками. Протоплазма растущих аксонов нейробластов обнаруживает способность к росту, амебоидному движению и активному "самостоятельному" передвижению между другими тканевыми элементами. На своей вершине растущий аксон несёт конусовидное утолщение - колбу роста. Изучение нейробластов в условиях прижизненных наблюдений тканевых культур и при помощи электронной оптики показало, что аксон растёт по межклеточным промежуткам в виде тонкого цитоплазматического тяжа. Вскоре у периферических нервных волокон появляются мякотные, состоящие из миелина, оболочки, которые образуются в процессе дифференцировки шванновских клеток. В ряде случаев миелин отсутствует; тогда, в отличие от мякотных, говорят о безмякотных нервных волокнах. В последнее время при помощи электронной оптики прослежены особенности развития периферических миелиновых (мякотных) и лишенных миелина (безмякотных) нервных волокон. Первоначально растущий аксон лежит, примыкая к поверхности шванновских клеток, а затем вдавливается в её цитоплазму, увлекая за собой поверхностную плазматическую оболочку (мембрану), вследствие чего образуется так называемый мезаксон. Вокруг аксона на участках оболочки шванновской клетки в местах соприкосновения её складок с аксоном синтезируется миелин. В дальнейшем вернувшиеся поверхности оболочки шванновской клетки начинают обвивать осевой цилиндр, разрастаясь при этом наподобие спирали. Предполагают, что процесс спирального разрастания мембраны сопряжён с вращением шванновской клетки вокруг аксона. В итоге концентрические слои миелина оттесняют ядро шванновской клетки на периферию. По всей своей длине аксон входит в контакт с чередующимися шванновскими клетками. Через промежутки порядка 1 мм миелин прерывается, оставляя открытыми участки мембраны аксона (перехваты Ранвье). В безмякотных нервных волокнах шванновские клетки образуют сплошные синцитиальные тяжи, которые "заселяются" группами аксонов. Миелинизация начинается у человека на 4-м месяце внутриутробной жизни и заканчивается лишь после рождения. В мозговых пузырях процессы протекают аналогичным образом, но с тем существенным отличием, что серое вещество развивается не только в средних слоях, но и на поверхности мозговых пузырей, где образуется сложная слоистая кора больших полушарий и мозжечка.
Особую проблему составляет вопрос о причинах ориентации нервных волокон среди тканей развивающегося эмбриона. По этому поводу существует несколько теорий. Согласно механической теории, или теории стереотропизма, нейробласты и их отростки распределяются благодаря механическим факторам, связанным с ультраструктурой (стереоструктурой), т.е. мицеллярной ориентацией окружающих тканей. По теории хемотаксиса, или нейротропизма, направление роста аксона определяется особого рода секретом, вырабатываемым в тканях, который притягивает к колбе роста аксона. Согласно теории нейробиотаксиса, распределение нервных волокон в тканях определяется различиями в электрических биопотенциалах между дендритами и аксоном нейробласта. Направление и ориентация растущих нервных волокон наряду с перечисленными внешними факторами определяются также внутренней пространственной цитоплазматической структурой тела и отростков нейробластов. На поздних стадиях дифференцировки нейробласт, как правило, теряет способность делению.
Глия (нейроглия).
Глия или нейроглия - это клетки в головном и спинном мозге, своими телами и отростками заполняющие пространство между нейронами и мозговыми капиллярами.
Каждая клетка ЦНС окружается протоплазматическими астроцитами с цитоплазмой, содержащей малое количество фибриллярных нитей. Волокна нервных клеток в белом веществе окружены фиброзными астроцитами, в цитоплазме которых присутствует большое количество фибриллярного материала. Фиброзные астроциты заполняют пространство между пучками миелизированных нервных волокон. Эти крупные клетки в составе глии похожи на раскрывшиеся бутоны астр, отсюда и их название - астроциты.
Олигодендроциты родственны астроцитам, но отличаются меньшими размерами и более мелкими ядрами, а также более слаборазвитыми ветвистыми отростками. Они связаны непосредственно с телами нейронов и нервными волокнами, поэтому их часто рассматривают в качестве центральных гомологов шванновских клеток. Мелкие микроглиальные клетки похожи на паучков. Они отличаются характером своих отростков и очень небольшими темными ядрами. Эти клетки равномерно рассеяны как в головном, так и спинном мозге.
Таким образом, глия образует очень сложную сеть, состоящую из клеточных тел и отростков. В ячейке этой сети, как в сотах, располагаются нервные клетки и их отростки. И только в области контактов, т.е. на месте синапсов нервных клеток, имеет место "прорыв" в глиальной прокладке. Нейроглия играет роль опоры для отростков. Скопления нервных клеток с окружающей их глией называются ганглиями. В условиях патологии глия отличается высокой реактивностью и, в отличие от нейронов, способностью к пролиферации. Глиальные клетки участвуют как в дегенеративных, так и регенеративных процессах, связанных с травмами, сосудистыми расстройствами или нейроинфекциями. Способностью к активной миграции и фагоцитозу особенно отличаются микроглиальные клетки.
Особое место в нервной ткани занимает эпендимный призматический эпителий - нейроэпителий, выстилающий спинномозговой канал и желудочки головного мозга. У эмбрионов и новорожденных он несёт мерцательные реснички.
Что касается крупных сосудов, которые находятся в нервной ткани, то они на всем протяжении сопровождаются соединительной тканью и покрыты глиальными, образованными астроцитами, пограничными мембранами, которые некоторыми исследователями рассматриваются в качестве одного из субстратов гематоэнцефалического барьера, обеспечивающего избирательную проницаемость сосудов мозга. Лимфатические сосуды нервной ткани отсутствуют.
СТРУКТУРА ГЛИАЛЬНЫХ КЛЕТОК.
Глиальные клетки были впервые выделены в определенную группу элементов нервной системы в 1871 г. Р. Вирховым, который рассматривал своеобразную соединительную ткань мозга. Он назвал эти клетки нейроглией, т.е. нервным клеем.
Выделяют 4 типа глиальных клеток: астроциты, олигодендроциты, клетки эпиндемы и микроглии.
1. Астроцитарная глия - это крупные клетки со светлым овальным ядром, многочисленными отростками и небольшим числом органоидов.
2. Олигодендроциты - это глиальные клетки, к которым относятся: олигодендроциты серого и белого вещества мозга, шванновские клетки, клетки-спутники (сателлитная глия). Характеризуются более плотной цитоплазмой, хорошо развитым ЭПР (эндоплазматическим ретикулюмом), аппаратом. Гольджи, множеством митохондрии и лизосом.
3. Эпендимная глия является разновидностью глиальных клеток. Она образует выстилку полостей мозговых желудочков и центрального канала спинного мозга. Представлена цилиндрическими и кубическими клетками. В них хорошо развиты органоиды.
4. Микроглия - это мелкие отростчатые клетки с очень плотной цитоплазмой. Характерен фагоцитоз. До сих пор окончательно не решен вопрос о происхождении микроглии в эмбриогенезе. С одной стороны, ее рассматривают как своеобразные макрофаги, и таким образом, относят к элементам тканей внутренней среды мезенхимного происхождения. С другой стороны, имеются данные, позволяющие рассматривать часть микроглии как недифференцированные (покоящиеся) астроциты, которые при определенных условиях начинают активно размножаться и превращаться в зрелые фиброзные астроциты.
Первые три разновидности глиальных клеток образуются в эмбриогенезе, как и нейрон из нейроэктодермы, микроглия же занимает несколько обособленное положение.
Глия выполняет следующие функции:
- обеспечение нормальной деятельности определенных нейронов и всего мозга;
- обеспечение элементарной изоляции тел нейронов, их отростков и синапсов при неадекватном взаимодействии между нейронами;
- активный захват астроцитами из синаптической щели медиаторов или их составных частей после прекращения синаптической передачи. В частности, целиком захватываются глией такие медиаторы, как КА (катехоламины);
- трофическую функцию глий. В глиальных клетках сосредоточен основной запас гликогена (главного энергетического субстрата мозга) и липиды. Они контролируют ионный состав межклеточной жидкости, гомеостаз внутренней среды мозга.
Дегенерация и регенерация нервной ткани.
Нейроглия ЦНС, шванновские клетки и глиальные клетки - сателлиты периферической нервной системы, в отличие от нервных клеток, обладают значительными пролиферативными способностями. Это обнаруживается при выявлении некоторых опухолей, например, глиом нервной системы, после ампутационных нервных рубцов, производных глии в культурах ткани (Н.Г. Хлопин, 1947). Нейроглия играет важную роль в процессах регенерации периферических и, по-видимому, центральных нервных волокон. Нейроны, как правило, не обладают способностью к размножению. При повреждении тела нервной клетки она обычно погибает и фагоцитируется микроглиальными элементами. Фагоциты (от лат. Fagos - пожирать) - клетки микроглии, которые обладают способностью поглощать погибшие части нейронов. Если повреждается (в результате перетяжки, травмы и пр.) аксон нервной клетки, то в теле соответствующего нейрона наступает ряд характерных изменений. Во-первых, наблюдается хроматолиз, т.е. разрушение и растворение субстанции Ниссля, представляющей собой шероховатую эндоплазматическую сеть со скоплением рибосом в теле нейрона. Одновременно вследствие потери воды размеры тела нервной клетки и её ядра могут уменьшаться, цитоплазма вакуолизируется, ядро занимает краевое положение и меняет форму. Число нейрофибрилл в клетке уменьшается, они делаются тоньше и плохо различимыми. Центральный и периферический отрезки перерезанного аксона, его мякотная и безмякотная оболочки претерпевают распад; на некотором расстоянии от места поврежедения миелин растворяется. Вся эта картина получила название "первичной реакции Ниссля", или ретроградной клеточной дегенерации, а для центрального и периферического отрезка аксона - травматической дегенерации. Особенно сложно протекают изменения в периферическом отрезке перерезанного аксона или, если речь идёт о нерве, в периферическом отрезке нерва. Эти изменения называются вторичной, или валлеровской, дегенерацией нервных волокон. Во время валлеровской дегенерации периферические отрезки аксонов, потерявшие связь с телом нервной клетки, являющейся их трофическим центром, распадаются и полностью дегенерируют. Миелиновая оболочка распадается; миелин собирается в капли, в которых иногда ещё можно проследить обломки периферических аксонов. Шванновские клетки, трофически независимые от тела нервной клетки, начинают активно пролиферировать, образуя своеобразные глиальные тяжи, которые способствуют регенерации (отрастанию) центрального отрезка перерезанного аксона. Шванновские клетки образуют синцитиальные вытянутые ленты, которые получили название "бюнгеровых тяжей". Они растут по направлению к центральным отрезкам. В безмякотных нервах процессы вторичной дегенерации протекают сходным образом. Фрагменты распавшихся нервных волокон также растворяются шванновскими клетками и поглощаются фагоцитами. Регенерация обычно начинается на центральных концах отрезанных аксонов, которые образуют утолщения - колбы роста, наподобие тех, которые наблюдаются у нейробластов. Однако электронная оптика показала, что регенерация может происходить и значительно выше новообразованных колб роста путём преобразования коллатералей, отходящих от аксона. В регенерирующихся шванновских элементах наблюдается повышенная активность ряда ферментов, в том числе и окислительных.
Преобразовавшись в пучки усиленно растущих волокон, регенерирующие центральные отрезки аксонов в конце концов проникают в бюнгеровы тяжи и начинают расти в них, как по готовому руслу, достигая старых периферических нервных чувствительных или двигательных окончаний. Шванновский синцитий распадается на отдельные клетки, в которых появляется миелин с характерными перехватами Ранвье и т.п. Аналогичным путём идёт врастание регенерирующих волокон и в безмякотных нервах, но без образования миелина. Одновременно восстанавливаются и функции регенерировавших нервов.
Регенеративные процессы в ЦНС во многих отношениях остаются ещё не изученными, хотя частичное или полное функциональное восстановление при травмах центральной нервной системы в ряде случаев имеет место. В ЦНС к регенерации отрезанных отростков способны клетки Гольджи 1-го типа с длинными аксонами. Клетки Гольджи 2-го типа с короткими отростками, по-видимому, не способны к восстановлению утраченных отростков. Однако и в случае регенерации последняя носит абортивный характер, так как полному восстановлению перерезанных аксонов мешает сложный соединительнотканноглиальный рубец, возникающий на месте травмы или перерезки. В последнее время в опытах на млекопитающих, задерживая рост глиальной части рубца подкожным введением животному пиромена, удавалось наблюдать регенерацию некоторых перерезанных нервных пучков спинного и головного мозга.
Особый интерес представляет проблема образования раковых опухолей в нервной системе. Этот процесс представляет собой патологические изменения, происходящие в клетках нервной ткани, приводящие к непрерывному их делению. Никаких других своих функций такая клетка не выполняет, только делится. Причём скорость деления раковых клеток быстрая. Вновь образованные клетки заполняют собой все нервные пути, ткани и органы, препятствуя их нормальному функционированию, и сами продолжают процесс деления. Что служит толчком к началу процесса непрерывного деления нервных клеток, пока точно не известно, как и то, что может остановить этот уже начавшийся процесс. Имя того человека, кто даст ответы на эти вопросы и решит проблему борьбы с раковыми клетками, будет золотыми буквами записано в истории человечества и на доске почёта в каждом медицинском учреждении, работающим в этом направлении. Может это будет Ваше имя? Будем надеяться!
2. НЕРВНАЯ КЛЕТКА.
НЕЙРОН - это отдельная нервная клетка, строительный блок мозга. Она передает нервные импульсы по единственному длинному волокну (аксону) и получает их по многочисленным коротким волокнам (дендритам) (Ч. Стивенс).
Хотя нейроны, или нервные клетки, имеют те же самые гены, то же общее строение и тот же биохимический аппарат, что и другие клетки, они обладают и уникальными особенностями, которые делают функцию мозга совершенно отличной от функции, скажем, печени. Важными особенностями нейронов являются характерная форма, способность наружной мембраны генерировать нервные импульсы и наличие уникальной структуры - синапса, служащего для передачи информации от одного нейрона другому.
Полагают, что мозг человека состоит из 1011 нейронов: это приблизительно столько же, сколько звезд в нашей Галактике. Не найдется и двух нейронов, одинаковых по виду. Несмотря на это, их формы обычно укладываются в небольшое число широких категорий, и большинству нейронов присущи определенные структурные особенности, позволяющие выделить три области клетки: клеточное тело, дендриты и аксон. Тело содержит ядро и биохимический аппарат синтеза ферментов и других молекул, необходимых для жизнедеятельности клетки. Обычно тело нейрона имеет приблизительно сферическую или пирамидальную форму. Дендриты представляют собой тонкие трубчатые выросты, которые многократно делятся и образуют ветвистое дерево вокруг тела клетки. Они создают ту основную физическую поверхность, на которую поступают идущие к данному нейрону сигналы. Аксон тянется далеко от тела клетки и служит той линией связи, по которой сигналы, генерируемые в теле данной клетки, могут передаваться на большие расстояния в другие части мозга и остальную нервную систему. Аксон отличается от дендритов как по строению, так и по свойствам своей наружной мембраны. Большинство аксонов длиннее и тоньше дендритов и имеет отличный от них характер ветвления: если отростки дендритов в основном группируются вокруг клеточного тела, то отростки аксонов располагаются на конце волокна, в том месте, где аксон взаимодействует с другими нейронами.
Функционирование мозга связано с движением потоков информации по сложным цепям, состоящим из нейронных сетей. Информация передается от одной клетки к другой в специализированных местах контакта - синапсах. Типичный нейрон может иметь от 1000 до 10000 синапсов и получать информацию от 1000 других нейронов. Хотя в своем большинстве синапсы образуются между аксонами одной клетки и дендритами другой, существуют и иные типы синаптических контактов: между аксоном и аксоном, между дендритом и дендритом и между аксоном и телом клетки. В области синапса аксон обычно расширяется, образуя на конце пресинаптическую бляшку, которая является передающей информацию частью контакта. Концевая бляшка содержит мелкие сферические образования, называемые синаптическими пузырьками, каждый из которых содержит несколько тысяч молекул химического медиатора. По прибытии в пресинаптическое окончание нервного импульса некоторые из пузырьков выбрасывают свое содержимое в узкую щель, отделяющую бляшку от мембраны дендрита другой клетки, предназначенного для приема таких химических сигналов. Таким образом, информация передается от одного нейрона к другому с помощью некоторого посредника или медиатора. Импульсация нейрона отражает активацию воздействующими нейронами сотен синапсов. Некоторые синапсы являются возбуждающими, т.е. они способствуют генерированию импульсов, тогда как другие - тормозные - способны аннулировать действие сигналов, которые в их отсутствие могли бы возбудить постсинаптический нейрон.
Хотя нейроны и являются строительными блоками мозга, это не единственные клетки, которые в нем имеются. Так, кислород и питательные вещества поставляются плотной сетью кровеносных сосудов. Существует потребность и в соединительной ткани, особенно на поверхности мозга. Один из важных классов клеток центральной нервной системы, как ранее отмечалось, составляют глиальные клетки, или глия. Глия занимает в нервной системе практически всё пространство, которое не занято самими нейронами. Хотя функция глии пока не вполне изучена, по-видимому, она обеспечивает структурную и метаболическую опору для сети нейронов.
В аксонах, имеющих миелиновую оболочку, распространение нервного импульса происходит путем его перескакивания от перехвата к перехвату, где внеклеточная жидкость оказывается в непосредственном контакте с клеточной мембраной. Эволюционный смысл миелиновой оболочки, по-видимому, состоит в экономии метаболической энергии нейрона. Как правило, миелинизированные нервные волокна проводят нервные импульсы быстрее, чем немиелинизированные.
Нейроны способны выполнять свою функцию только благодаря тому, что их наружная мембрана обладает особыми свойствами. Мембрана аксона по всей его длине специализирована для проведения электрического импульса. Мембрана аксонных окончаний способна выделять медиатор, а мембрана дендритов реагирует на медиатор. Кроме того, мембрана обеспечивает узнавание других клеток в процессе эмбрионального развития, так что каждая клетка отыскивает предназначенное ей место в сети, состоящей из 1011 клеток. В связи с этим многие современные исследования сосредоточены на изучении всех тех свойств мембраны, которые ответственны за нервный импульс, синаптическую передачу, узнавание клеток и установление контактов между клетками.
Мембрана нейрона, как и наружная мембрана любой клетки, имеет в толщину около 5 нм и состоит из двух слоев липидных молекул, упорядоченных таким образом, что их гидрофильные концы обращены в сторону водной фазы, находящейся внутри и снаружи клетки, а гидрофобные концы повернуты в сторону от водной фазы и образуют внутреннюю часть мембраны. Липидная часть мембраны приблизительно одинакова у клеток всех типов. Что делает одну мембрану отличной от другой, так это специфические белки, которые связаны с мембраной тем или иным способом. Белки, которые фактически встроены в двойной липидный слой, называются внутренними белками. Другие белки, периферические мембранные белки, прикреплены к мембранной поверхности, но не являются неотъемлемой частью ее структуры. В связи с тем, что мембранные липиды - жидкости, даже внутренние белки часто могут свободно перемещаться с места на место путем диффузии. Однако в некоторых случаях белки жестко закрепляются с помощью вспомогательных структур.
Мембранные белки всех клеток распадаются на пять классов: насосы, каналы, рецепторы, ферменты и структурные белки. Насосы расходуют метаболическую энергию для перемещения ионов и молекул против концентрационных градиентов и поддерживают необходимые концентрации этих молекул в клетке. Поскольку заряженные молекулы не могут пройти через сам двойной липидный слой, клетки приобрели в процессе эволюции белковые каналы, обеспечивающие избирательные пути для диффузии специфических ионов. Клеточные мембраны должны узнавать и прикреплять многие типы молекул. Эти функции выполняют рецепторные белки, которые представляют собой центры связывания, обладающие высокой специфичностью и сродством. Ферменты размещаются внутри мембраны или на ней, чем облегчается протекание химических реакций у мембранной поверхности. Наконец, структурные белки обеспечивают соединение клеток в органы и поддержание субклеточной структуры. Эти пять классов мембранных белков не обязательно взаимно исключают друг друга. Так, например, тот или иной белок может быть одновременно и рецептором, и ферментом, и насосом
Мембранные белки - это ключ к пониманию функций нейрона, а следовательно, и функций мозга. Поскольку они занимают такое центральное место в современных представлениях о нейроне, следует акцентировать внимание на описании ионного насоса, различных типов каналов и ряда других белков, которые в совокупности наделяют нейроны их уникальными свойствами. Общая идея состоит в том, чтобы суммировать важные характеристики мембранных белков и показать, как эти характеристики определяют нервный импульс и другие сложные особенности функций нейрона.
Подобно всем другим клеткам нейрон способен поддерживать постоянство своей внутренней среды, заметно отличающейся по составу от окружающей его жидкости. Особенно поразительны различия в концентрациях ионов натрия и калия. Наружная среда приблизительно в 10 раз богаче натрием, чем внутренняя, а внутренняя среда примерно в 10 раз богаче калием, чем наружная. Как калий, так и натрий способны проникать через поры в клеточной мембране, поэтому некоторый насос должен непрерывно производить обмен вошедших в клетку ионов натрия на ионы калия из наружной среды. Такое выкачивание натрия осуществляется внутренним мембранным белком, называемым Na-K-аде-нозинтрифосфатазным насосом, или, как его чаще называют, натриевым насосом.
Белковая молекула натриевого насоса (или комплекс белковых субъединиц) имеет молекулярный вес около 275 000 атомных единиц и размеры порядка 6х8 нм2, что несколько больше толщины клеточной мембраны. Каждый натриевый насос может использовать энергию, запасенную в форме фосфатной связи в аденозинтрифосфате (АТФ), для того чтобы обменять три иона натрия внутренней среды клетки на два иона калия наружной среды. Работая с максимальной скоростью, каждый насос способен транспортировать через мембрану около 200 ионов натрия и 130 ионов калия в секунду. Однако фактическая скорость регулируется в соответствии с потребностями клетки. У большинства нейронов имеется от 100 до 200 натриевых насосов на квадратный микрон мембранной поверхности, но в некоторых участках этой поверхности их плотность почти в 10 раз выше. Типичный мелкий нейрон имеет, по-видимому, порядка миллиона натриевых насосов, способных перемещать около 200 миллионов ионов натрия в секунду. Именно трансмембранные градиенты натрия и калия обеспечивают возможность проведения по нейрону нервного импульса.
Мембранные белки, которые служат каналами, существенны для многих сторон деятельности нейрона и в особенности для генерирования нервного импульса и синаптической передачи. Чтобы представить значение каналов для электрической активности мозга, следует описать формирование и рассмотреть свойства упомянутых каналов.
Поскольку концентрации ионов натрия и калия по ту и другую сторону мембраны различаются, внутренность аксона имеет отрицательный потенциал примерно в 70 мВ по отношению к наружной среде. В середине XX в. английские исследователи А. Ходжкин, А. Хаксли и Б. Катц в своих классических работах по изучению передачи нервного импульса вдоль гигантского аксона кальмара показали, что распространение нервного импульса сопровождается резкими изменениями проницаемости мембраны аксона для ионов натрия и калия. Когда нервный импульс возникает в основании аксона (в большинстве случаев он генерируется клеточным телом в ответ на активацию дендритных синапсов), трансмембранная разность потенциалов в этом месте локально понижается. Непосредственно впереди области с измененным потенциалом (по направлению распространения нервного импульса) открываются мембранные каналы, пропускающие в клетку ионы натрия.
Этот процесс является самоусиливающимся: поток ионов натрия через мембрану способствует открыванию большего числа каналов, облегчает другим ионам возможность следовать за ними. Проникшие в клетку ионы натрия изменяют отрицательный внутренний потенциал мембраны на положительный. Вскоре после открывания натриевые каналы закрываются, но теперь открывается другая группа каналов, которая позволяет ионам калия выходить наружу. Этот поток восстанавливает потенциал внутри аксона до величины его потенциала покоя, т.е. до 70 мВ. Резкий скачок потенциала сначала в положительную, а затем в отрицательную сторону, который выглядит на экране осциллографа как пик ("спайк"), известен под названием потенциала действия и является электрическим выражением нервного импульса. Волна изменения потенциала стремительно проносится по аксону до самого его конца во многом подобно тому, как бежит пламя по бикфордову шнуру.
Это краткое описание нервного импульса иллюстрирует важность каналов для электрической активности нейронов и подчеркивает два фундаментальных свойства каналов: избирательность и наличие воротных механизмов. Каналы проницаемы избирательно, и степень избирательности варьирует в широких пределах. Так, каналы одного типа позволяют проходить ионам натрия, но сильно препятствуют прохождению ионов калия, тогда как каналы другого типа делают обратное. Однако избирательность редко бывает абсолютной. Канал одного типа, который практически не обладает избирательностью, позволяет проходить примерно 85 ионам натрия на каждые 100 ионов калия; другой канал, с большей избирательностью, пропускает только около 7 ионов натрия на каждые 100 ионов калия. Канал первого типа, известный как активируемый ацетилхолином, имеет пору диаметром около 0,8 нм, которая заполнена водой. У канала второго типа, известного как калиевый канал, пора значительно меньше и содержит меньше воды.
Ион натрия приблизительно на 30% меньше иона калия. Точная молекулярная структура, позволяющая более крупным ионам проходить через клеточную мембрану легче, чем более мелким, неизвестна. Однако общие принципы, лежащие в основе такой дискриминации, понятны. Они включают взаимодействия между ионами и участками канальной структуры, сочетающиеся со специфическим упорядочением молекул воды внутри поры.
Воротные механизмы, регулирующие открывание и закрывание мембранных каналов, представлены двумя основными типами. Канал одного типа, упоминавшийся выше при описании нервного импульса, открывается и закрывается в ответ на изменения потенциала клеточной мембраны, поэтому говорят, что он управляется электрически. Второй тип каналов управляется химически. Такие каналы реагируют лишь слабо, если вообще реагируют, на изменения потенциала, но открываются, когда особая молекула - медиатор - связывается с некоторой рецепторной областью на белке канала. Химически управляемые каналы обнаружены в рецептивной мембране синапсов: они ответственны за перевод химических сигналов, посылаемых окончаниями аксона в процессе синаптической передачи, в изменения ионной проницаемости. Химически управляемые каналы обычно именуют в соответствии с их специфическим медиатором. Так, например, говорят об АХ-активируемых каналах или о ГАМК-активируемых каналах (АХ - ацетилхолин, ГАМК - гамма-аминомасляная кислота). Электрически управляемые каналы принято называть по иону, наиболее легко проходящему через данный канал.
Функционируя, белки обычно изменяют свою форму. Такие изменения формы, называемые конформационными, особенно ярко выражены у сократимых белков, ответственных за движение клеток, но они не менее важны и для многих ферментов и других белков. Конформационные изменения канальных белков составляют основу воротных механизмов, поскольку они обеспечивают открывание и закрывание канала за счет малых перемещений частей молекулы, расположенных в критическом месте и позволяющих блокировать или освобождать пору.
Когда электрически или химически управляемые каналы открываются и пропускают ионы, возникает электрический ток, который можно измерить. В нескольких случаях удалось зарегистрировать ток, проходящий через одиночный канал, так что его открывание и закрывание можно было исследовать непосредственно. Обнаружилось, что время, на протяжении которого канал остается открытым, варьирует случайным образом, так как открывание и закрывание канала есть результат некоторых конформационных изменений белковой молекулы, встроенной в мембрану. Наличие случайности в воротных процессах проистекает из случайных столкновений молекул воды и других молекул со структурными элементами канала.
Еще в 50-60-х гг. XX в.нейрон в том виде, как его обычно описывали в учебниках, казался очень простой структурой. Теперь благодаря таким эффективным методам исследования, как электронная микроскопия и внутриклеточная регистрация при помощи микроэлектродов, известно, что нейроны имеют исключительно сложную морфо-функциональную организацию и отличаются большим разнообразием.
Конечной целью комплекса наук (анатомии и физиологии ЦНС, физиологии ВНД и нейропсихологии) является объяснение того, как нейроны, действуя совместно, могут привести к реализации поведения, наблюдаемого у целого организма. Поэтому чрезвычайно важно прежде всего установить, из чего состоят, как устроены, что могут и чего не могут делать отдельные нейроны. Эта необходимость требует изучения анатомии и физиологии. Если объект исследования находится "на стыке наук", то исследование неминуемо сопряжено с трудностями. Грамотный психолог должен знать анатомию и физиологию и в то же время иметь прочные знания по психологии.
До середины XIX в. был широко распространен взгляд на нервную систему как на непрерывное сплетение трубочек (наподобие сосудистой системы), по которым течёт жидкость или электричество. Работа анатомов - Гиса, Кёлликера, Рамон-и-Кахаля - позволила Вальдейеру выдвинуть "нейронную теорию". Вальдейер был убеждён, что нервная система состоит из множества отдельных клеток, называемых "нейронами", и что от одной клетки к другой проводится "нервная энергия". Еще в 1935 г. были такие учёные, которые не разделяли этого убеждения, однако с изобретением электронного микроскопа появилась возможность продемонстрировать наличие промежутков между отдельными клетками. В ходе этих и многих других исследований было однозначно выяснено, что нервная клетка, или нейрон, является основной структурно-функциональной единицей нервной системы.
Первые исследования по физиологии нейронов проводились в значительной мере на изолированных участках периферических нервов, которые сохраняют в течение некоторого времени нормальные функции, если поместить их в соответствующие условия. Вследствие этого многие из свойств, которые были выявлены и приписаны нейронам вообще, в действительности относились лишь к определенным частям некоторых, довольно нетипичных нейронов. На протяжении многих лет наиболее широко была распространена теория нервного проведения, утверждавшая, что электрический ток, назывызываемый импульсом в одном нейроне, ответствен за разряд других нейронов, с которыми тот контактирует.
Эта теория, хотя она и была неправильной, вызвала к жизни многие ценные исследования на таких простых нервных цепях, как нервномышечное соединение и спинномозговые связи, ответственные за рефлекторные реакции. Но постепенно данных, противоречивших электрической теории нервного проведения, становилось всё больше, и их нельзя было не учитывать. Наконец, за последние 20-25 лет была создана более сложная и близкая к истине модель нейрона.
КЛАССИФИКАЦИЯ НЕЙРОНОВ:
Классификация нейронов по числу отростков
1. Униполярные нейроны имеют 1 отросток. По мнению большинства исследователей, такие нейроны не встречаются в нервной системе млекопитающих и человека.
2. Биполярные нейроны - имеют 2 отростка: аксон и дендрит. Разновидностью биполярных нейронов являются псевдоуниполярные нейроны спинномозговых ганглиев, где оба отростка (аксон и дендрит) отходят от единого выроста клеточного тела.
3. Мультиполярные нейроны - имеют один аксон и несколько дендритов. Их можно выделить в любом отделе нервной системы.
Классификация нейронов по форме
Веретеновидные, грушевидные, пирамидные, полигональные. Такой подход лежит в основе изучения цитоархитектоники мозга.
Классификация по выполняемой функции
1. Чувствительный (афферентный) - помогающий воспринимать внешние раздражители (стимулы).
2. Ассоциативный (вставочный интернейрон).
3. Двигательные (эфферентные) - вызывающие сокращения и движения. Именно эти нейроны получили наименование "мотонейроны", т.е. двигательные нейроны, сконцентрированные в двигательных ядрах передних рогов спинного мозга и стволовой части головного мозга.
Биохимическая классификация
1. Холинергические (медиатор - АХ - ацетилхолин).
2. Катехоламинергические (А, НА, дофамин).
3. Аминокислотные (глицин, таурин).
По принципу положения их в сети нейронов
Первичные, вторичные, третичные и т.д.
Исходя из такой классификации, выделяют и типы нервных сетей:
- иерархические (восходящие и нисходящие);
- локальные - передающие возбуждение на каком-либо одном уровне;
- дивергентные с одним входом (находящиеся в основном только в среднем мозге и в стволе мозга) - осуществляющие связь сразу со всеми уровнями иерархической сети. Нейроны таких сетей называют "неспецифическими".
Именно к неспецифическим сетям относятся ретикулярные нейроны - многоугольные нейроны, образующие промежуточную зону серого вещества спинного мозга (включая боковые рога), ядра ретикулярной формации продолговатого и среднего мозга (включая вегетативные ядра соответствующих черепно-мозговых нервов), образования субталамической и гипоталамической областей промежуточного мозга.
Нейроны можно различать в зависимости от того, имеют ли они длинные (клетка Гольджи, тип 1) или короткие аксоны (клетка Гольджи, тип 2). В рамках этой классификации короткими считаются те аксоны, ветви которых остаются в непосредственной близости от тела клетки. Итак, клетки 1-го типа Гольджи (эфферентные) - нейроны с длинным аксоном, продолжающимся в белом веществе мозга. А клетки 2-го типа Гольджи (вставочные) - нейроны с коротким аксоном, разветвления которого выходят за пределы серого вещества мозга.
Клетки Гассера А, В и С-типов
Нейроны различаются также по скорости проведения импульсов по аксонам. Гассер разделил волокна на три основные группы: А, В и С. Волокна групп А и В миелинизированы. Различия между группами А и В несущественны; нейроны типа В обнаруживаются только в преганглионарной части вегетативной нервной системы. Диаметр волокон типа А варьирует от 4 до 20 мкм, а скорость, с которой импульсы проходят по ним, определяемая в м/сек, приблизительно равна величине их диаметра в микронах, умноженной на 6. С-волокна значительно меньше по диаметру (0,3 до 1,3 мкм), а скорость проведения импульсов в них несколько меньше величины диаметра, умноженной на 2.
Гассер подразделял А-волокна по скорости проведения. Волокна с наибольшей скоростью проведения были названы "А-альфа", средней - "А-бета" и наименьшей - "А-гамма". Поскольку скорость проведения прямо пропорциональна диаметру, эти обозначения иногда используются для классификации типов миелинизированных волокон. В связи с этим Ллойд предложил классификацию, основанную непосредственно на диаметре волокон. К группе 1 относятся миелинизированные волокна диаметром 12-21 мкм, к группе 2 - 6-12 мкм, к группе 3 - 1-6 мкм. С-волокна клеток Гассера составляют группу 4.
Формы нервных клеток. Пирамидальные нейроны Беца
Существует классификация нервных клеток, согласно которой в коре большого мозга нейроны делятся на три основных типа (по своей форме): пирамидные, звездчатые и веретеновидные; встречаются и переходные формы. Эти типы нервных клеток коры можно определить на препаратах, окрашенных методом Ниссля, не позволяющим, однако, выявить дендриты, аксоны и их разветвления. Для выявления этих деталей необходимо применять метод Гольджи.
Пирамидные нейроны в коре имеют различную величину. Они встречаются во всех слоях коры. Наиболее крупные пирамидные нейроны находятся в слое IV зрительной области коры и в слоях III и V других корковых зон. Особо крупные пирамидные нейроны - нейроны Беца (по имени В.А. Беца, впервые их описавшего) обнаружены в области коркового конца двигательного анализатора. В отдельных областях коры пирамидные нейроны особенно богато представлены в слое III; в местах деления этого слоя на три подслоя наиболее крупные пирамидные нейроны находят в третьем подслое. Они, как правило, имеют верхушечный (аликальный) дендрит со значительным разветвлением, направленный к поверхности коры. В большинстве случаев верхушечные дендриты доходят до слоя I коры, где и разветвляются в горизонтальном направлении. От основания пирамидного нейрона в горизонтальном направлении отходят базальные и боковые дендриты, также постепенно дающие разветвления различной длины. Единственный длинный аксон, отходящий от пирамидного нейрона, направляется вниз в белое вещество и дает разветвленные по разным направлениям коллатерали. Иногда его ответвления образуют дугу и направляются к поверхности коры, давая по пути отростки, образующие межнейронные связи.
Звездчатые и веретеновидные нейроны
Весьма многообразны звездчатые клетки коры больших полушарий, особенно у человека. Система звездчатых нейронов с богатейшими разветвлениями дендритов в фило- и онтогенезе прогрессивно возрастает и усложняется в корковых концах анализаторов. Нейроны этого типа составляют значительную часть всех клеточных элементов коры больших полушарий мозга человека. Весьма разнообразны и богаты разветвлениями их дендритные и аксонные окончания, особенно в верхних слоях коры, т.е. в филогенетически наиболее новых образованиях. Аксоны звездчатых нейронов, в отличие от аксонов пирамидных и веретеновидных клеток, как правило, не выходят за пределы коры больших полушарий, а зачастую и за пределы одного слоя. В коре больших полушарий наблюдаются значительные различия в сложности форм и многообразии дендритных и аксонных разветвлений звездчатых нейронов: особенно многообразны межнейронные связи.
Если пирамидные и звездчатые клетки встречаются почти во всех слоях коры больших полушарий, то так называемые веретеновидные нейроны характерны в основном для VI-VII слоев коры. Однако веретеновидные нейроны нередко встречаются и в V слое. Наиболее характерной особенностью веретеновидных нейронов является наличие у них двух дендритов, направленных в противоположные стороны. Часто наряду с этими основными дендритами и их разветвлениями от тела веретеновидных клеток отходит еще боковой дендрит, идущий в горизонтальном направлении. Дендриты веретеновидных клеток обычно образуют немного разветвлений. Разветвления аксонов веретеновидных клеток также весьма незначительны по сравнению с разветвлениями звездчатых и пирамидных нейронов. Верхушечный дендрит веретеновидной клетки, поднимаясь вверх, может дойти до I слоя, однако в большинстве своем эти дендриты оканчиваются в слоях V, IV и III.
Анатомическое строение нервной клетки.
В процессе эволюции количество нервных клеток у животного непрерывно возрастает. У многих беспозвоночных (низшие черви, насекомые) насчитывается не более нескольких десятков или сотен нейронов; в ЦНС человека их содержится свыше 10 млрд.
В нейроне (рис. 1.) различают: тело нервной клетки, ядро, ядрышко, протоплазматические отростки, или дендриты, и осево-цилиндрический отросток - аксон. Аксон продолжается у многих клеток в виде нервного волокна. Соотношения размеров ядра и окружающей его протоплазмы - перикариона, значительно варьируют у разных нервных клеток. Сохраняет своё значение предложенное ещё Ф.Нисслем разделение нервных клеток на соматохромные и кариохромные. Первые характеризуется наличием хорошо выраженного слоя цитоплазмы, со всех сторон окружающего ядро, у вторых ободок цитоплазмы вокруг ядра развит слабо, иногда сильно истончаясь с одной его стороны.
Известный западный исследователь нервной клетки Бодиан определил аксон (он же нейрит) как специализированную часть клетки, проводящую возбуждение от дендритной зоны по направлению к синаптическим бляшкам (или терминальным пуговкам), которые образуют контакты со следующими элементами в нервной цепи. Обычно на месте отхождения аксонов от тела клетки находится чётко ограниченное возвышение мембраны, называемое аксонным холмиком. Этот начальный участок аксона рассматривается как место конвергенции нервных импульсов, возникающих в теле нервной клетки и передаваемых на аксон. У одного аксона может быть от двух-трёх до нескольких десятков ответвлений - коллатералей.
Аксон (нейрит) - осево-цилиндрический отросток нервной клетки, передающий возбуждение от одной нервной клетки к другой.
Дендриты представляют собой по существу вытяжения протоплазмы тела нервных клеток и по своим гисто-физиологическим особенностям обнаруживают сходство с последней. Характерной особенностью структуры дендритов многих клеток является наличие особых выростов-шипиков, или боковых придатков. Шипик состоит из ножки, заканчивающейся головкой. Количество и форма зависят от типа нейрона. Исследованиями последних лет установлено, что головки шипиков образует контакты с подходящими к ним или проходящими мимо них аксонными веточками. Эти данные подтвердили концепцию, согласно которой шипики на дендритах являются синаптическими образованиями.
Дендрит - протоплазматический отросток нервной клетки, проводящий возбуждение к её телу.
Миелиновая оболочка нервной клетки.
Аксон на всем своём протяжении, не считая короткого начального сегмента (рис. 2), покрыт многочисленными клетками-сателлитами. В периферических нервах (находящихся за пределами головного и спинного мозга) клетки-сателлиты образуют неврилемму; в центральной нервной системе они формирует мезаксон.
У нескольких мелких безмякотных аксонов может быть общая клетка - сателлит (рис. 2 А). Мякотный аксон может быть обернут несколькими слоями липидных мембран (рис. 2 Б). В последнем случае аксон называют также миелизированным, а оболочку клетки - миелиновой. Аксон обычно делится на несколько ветвей, а каждая ветвь в конце концов делится на множество терминальных (концевых) волокон, или телодендрий, которые ветвятся вокруг тел и дендритов других нейронов, часто образуя с ними многочисленные контакты. Таким образом, миелиновой оболочкой нервной клетки называется мякотная оболочка, окружающая нейрон и состоящая из специализированных клеток глии, капсулы которых содержат миелин, представляющий собой жироподобное вещество белого цвета. (Рис. 3.)
Концевые разветвления аксонов у разных нейронов имеют разнообразную форму в соответствии с характером их контактов с телами и дендритными разветвлениями других нейронов. Отрезки аксона, проходящие в сером веществе мозга, дают от себя ответвления - боковые и возвратные коллатерали, также для установления контактов с расположенными поблизости нейронами. Существование нервных клеток, лишённых аксонов, представляется спорным. К таким безаксонным элементам относили, например, амакриновые клетки сетчатки глаза. В настоящее время имеются основания рассматривать отростки этих клеток как разветвления не дендритов, а именно аксона.
Исключительно редкими нейронами горизонтального молекулярного слоя коры мозга являются клетки Кахаля-Ретциуса, особенность которых состоит в том, что дендриты, направляющиеся к периферии, преобразовались в аксоны.
Ядро нейрона, цитоплазма, вещество Ниссля, нейрофибриллы, митохондрии и другие включения
Ядро нервной клетки отличается сравнительно большими размерами, круглой или овальной формой. Объемное соотношение между ядром и цитоплазмой клетки значительно варьирует в различных образованиях нервной системы. Мелкие клетки обычно имеют относительно более крупное ядро. Ядро нервной клетки содержит ядерный сок (кариоплазму), в котором различными гистологическими и гистохимическими методами выявляются гранулы, содержащие рибонуклеопротеид (хроматин). Оболочка ядра сравнительна плотна и под электронным микроскопом выявляется в виде двойной мембраны с нерегулярно расположенными порами.
В некоторых нервных клетках оболочка состоит из нескольких мембран, заметно варьирующих по диаметру. Внутри ядра, кроме гранул кариоплазмы, находится ядрышко, диаметр которого достигает 0,5-1 мкм. Ядрышко содержит рибонуклеиновую (РНК) и дезоксирибонуклеиновую (ДНК) кислоты. На электронно-микроскопических снимках вещество ядрышка имеет вид сложной ячеистой сети без какой-либо наружной мембраны. Некоторые исследователи наблюдали тесную связь между веществом ядрышка и кариоплазмой. Показано также, что между кариоплазмой и цитоплазмой нервной клетки происходит обмен нуклеопротеидами. В ядрах двигательных клеток ДНК располагается в виде мелких зёрнышек, диффузно распределенных по всей массе кариоплазмы. Наряду с этим имеются от двух до десяти зёрнышек, дающих более интенсивную окраску на ДНК, и несколько перинуклеарных зёрнышек. В ядрах чувствительных нейронов спинномозговых узлов зерна хроматина расположены более рыхло и выделяются только 2-3 перинуклеарных зёрнышка. В ядрах центральных переключательных нейронов ДНК содержится в малых количествах.
Таким образом, ядро нервной клетки является центральным мембранным элементом нейрона, содержащим прозрачный ядерный сок (кариоплазму), в котором находятся рибонуклеопротеид и ядрышко, содержащее рибонуклеиновую и дезоксирибонуклеиновую кислоты.
Гистохимические и электронно-микроскопические исследования показали, что структура органоидов определяется их химическим составом и функциональным значением в комплексных обменных процессах.
Вещество Ниссля (тигроид) является специфическим органоидом нервной клетки. Тигроид на препаратах, окрашенных основными красителями (метиленовый синий, тионин, галлоцианин, крезилвиолетт, пиронин), наблюдается в виде хромофильной зернистости с определённой ориентацией. Тигроид обнаруживается прижизненно с помощью фазово-контрастной микроскопии. Распределение тигроида в нервной клетке имеет ряд характерных особенностей в различных отделах нервной системы. Большие различия по данному признаку имеются, например, между клетками корковых зон зрительного и двигательного анализаторов. Л. Ольшевскому удалось на основе анализа топографии и содержания тигроида в нервной клетке выделить некоторые трудно дифференцируемые ядра ретикулярной формации. Как правило, в крупных нейронах тигроид содержится в больших количествах и более равномерно распределён внутри тела клетки, в отличие от нервной клетки меньших размеров. Глыбки тигроида проникают и в отходящие от клетки дендриты. Гистохимические исследования показали, что тигроид является нуклеопротеидом. Исследование тигроида способом замораживания и высушивания под вакуумом выявило, что глыбки распределяются в цитоплазме нервной клетки неравномерно. Исследования с рибонуклеазой обнаружили, что в состав нисслевской субстанции входит РНК. Обработка срезов этим ферментом делает глыбки невосприимчивыми к окраске основными красителями. Однако основа глыбок при этом сохраняется. В их состав входит по крайней мере два вида белков: один из них имеет щелочную реакцию и богат аргинином и гистидином, другой же обладает нейтральной или кислой реакцией и содержит ароматические аминокислоты.
В онтогенезе появление тигроида в дифференцированной форме совпадает по времени с включением нейрона в функциональную систему и поэтому происходит в различных отделах нервной системы в разные сроки.
Нейрофибриллы являются вторым важным компонентом цитоплазмы нервной клетки и хорошо выявляются различными методами: импрегнацией серебром, а также прижизненной окраской метиленовым синим. Они были обнаружены в нервной клетке не только позвоночных, но и беспозвоночных. Под микроскопом они представляют собой тонкую сеть, в петлях которой лежат зёрна тигроида. При рассмотрении в электронный микроскоп в теле нервной клетки, как правило, можно выявить микротрубочки (диаметром 20-30 нм), нейрофиламенты (10 нм) и микрофиламенты (5 нм). В основе химической структуры нейрофибрилл лежат белки. Наличие микротрубочек и нейрофиламентов в аксонах и дендритах позволило предположить, что они участвуют в транспортировке различных веществ, что находит подтверждение в ряде биохимических исследований. Микрофиламенты изобилуют в растущих нервных отростках, их много также в нейроглии. Полагают, что микрофиламенты принимают участие в управлении движением клеточной мембраны и подлежащей цитоплазмы. Некоторые авторы считают также, что нейрофибриллы являются основным субстратом для проведения нервных возбуждений с участием в этом процессе мембранных поверхностей тела клетки и её отростков, другие же относят нейрофибриллы к опорному аппарату. Специфичность нейрофибрилл для нервной клетки подвергается некоторыми исследователями сомнению, поскольку подобные нити обнаружены на электроннограммах клеток самых разнообразных тканей.
Митохондрии нервной клетки имеют зернистую, палочковидную или нитевидную форму. Их количество варьирует в теле нервной клетки в очень больших пределах. Особенно много их на месте выхода аксона из нервной клетки (аксонный конус или холмик) и в области синапсов. Гистохимические исследования показали, что в митохондриях нервной клетки имеются рибонуклеопротеиды, содержание которых меняется в зависимости от состояния клетки. В них установлена локализация различных ферментных систем, в частности, окислительных ферментов - сукцинатдегидрогеназа и цитохромоксидазы, активность которых возрастает во время возбуждения нервной клетки и падает при её утомлении. Наряду с этими ферментами в митохондриях нервной клетки обнаруживаются также некоторые неспецифические ферменты, например, кислая фосфатаза. Под электронным микроскопом внутренняя структура представляется весьма сложной. Каждая митохондрия имеет наружную двойную мембрану, от которой в просвет митохондрии отходит ряд гребешков, делящих её полость на отсеки. В последних работах показано, что эти гребешки (кристы) являются местом локализации названных выше ферментных систем. Митохондрии нервной клетки резко меняют свою форму в зависимости от того, локализованы ли они в теле или в её отростках. В теле клетки кристы митохондрии имеют перпендикулярное или косое расположение относительно длинной их оси; в дендритах же кристы располагаются параллельно длинной оси митохондрии. В аксонах митохондрии достигают необычайной длины (до 10 микрон ) и иногда имеют сложную ветвистую форму.
Включения. В нервной клетке часто обнаруживаются пигментные гранулы. Тёмно-коричневые или чёрные гранулы меланина постоянно встречаются в нервной клетке некоторых отделов ЦНС (средний мозг - чёрная субстанция, продолговатый мозг - locus coeruleus, дорсальное ядро блуждающего нерва, а также межпозвоночные и симпатические узлы). Значение этих пигментных образований пока неясно. В нервной клетке часто встречаются также желтые гранулы липофусцина, являющегося продуктом нормальной жизнедеятельности нервной клетки. Количество липофусцина увеличивается с возрастом. Накопление жира в нервной клетке может являться результатом как нормального, так и патологического обмена. Гликоген обнаруживается во многих нервных клетках. Показано, что в цитоплазме ряда крупных нейронов, в особенности двигательных, содержится гликоген, количество которого меняется в зависимости от функционального состояния нервной клетки. По некоторым данным, гликоген связан с тигроидом. Гликоген обнаружен также в нервных окончаниях в области синапсов.
Железосодержащие гранулы выявлены в нервной клетке чёрной субстанции, бледного шара и некоторых других образований ЦНС. С возрастом количество железосодержащих гранул возрастает. При прижизненном воздействии на нервные клетки основных или кислых красителей происходит, как и в других клетках организма, их отложение в виде гранул в области аппарата Гольджи, что можно рассматривать как защитное приспособление нервной клетки.
Размножение клеток
С синтезом веществ протоплазмы и ростом теснейшим образом связано размножение клеток, осуществляющееся путём деления. Основная и универсальная форма деления клеток - митоз (непрямое деление, или кариокинез).
При митозе происходит сложная реорганизация ядра и цитоплазмы, которая в наиболее полной форме приводит к образованию двух дочерних клеток, подобных исходной материнской. В процессе митотического деления различают 4 основные стадии: профазу, метафазу (стадия материнской звезды), анафазу (стадия дочерних звёзд) и телофазу. К началу деления животные клетки обычно округляются; центриоли начинают отдаляться друг от друга; цитоплазма между ними приобретает фибриллярное строение; вокруг центриолей путём образования радиально расположенных нитчатых структур образуется лучистое сияние - астросфера. Вскоре центриоли оказываются у двух противоположных полюсов клетки, а фибриллярно структурированная цитоплазма вытягивается между ними в ахроматиновое веретено - расходящиеся микротрубочки клетки. Сущность митоза состоит в преобразовании ядерного аппарата. При переходе интеркинетичекого ядра в стадию профазы в нём вместо глыбок хроматинового материала становятся видимыми микроскопические нитчатые образования - хромосомы. Во многих случаях на этой стадии по длине хромосом обнаруживаются варикозные, интенсивно окрашивающиеся утолщения - хромомеры, имеющие в каждой хромосоме определённую форму и расположение.
В течение профазы происходит укорочение хромосом до 1/10-1/20 первоначальной длины при одновременном их утолщении - спирализация хромосом - результат спирального скручивания входящих в состав хромосом тончайших нитей - хромонем. После спирализации хромомерная структура становится незаметной, и хромосомы превращаются в равномерно окрашивающиеся тела, состоящие из двух продольно сложенных, но не всегда различимых половин - хроматид. В это же время исчезает оболочка ядра и растворяется ядрышко. На стадии метафазы хромосомы располагаются в экваториальной плоскости клетки, образуя фигуру материнской звезды или экваториальную пластинку; на этой стадии особенно легко определяются число и форма хромосом. Установлено, что во всех делящихся соматических клетках данного животного организма или спорофита у растений с чередованием поколений, как правило, имеется двойной - диплоидный набор различных по форме и величине хромосом, в зрелых половых клетках хромосом - одинарный (гаплоидный набор или геном). Диплоидный набор хромосом является результатом соединения при оплодотворении хромосомных комплексов женской и мужской половых клеток. Таким образом, в диплоидном наборе каждый сорт хромосом представлен двумя гомологичными хромосомами материнского и отцовского происхождения. У разных видов количество хромосом сильно варьирует. Минимальное количество хромосом у аскариды - 1 пара; у ракообразных имеется 200 хромосом. В тканях человека насчитывается, по данным одних авторов, 23, других - 24 пары хромосом.
Важнейшей структурной частью каждой хромосомы является маленький слабо окрашивающийся участок - центромера, или кинетическое тельце. При расщеплении хромосомы на 2 хроматиды этот участок также раздваивается. При достижения хромосомами экваториальной плоскости веретена центромера оказывается местом прикрепления нитей, идущих от полюса веретена, - хромосомных нитей. При этом к центромере одной хроматиды прикрепляется хромосомная нить от одного полюса, а к центромере другой хроматиды той же хромосомы - нить от противоположного полюса. Хромосомные нити располагаются на переферии веретена, остальные же его нити идут от полюса к полюсу клетки, не прерываясь. В стадии анафазы хроматиды каждой хромосомы начинают расходиться к своим полюсам; образуются две группы направляющихся к полюсам хромосом - дочерние звёзды. На последней стадии - телофазе - происходит реконструкция интеркинетического ядра. Хромосомы в результате деспирализации вновь удлиняются и утончаются, становясь плохо различимыми. Определённые участки хромосом остаются в интеркинетическом ядре спирализированными и удерживают большие количества ДНК - они имеют вид глыбок гетерохроматина. Кариосомы представляют собой крупные скопления гетерохроматина. Деспирализующиеся участки хромосом - эухроматиновые участки - бледно окрашиваются и становятся плохо различимыми. В телофазе восстанавливается ядерная оболочка и ядрышко. Способ возникновения этих структур неясен; предполагают, что в формировании ядрышек участвуют особые, так называемые ядрышковые, хромосомы. Веретено и астросфера претерпевают обратное развитие. По экватору клетки образуется кольцевая перетяжка, приводящая к отделению дочерних клеток друг от друга (плазматомия).
В процессе митоза митохондрии и аппарат Гольджи более или менее равномерно распределяются между дочерними клетками. Если аппарат Гольджи имеет компактную форму, то в начале деления он предварительно распадается на отдельности (диктиосимы), из которых в дочерних клетках вновь реконструируется исходная структура аппарата (диктиокинез).
В период митоза у дифференцированных клеток выполнение специализированных функций, например, выработка секрета, обычно прерывается. Могут на это время исчезать, а затем восстанавливаться некоторые специальные структуры и включения, например, реснички в мерцательных клетках, гранулы секрета в железистых.
В клетках высших растений митоз протекает без участия центросом и без образования астросфер (анастральный тип); различные отклонения от описанной схемы могут наблюдаться у простейших (например, у инфузорий при делении микронуклеуса ахроматиновое веретено располагается внутри ядерной оболочки), однако сущность митотического деления - это совершенно точное распределение хромосомного материала между дочерними ядрами путём продольного расщепления хромосом и последующего расхождения их половин к разным полюсам материнской клетки - во всех случаях одинаков. Значение митоза и смысл его общебиологического распространения могут быть поняты в настоящее время только на основе хромосомной теории наследственности, согласно которой хромосомы являются носителями факторов наследственности - генов, каждый из которых принимает специфическое участие в изменении веществ в клетке. Для нормального развития и функционирования организма необходим полный набор генов, а следовательно и полный набор хромосом, так как каждая хромосома содержит лишь определённую часть генов данного организма. Гены расположены в линейном порядке вдоль оси хромосомы; гомологичные хромосомы имеют ассортимент генов одинокого назначения. Ряд фактов заставляет предположить, что специфичность каждого гена определяется специфичностью входящих в состав хромосомы молекул ДНК (и их частей), связанных с основным белком. Молекулы ДНК состоят из двух спирально закрученных нитей (Уотсон и Крик); каждая нить представляет собой высокополимерное соединение, построенное из множества элементарных частиц ДНК - нуклеотидов; имеется 4 вида нуклеотидов, которые различаются структурой своих азотистых оснований; специфичность молекулы ДНК обусловлена своеобразием в чередовании различных нулеотидов.
Размножение клеток предполагает умножение генного материала и равное распределение его между дочерними клетками. Первая осуществляется путем построения - редупликации новых аналогичных генных макромолекул. Редупликация, по-видимому, происходит в конце интеркинеза. Точное распределение генов между клетками достигается митозом благодаря продольному расщеплению каждой хромосомы на две одинаковые дочерние хроматиды.
Особой формой митоза является деление, связанное с образованием половых клеток - мейоз. У всех многоклеточных животных, ряда простейших и у низших растений мейоз непосредственно предшествует образованию половых клеток. У остальных организмов он может осуществляться на других фазах жизненного цикла. Мейоз состоит из 2-х последовательно протекающих делений, в результате которых из диплоидных ооцитов и сперматоцитов 1-ого порядка образуются яйцевые клетки и сперматозоиды с гаплоидным набором хромосом. Достигается это тем, что в профазе первого мейотического деления происходит сближение - конъюгация гомологичных хромосом, а затем в анафазе первого мейотического деления к каждому полюсу отходят по одной целой дуплицированной хромосоме от каждой гомологичной пары. В анафазе 2-ого мейотического деления к полюсам расходятся хроматиды от каждой дуплицированной хромосомы. Таким образом, переход диплоидного набора хромосом к гаплоидному осуществляется уже при первом мейотическосм делении (в некоторых случаях расхождение гомологичных хромосом происходит при 2-м мейотическом делении).
При оплодотворении восстанавливается диплоидный набор хромосом. Значение мейоза не ограничивается предотвращением удвоений хромосом в каждом следующем поколении. При конъюгации хромосом во время первого мейотического деления гомологичные хромосомы обмениваются отдельными своими участками. Это приводит к перекомбинации части отцовских и материнских генов в хромосоме и таким образом повышает наследственную изменчивость в следующих поколениях.
В тканевых клетках митоз может не завершаться плазматомией; это приводит к образованию двуядерных клеток. Иногда в клетке умножение набора хромосом осуществляется без увеличения числа ядер - эндомитоз.
При эндомитозе не происходит реорганизации цитоплазмы, сохраняется ядерная оболочка и ядрышко; размеры ядра увеличиваются. Эндомитоз наблюдается в различных тканевых клетках животных и растений. Большое распространение он имеет у простейших, где приводит, в частности, к образованию крупных макронуклеусов инфузорий, заключающих в себе большое число хромосомных наборов.
Ядра с увеличенным числом хромосомных наборов называются полиплоидными; имеющие четыре набора вместо двух называются тетраплоидными, восемь - октаплоидными и т.д. Полиплоидность может быть получена не только путем эндомитоза, но и в результате повреждения механизма митоза при ряде воздействий на делящиеся клетки (например, при отравлении колхицином, аценафтеном, трипафлавином и др.). Полиплоидность связана с увеличением размеров клеток - при полиплоидности всех тканевых клеток обычно увеличиваются и размеры организма.
В некоторых тканевых клетках (например, у насекомых) происходит умножение хромонем в каждой хромосоме без увеличения числа хромосом и без характерной для митоза реорганизации ядра и цитоплазмы - политения. При этом хромосомы становятся крупнее и по размеру могут превышать в сотни раз обычные хромосомы (например, во многих соматических клетках двукрылых). Политения также сопровождается увеличением размеров клетки. При политении и полиплоидии в ядрах соответственно возрастает количество ДНК. Эндомитоз и политения в специализированных или дифференцирующихся клетках приводят к увеличению ядерного материала без нарушения их специфических функций и структур.
В клетках различных нормальных (скелетные мышцы, фиброциты, эпителий мочевого пузыря и т.д.) и патологических (злокачественные опухоли) тканей можно наблюдать деление ядер путем амитоза. Нередко амитозы наступают после повреждения тканей разными агентами. При амитозе ни в ядре, ни в цитоплазме не обнаруживаются какие-либо существенные перестройки. Амитоз обычно начинается с перешнуровывания ядрышек, затем перетяжкой или путем образования перегородки ядро разделяется на две половинки. Иногда ядро сразу делится на несколько частей (фрагментация). В некоторых случаях деление происходит неравномерно, и от ядра отпочковываются небольшие части кариоплазмы. Обычно амитоз не сопровождается плазматомией и приводит лишь к увеличению числа ядер в клетке. Вопросы полноценности амитоза как способа деления ядер, состояния хромосомного аппарата при амитозе и возможности смены амитоза митозом' до настоящего времени не решены.
Материнский и отцовский организмы одинаково влияют на наследственность потомков, несмотря на то, что в оплодотворенном яйце - зиготе цитоплазма почти полностью материнского происхождения. Это обстоятельство свидетельствует о том, что основными носителями наследственности служат хромосомы ядра, которые содержатся в яйцевой клетке и сперматозоиде в равном количестве (не считая половых хромосом). Наряду со многими другими фактами этот вывод подтверждается прямыми опытами, в которых зигота, содержащая цитоплазму яйца одного вида и ядро сперматозоида другого, развивалась в организм, обладавший только признаками отца (опыты на шелковичных червях Б.Л. Астаурова).
Имеются, однако, данные, свидетельствующие о том, что некоторые факторы наследственности находятся и в цитоплазме. На это указывают, в частности, те случаи, когда признак передается матерью, но не передается отцом. Явления цитоплазматической наследственности обнаружены в значительном количестве у высших и низших растений, в меньшем - у животных (например, пестролистность у некоторых декоративных растений, вязкость цитоплазмы, устойчивость к ядам, температурный оптимум и др. свойства у кипрея, чувствительность к CO2 у дрозофилы и т.д.). Факторы наследственности должны быть способны к самовоспроизведению.
В цитоплазме животных клеток среди микроскопически видимых структур к редупликации путем деления способны митохондрии, аппарат Гольджи и центриоли, у растительных клеток - митохондрии и пластиды. Однако не исключена также возможность образования этих структур в цитоплазме заново, что было неоднократно показано в отношении центриолей. Вопрос о том, какие компоненты цитоплазмы могут быть носителями факторов наследственности, остается открытым; лишь в некоторых случаях эту роль с большой долей вероятности удается приписать хлоропластам.
Одной из важнейших, но не решенных проблем цитологии является выяснение того, каким путем хромосомы оказывают специфическое влияние на обмен веществ клетки и тем самым определяют их наследственно обусловленные свойства. Для решения этого вопроса и определения участия ядра в осуществлении клеточных функций большое значение имеют наблюдения над клетками, искусственно лишенными ядра, а также опыты по введению в клетку с удаленным ядром ядра, взятого от клетки другого вида (Хеммерлинг).
Синапс нервной клетки
Синапс - (от греческого synapsis - соприкосновение, связь) - место контакта двух нейронов или нейрона и мышцы.
Синапс состоит из 2-х мембран, соприкасающихся друг с другом: одна из них принадлежит разветвлению аксона одного нейрона, а другая - дендриту другого нейрона (рис. 4.). При исследовании синапса под электронным микроскопом ясно видна граница контактирующих друг с другом нейронов. На этой границе чётко вырисовываются две мембраны - пресинаптическая и постсинаптическая, отделённые друг от друга синаптической щелью. В центральной нервной системе синаптическая щель является непосредственным продолжением межклеточного пространства, их содержимое сообщается друг с другом. Ширина синаптической щели - от 2 до 30 нм, диаметр синаптического контакта - от 0,1 до 10 мкм.
Синаптическая щель - промежуток, разделяющий пресинаптическую мембрану аксона одной клетки и постсинаптическую мембрану тела или дендрита нейрона другой клетки или мышцы.
<< Пред. стр. 1 (из 5) След. >>
Список литературы по разделу