ПСEУНОК А А АНАТОМИЯ МОЗГА М 2002 111 С 2

Пресинаптическая мембрана является продолжением поверхностной мембраны аксонального окончания, глиальные элементы не участвуют в образовании синапсов. Эта мембрана не сплошная, она имеет отверстия, через которые цитоплазма аксональных окончаний сообщается с синаптическим пространством. Постсинаптическая мембрана менее плотная, чем пресинаптическая, она не имеет отверстий. Толщина каждой из мембран синапса не превышает 5-6 нм. Несколько иначе построены органные синапсы, например, в области нервно-мышечного соединения. На поверхности мышечного волокна имеется углубление со множеством ветвящихся и взаимодействующих между собой складок, в которых размещаются разветвления аксона. Здесь также различаются пресинаптическая (аксональная) и постсинаптическая (мышечная) мембраны. Обе мембраны состоят из нескольких слоев, толщина каждой - около 10 нм; пространство между мембранами заполнено сильно гидратированным гелем.
Синапсы бывают двух видов - возбудительные и тормозные, с их помощью происходит соответственно передача или блокада нервного импульса.
Основной функцией синапса является передача возбуждения с одной нервной клетки на другую, либо с нейрона на эффекторный орган. По современным данным, в большинстве синапсов передача возбуждения осуществляется посредством медиатора, синтезируемого и накапливаемого в нервных окончаниях. Об этих функциях будет подробно рассказано при изучении физиологии ЦНС.

3.ТОПОГРАФИЯ И СТРОЕНИЕ СПИННОГО МОЗГА.

Спинной мозг имеет вид толстого шнура, диаметр которого составляет около 1 см. Длина спинного мозга у взрослого человека 43 см. Масса - от 34 до 38 грамм, что составляет 2% от массы головного мозга. Он несколько уплощен в передне-заднем направлении. Спинной мозг имеет сегментарное строение. На уровне большого затылочного отверстия он переходит в головной мозг, а на уровне 1-2 поясничных позвонков заканчивается мозговым конусом, от которого отходит терминальная (концевая) нить, окруженная корешками поясничных и крестцовых спинномозговых нервов. В местах отхождения нервов к верхним и нижним конечностям имеются утолщения - шейное и поясничное (пояснично-крестцовое).
В утробном развитии эти утолщения не выражены. Шейное утолщение - на уровне V-VI шейных сегментов и пояснично-крестцовое в - области III-IV поясничных сегментов. Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональным.
Передняя срединная щель и задняя срединная борозда делят спинной мозг на две симметричные половины. Каждая половина, в свою очередь, имеет по две слабо выраженные продольные борозды, из которых выходят передние и задние корешки спинномозговых нервов. Передний корешок состоит из отростков двигательных (моторных, эфферентных, центробежных) нервных клеток, расположенных в переднем роге спинного мозга. Задний корешок, чувствительный (афферентный, центростремительный), представлен совокупностью проникающих в спинной мозг центральных отростков псевдоуниполярных клеток, тела которых образуют спинномозговой узел.
От спинного мозга отходит 31 пара спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и пара копчиковых. Участок спинного мозга, соответствующий двум парам корешков (два передних и два задних), называют сегментом.
Передние корешки выполняют различную функцию. Задние корешки содержат только афферентные волокна и проводят в спинной мозг чувствительные импульсы, а передние содержат эфферентные волокна, которые передают двигательные импульсы из спинного мозга к мышцам.
Внутреннее строение спинного мозга
Спинной мозг состоит из нервных клеток и волокон серого вещества, имеющего на поперечном срезе вид буквы Н или бабочки. На периферии серого вещества находится белое вещество, образованное нервными волокнами. В центре серого вещества располагается центральный канал, содержащий спинномозговую жидкость. Верхний конец канала сообщается с IV желудочком, а нижний образует концевой желудочек. В сером веществе различают передние, боковые и задние столбы, а на поперечном срезе они, соответственно, передние, боковые и задние рога. В передних рогах расположены двигательные нейроны, в задних - чувствительные нейроны и в боковых - нейроны, образующие центры симпатической нервной системы.
Спинной мозг человека содержит около 13 млн нейронов, из них 3% - мотонейроны, а 97% - вставочные. Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:
1) мотонейроны, или двигательные - клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;
2) интернейроны - нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприорецептивные раздражения;
3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены преимущественно в боковых рогах. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков;
4) ассоциативные клетки - нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами.
В средней зоне серого вещества (между задним и передним рогами) спинного мозга имеется промежуточное ядро (ядро Кахаля) с клетками, аксоны которых идут вверх или вниз на 1-2 сегмента и дают коллатерали на нейроны ипси- и контралатеральной стороны, образуя сеть. Подобная сеть имеется и на верхушке заднего рога спинного мозга - эта сеть образует так называемое студенистое вещество и выполняет функции ретикулярной формации спинного мозга.
Средняя часть серого вещества спинного мозга содержит преимущественно короткоаксонные веретенообразные клетки (промежуточные нейроны), выполняющие связующую функцию между симатическими отделами сегмента, между клетками его передних и задних рогов.
Мотонейроны. Аксон мотонейрона своими терминалями иннервирует сотни мышечных волокон, образуя мотонейронную единицу. Чем меньше мышечных волокон иннервирует один аксон, тем более дифференцированные, точные движения выполняет мыщца.
Мотонейроны спинного мозга функционально делят на ?- и
?-нейроны.
?-мотонейроны образуют прямые связи с чувствительными путями, идущими от экстрафузальных волокон мышечного веретена, имеют до 20000 синапсов на своих дендритах и характеризуются низкой частотой импульсации (10-20 в секунду).
?-мотонейроны, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена, получают информацию о его состоянии через промежуточные нейроны. Сокращение интрафузального мышечного волокна не приводит к сокращению мышцы, но повышает частоту разрядов импульсов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Эти нейроны обладают высокой частотой импульсации (до 200 в секунду).
Интернейроны. Эти промежуточные нейроны, генерующие импульсы с частотой до 1000 в секунду, являются фоновоактивными и имеют на своих дендритах до 500 синапсов. Функция интернейронов заключается в организации связей между структурами спинного мозга в обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Очень важной функцией интернейронов является торможение активности нейронов, что обеспечивает сохранение направленности пути возбуждения. Возбуждение интернейронов, связанных с моторными клетками, оказывает тормозящее влияние на мышцы-антагонисты.
Нейроны симпатического отдела автономной системы расположены в боковых рогах сегментов грудного отдела спинного мозга. Эти нейроны являются фоновоактивными, но имеют редкую частоту импульсации (3-5 в секунду).
Нейроны парасимпатического отдела автономной системы локализуются в сакральном отделе спинного мозга и являются фоновоактивными.
Таким образом, серое вещество спинного мозга образует сегментарный аппарат спинного мозга. Основная его функция - это осуществление врожденных рефлексов в ответ на раздражение (внутреннее или внешнее).
Белое вещество разделяют на три канатика с каждой стороны: передний, боковой и задний.
Передний канатик включает следующие проводящие пути:
1. Передний корково-спинномозговой (пирамидный) двигательный путь. Он содержит отростки пирамидных клеток. Пучок нервных волокон, образующих этот путь, лежит вблизи передней срединной щели. Проводящий путь передает импульсы двигательных реакций от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга.
2. Ретикулярно-спинномозговой путь проводит импульсы от ретикулярной формации головного мозга к двигательным ядрам переднего рога спинного мозга. Он располагается в центральной части переднего канатика, латеральнее корково-спинномозгового пути.
3. Покрышечно-спинномозговой путь связывает подкорковые центры зрения и слуха с двигательными ядрами передних рогов спинного мозга. Пучок этих волокон непосредственно примыкает к передней срединной щели. Наличие этого тракта позволяет осуществлять рефлекторные защитные движения при зрительных и слуховых раздражениях.
4. Передний спинно-таламический путь находится несколько кпереди от ретикулярно-спинномозгового. Проводит импульсы тактильной чувствительности.
5. Задний продольный пучок расположен между передним пирамидным путем и передней серой спайкой. Волокна этого пучка проводят нервные импульсы, координирующие работу мышц и глазного яблока.
6. Преддверно-спинномозговой путь находится на границе переднего канатика с боковым. Обеспечивает поддержание равновесия и осуществляет координацию движения.
Боковой канатик содержит следующие пути:
1. Задний спинно-мозжечковый путь (пучок Флексига) проводит импульсы проприорецетивной чувствительности, идущие в мозжечок.
2. Передний спинно-мозжечковый путь (пучок Говерса) несет проприоцептивные импульсы в мозжечок.
3. Латеральный спинно-таламический путь располагается в передних отделах бокового канатика, проводит импульсы болевой и температурной чувствительности.
4. Латеральный корково-спинномозговой путь проводит двигательные импульсы от коры большого мозга к передним рогам спинного мозга.
5. Красноядерно-спинномозговой путь расположен кпереди от латерального корково-спинномозгового (пирамидного) пути. Этот путь является проводником импульсов автоматического (подсознательного) управления движениями и тонусом скелетных мышц. Проводит импульсы к передним рогам спинного мозга.
Задний канатик на уровне шейного и верхних грудных сегментов спинного мозга делится на два пучка задней промежуточной бороздой: тонкий (пучок Голля) и клиновидный (пучок Бурдаха).
Тонкий пучок состоит из более длинных проводников, идущих от нижних отделов туловища и нижних конечностей соответствующей стороны к продолговатому мозгу. Тонкий и клиновидный пучки - это проводники проприоцептивной чувствительности (суставно-мышечное чувство), которые несут в кору полушарий большого мозга информацию о положении тела и его частей а пространстве.
Белое вещество образовано миелиновыми волокнами. Пучки нервных волокон, связывающие различные отделы нервной системы называются проводящими путями спинного мозга. Выделяют три проводящих путей:
1) волокна, соединяющие участки спинного мозга на различных уровнях;
2) двигательные (эфферентные, нисходящие) волокна, идущие из головного мозга в спинной на соединения с клетками передних рогов;
3) чувствительные (афферентные, восходящие) волокна, направляющиеся к центрам большого мозга и мозжечка.
Все восходящие корковые пути состоят из 3-х типов нейронов: первые располагаются в органах чувств, заканчиваются в спинном мозге или в стволовой части мозга; вторые располагаются в ядрах спинного или головного мозга, и заканчиваются в ядрах таламуса и гипоталамуса, эти нейроны образуют центростремительные восходящие пути; третьи лежат в ядрах промежуточного мозга (в ядрах таламуса) для кожной и мышечно-суставной чувствительности, для зрительных импульсов в коленчатом теле, обонятельных импульсов и в сосцевидных телах. Отростки третьих нейронов заканчиваются на клетках соответствующих корковых центров (зрительного, слухового, обонятельного и общей чувствительности).
Среди центробежных нервных путей необходимо выделить корково-спинномозговые (пирамидные) и корково-мозжечковые пути.
Пирамидные пути начинаются от клеток пятого слоя коры в области предцентральной извилины. Они обеспечивают передачу нервных импульсов от двигательного центра коры мозга к двигательным ядрам черепных нервов и двигательным нейронам передних рогов спинного мозга. Эти импульсы участвуют в формировании сознательных двигательных реакций человека. Нервные волокна идут через ножку мозга, мост и проходят в пирамиды продолговатого мозга, где большая часть волокон перекрещивается и нервные волокна идут в боковой канатик спинного мозга, а затем к передним его рогам, которые связаны с мышцами.
Корково-мозжечковые связи соединяют кору полушарий большого мозга с мозжечком. Это - двухнейронный путь. Тело первого нейрона лежит в спинномозговом узле, а вторые нейроны лежат в задних рогах спинного мозга. При помощи этой связи кора большого мозга оказывает регулирующее влияние на деятельность мозжечка.
Функция спинного мозга заключается в том, что он служит координирующим центром простых спинальных рефлексов (коленный рефлекс) и автономных рефлексов (сокращение мочевого пузыря), а также осуществляет связь между спинальными нервами и головным мозгом.
Спинному мозгу присущи две функции: рефлекторная и проводниковая.
Рефлекторные функции
Нервные клетки организма связаны с рецепторами и рабочими органами. Двигательные нейроны мозга иннервируют все мышцы туловища, конечностей, шеи и дыхательные мышцы - диафрагму и межреберные мышцы.
Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуществляется сегментарными рефлекторными дугами.
Сегментарная рефлекторная дуга состоит из рецептивного поля, из которого импульсация по чувствительному волокну нейрона спинального ганглия, а затем по аксону этого же нейрона через задний корешок входит в спинной мозг, далее аксон может идти прямо к мотонейрону переднего рога, аксон которого подходит к мышце. Так образуется моносинаптическая рефлекторная дуга, которая имеет один синапс между афферентным нейроном спинального ганглия и мотонейроном переднего рога. Эти рефлекторные дуги образуются в таких рефлексах, которые возникают только при раздражении рецепторов мышечных веретен. Другие спинальные рефлексы реализуются с участием интернейронов заднего рога или промежуточной области спинного мозга. В итоге возникают полисинаптические рефлекторные дуги.
Проводниковые функции выполняются за счет восходящих и нисходящих путей. Эти пути связывают определенные сегменты спинного мозга друг с другом, а также с головным мозгом.
Оболочки спинного мозга
Спинной мозг окружен тремя оболочками.
1. Наружная - твердая оболочка представлена продолговатым мешком с прочными стенками, расположенным в позвоночном канале и содержащим спинной мозг с корешками. Внутренняя поверхность твердой оболочки спинного мозга отделена от средней (паутинной) оболочки узким щелевидным субдуральным пространством, которое пронизано соединительно-тканными волокнами.
2. Паутинная (средняя) оболочка - это тонкая, прозрачная оболочка, расположенная кнутри от твердой оболочки. Паутинная оболочка срастается с твердой оболочкой возле межпозвоночных отверстий.
3. Мягкая (сосудистая) оболочка - это внутренняя оболочка, плотно прилегает к спинному мозгу и срастается с ним. В ней различают 2 слоя - внутренний и наружный, между которыми располагаются кровеносные сосуды. Между мягкой и паутинной оболочками располагается подпаутинное пространство, заполненное спинномозговой жидкостью (примерно 120-140 мл).
Кровоснабжение спинного мозга
Осуществляется позвоночной артерией, глубокой шейной артерией, межреберными, поясничными, латеральными крестцовыми артериями.
Возрастные особенности
У новорожденного спинной мозг составляет в длину 14 см, к двум годам - 20 см, к 10 годам - 29 см. Масса спинного мозга у новорожденного составляет 5,5 гр., к двум годам - 13 гр., к 7 годам - 19 гр. У новорожденного хорошо выражены два утолщения, а центральный канал шире, чем у взрослого. В первые два года происходит изменение просвета центрального канала. Объем белого вещества возрастает быстрее, чем объем серого вещества.

4. БОЛЬШИЕ ПОЛУШАРИИ: ДОЛИ, БОРОЗДЫ, ИЗВИЛИНЫ
СЕРОЕ И БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО. ПОЛОСТЬ ПОЛУШАРИЙ.

Головной мозг состоит из переднего мозга (конечного и промежуточного), среднего мозга, ромбовидного мозга (задний мозг - мост, мозжечок, продолговатый мозг). Между ромбовидным и средним мозгом расположен перешеек ромбовидного мозга.
Головной мозг находится в полости мозгового черепа. Имеет выпуклую верхнелатеральную поверхность и нижнюю поверхность и уплощенную - основание головного мозга.
Масса мозга взрослого человека составляет от 1100 до 2000 грамм; от 20 до 60 лет масса m и объем V остаются максимальными и постоянными, после 60 лет несколько уменьшается. Ни абсолютная, ни относительная масса мозга не является показателем степени умственного развития. Масса мозга Тургенева была 2012 г, Байрона - 2238 г, Кювье - 1830 г, Шиллера - 1871 г, Менделеева - 1579 г, Павлова - 1653 г. Головной мозг состоит из тел нейронов, нервных трактов и кровеносных сосудов. Головной мозг состоит из 3 частей: полушарий большого мозга, мозжечка и мозгового ствола.
Полушария большого мозга достигают максимального развития у человека, позднее других отделов.
Большой мозг состоит из двух полушарий - правого и левого, которые связаны одно с другим толстой спайкой (комиссурой) - мозолистым телом. Правое и левое полушария делятся с помощью продольной щели. Под комиссурой находится свод, представляющий собой два изогнутых волокнистых тяжа, которые в средней части соединены между собой, а спереди и сзади расходятся, образуя столбы и ножки свода. Спереди от столбов свода находится передняя спайка. Между мозолистым телом и сводом натянута тонкая вертикальная пластинка мозговой ткани - прозрачная перегородка.
Полушария имеют верхнелатеральную, медиальную и нижнюю поверхности. Верхнелатеральная - выпуклая, медиальная - плоская, обращенная к такой же поверхности другого полушария, и нижняя - неправильной формы. На трех поверхностях располагаются глубокие и мелкие борозды, и между ними извилины. Борозды - углубления между извилинами. Извилины - возвышения мозгового вещества.
Поверхности полушарий большого мозга отделены друг от друга краями - верхним, нижнелатеральным и нижневертикальным. В пространстве между двумя полушариями входит серп большого мозга - большой серповидный отросток, представляющий собой тонкую пластинку твердой оболочки, которая проникает в продольную щель большого мозга, не достигая мозолистого тела, и отделяет друг от друга правое и левое полушария. Наиболее выступающие участки полушарий получили название полюсов: лобного, затылочного и височного. Рельеф поверхностей полушарий большого мозга очень сложен и связи с наличием более или менее глубоких борозд большого мозга и расположенных между ними валикообразных возвышений - извилин. Глубина, протяженность некоторых борозд и извилин, их форма и направление очень изменчивы.
Каждое полушарие делится на доли - лобную, теменную, затылочную, височную, островковую. Центральная борозда (Роландова борозда) отделяет лобную долю от теменной, латеральная борозда (Сильвиева борозда) - височную от лобной и теменной, теменно-затылочная разделяет теменную и затылочную доли. Латеральная борозда закладывается к 4-му месяцу внутриутробного развития, теменно-зытылочная и центральная - к 6-му месяцу. Во внутриутробном периоде происходит гирификация - формирование извилин. Эти три борозды возникают первыми и отличаются большой глубиной. Вскоре к центральной борозде прибавляется еще пара ей параллельных: одна проходит впереди центральной и соответственно называется предцентральной, которая распадается на две - верхнюю и нижнюю. Другая борозда располагается позади центральной и называется постцентральной.
Постцентральная борозда лежит позади центральной борозды и почти параллельно ей. Между центральной и постцентральной бороздами располагается постцентральная извилина. Вверху она переходит на медиальную поверхность полушария большого мозга, где соединяется с предцентральной извилиной лобной доли, образуя вместе с нею парацентральную дольку. На верхнелатеральной поверхности полушария, внизу постцентральная извилина также переходит в предцентральную извилину, охватывая снизу центральную борозду. Она параллельна верхнему краю полушария. Кверху от внутритеменной борозды находится группа мелких извилин, получивших название верхней теменной дольки. Ниже этой борозды лежит нижняя теменная долька, в пределах которой выделяют две извилины: надкраевую и угловую. Надкраевая извилина охватывает конец латеральной борозды, а угловая - конец верхней височной борозды. Нижняя часть нижней теменной дольки и прилежащие к ней нижние отделы постцентральной извилины месте с нижней частью предцентральной извилины, нависающие над островковой долей, образуют лобно-теменную покрышку островка.
Доли мозга - дорсальную и латеральную поверхность коры головного мозга - принято делить на четыре доли, которые получили наименование от соответствующих костей черепа: лобная, теменная, затылочная, височная.
Затылочная доля располагается позади теменно-затылочной борозды и ее условного продолжения на верхнелатеральной поверхности полушария. По сравнению с другими долями она имеет небольшие размеры. Кзади затылочная доля кончается затылочным полюсом. Борозды и извилины на верхнелатеральной поверхности затылочной доли очень вариабельны. Наиболее часто и лучше других выражена поперечная затылочная борозда которая является как бы продолжением кзади внутритеменной борозды теменной доли мозга.
Височная доля занимает нижнебоковые отделы полушария и отделяется от лобной и теменной долей глубокой латеральной бороздой. Край височной доли, прикрывающий островковую долю, получил название височной покрышки островка. Передняя часть височной доли образует височный полюс. На боковой поверхности височной доли видны две борозды: верхняя и нижняя височные, почти параллельные латеральной борозде. Извилины височной доли ориентированы вдоль борозд. Верхняя височная извилина расположена между латеральной бороздой вверху и верхней височной внизу. На верхней поверхности этой извилины, скрытой в глубине латеральной борозды, располагаются 2-3 короткие поперечные височные извилины (извилины Гешля), разделенные поперечными височными бороздами. Между верхней и нижней височными бороздами находится средняя височная извилина. Нижнелатеральный край височной доли занимает нижняя височная извилина ограниченная сверху одноименной бороздой. Задний конец этой извилины продолжается в затылочную долю.
Островковая доля (островок) находится в глубине латеральной борозды. Эту долю можно увидеть, если раздвинуть или удалить прикрывающие островок участки: лобной, теменной и височной долей, которые получили наименование покрышки. Глубокая круговая борозда островка отделяет островок от окружающих его отделов мозга. Поверхность островка представлена длинной и короткими извилинами. Между длинной извилиной, находящейся в задней части островка и ориентированной сверху вниз и вперед, и короткими извилинами, занимающими верхнюю часть островка, находится центральная борозда островка. Нижнепередняя часть островка лишена борозд, имеет небольшое утолщение, получившее название "порог островка".
Медиальная поверхность полушария. Все доли полушария, за исключением островковой, принимают участие в образовании его медиальной поверхности (Рис. 5).

Над мозолистым телом, отделяя его от остальных отделов полушария, находится борозда мозолистого тела. Огибая сзади валик мозолистого тела, она направляется книзу и вперед и продолжается в борозду гиппокампа или гиппокампальную борозду. Выше борозды мозолистого тела находится поясная борозда. Эта борозда начинается кпереди и книзу от клюва мозолистого тела, поднимается вверх, затем поворачивает назад и следует параллельно борозде мозолистого тела, заканчиваясь выше и кзади от валика мозолистого тела под названием подтеменной борозды. На уровне валика мозолистого тела от поясной борозды вверх ответвляется краевая часть, уходящая вверх и кзади к верхнему краю полушария большого мозга. Между бороздой мозолистого тела и поясной бороздой находится поясная извилина, охватывающая мозолистое тело спереди, сверху и сзади. Сзади и книзу от валика мозолистого тела поясная извилина сужается, образуя перешеек поясной извилины. Далее книзу и кпереди перешеек переходит в более широкую парагиппокампальную извилину, ограниченную сверху бороздой гиппокампа. Поясная извилина, перешеек и парагиппокампальная извилина известны как сводчатая извилина. В глубине борозды гиппокампа находится довольно тонкая полоска серого цвета, разделенная мелкими поперечными бороздками, - зубчатая извилина. Участок медиальной поверхности полушария, находящийся между поясной бороздой и верхним краем полушария, относится к лобной и теменной долям.
Кпереди от верхнего края центральной борозды находится медиальная поверхность верхней лобной извилины, а непосредственно к указанному участку центральной борозды прилегает парацентральная долька, ограниченная сзади краевой частью поясной борозды. Между краевой частью спереди и теменно-затылочной бороздой сзади находится предклинье - принадлежащий теменной доле участок полушария большого мозга.
На медиальной поверхности затылочной доли расположены сливающиеся друг с другом под острым углом, открытым кзади, две глубокие борозды. Это теменно-затылочная борозда, отделяющая теменную долю от затылочной, и шпорная борозда, начинающаяся на медиальной поверхности затылочного полюса и направляющаяся вперед до перешейка поясной извилины. Участок затылочной доли, лежащий между теменно-затылочной и шпорной бороздами и имеющий форму треугольника, обращенного вершиной к месту слияния этих борозд, называется "клином". Хорошо заметная на медиальной поверхности полушария шпорная борозда ограничивает сверху язычную извилину, простирающуюся от затылочного полюса сзади до нижней части перешейка поясной извилины. Снизу от язычной извилины располагается коллатеральная борозда, принадлежащая уже нижней поверхности полушария.
Нижняя поверхность полушария. Рельеф нижней поверхности полушария очень сложен (Рис. 6). Передние отделы нижней поверхности образованы лобной долей полушария, позади которой выступает височный полюс, а также находятся нижние поверхности височной и затылочной долей, переходящие одна в другую без заметных границ.

На нижней поверхности лобной доли, несколько латеральнее и параллельно продольной щели большого мозга, находится обонятельная борозда. Снизу к ней прилегают обонятельная луковица и обонятельный тракт, переходящий сзади в обонятельный треугольник, в области которого видны медиальная и латеральная обонятельные полоски. Участок лобной доли между продольной щелью большого мозга и обонятельной бороздой получил название прямой извилины. Поверхность лобной доли, лежащая латеральнее от обонятельной борозды, разделена неглубокими глазничными бороздами на несколько вариабельных по форме, расположению и размерам глазничных извилин.
В заднем отделе нижней поверхности полушария хорошо видна коллатеральная борозда, лежащая книзу и латерально от язычной извилины на нижней поверхности затылочной и височной долей, латерально от парагиппокампальной извилины. Несколько кпереди от переднего конца коллатеральной борозды находится носовая борозда, ограничивающая с латеральной стороны изогнутый конец парагиппокампальной извилины - крючок. Латеральнее коллатеральной борозды лежит медиальная затылочно-височная извилина.
Между этой извилиной и расположенной кнаружи от нее латеральной затылочно-височной извилиной находится затылочно-височная борозда. Границей между латеральной затылочно-височной и нижней височной извилинами служит не борозда, а нижнелатеральный край полушария большого мозга.
Верхнелатеральная поверхность полушария - находящаяся в переднем отделе каждого полушария большого мозга лобная доля, оканчивающаяся спереди лобным полюсом и ограничивающая снизу латеральной (сильвиевой) бороздой, а сзади - глубокой центральной бороздой.
Ряд отделов головного мозга, расположенных преимущественно на медиальной поверхности полушария и являющихся субстратом для формирования таких общих состояний, как бодрствование, сон, эмоции и др., выделяют под названием "лимбическая система". Поскольку эти реакции сформировались в связи с первичными функциями обоняния (в филогенезе), их морфологической основой являются отделы мозга, которые развиваются из нижних отделов мозгового пузыря и относятся к так называемому обонятельному мозгу. Лимбическую систему составляют обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный треугольник, переднее продырявленное вещество, которые расположены на нижней поверхности лобной доли (периферический отдел обонятельного мозга), а также поясная и парагиппокампальная (вместе с крючком) извилины, зубчатая извилина, гиппокамп (центральный отдел обонятельного мозга) и некоторые другие структуры. Включение этих отделов мозга в лимбическую систему оказалось возможным в связи с общими чертами их строения (и происхождения), наличием взаимных связей и сходством функциональных реакций.
Полушария состоят из серого и белого вещества. Слой серого вещества называется корой головного мозга. Кора покрывает в виде плаща остальные образования большого мозга и поэтому и называется плащом. Под корой белое вещество, а в нем островки серого вещества - базальные ядра, в основном расположенные в лобной доле. К ним относят полосатое тело (хвостатое ядро и чечевицеобразное ядро), ограду и миндалевидное тело.
Полосатое тело (стриопаллидарная система) состоит из 2-х ядер - хвостатого и чечевицеобразного, разделенных прослойкой белого вещества - внутренней капсулой. В эмбриональном периоде полосатое тело составляет одну серую массу, затем оно разделяется. Хвостатое ядро расположено около таламуса. Оно имеет подковообразную форму, состоит из головки, тела и хвоста. Чечевицеобразное ядро имеет форму чечевичного зерна, находится латеральнее таламуса и хвостатого ядра. Чечевицеобразное ядро делится на 3 части, благодаря белому веществу. Наиболее латерально лежит скорлупа, имеющая темную окраску, а две более светлые части называются латеральным и медиальным бледными шарами.
Для скорлупы характерно участие в организации пищевого поведения: пищепоиска, пищенаправленности, пищезахвата и пищевладения; ряд трофических нарушений кожи, внутренних органов возникает при нарушениях функции скорлупы. Раздражения скорлупы приводят к изменениям дыхания, слюноотделения.
Бледный шар имеет преимущественно крупные нейроны Гольджи 1-го типа. Связи бледного шара с таламусом, скорлупой, хвостатым ядром, средним мозгом, гипоталамусом, соматосенсорной системой и др. свидетельствуют о его участии в организации простых и сложных форм поведения.
Раздражение бледного шара с помощью вживленных электродов вызывает сокращение мышц конечностей, активацию или торможение ?-мотонейронов спинного мозга. У больных с гиперкинезами раздражение разных отделов бледного шара (в зависимости от места и частоты раздражения) увеличивает или снижает гиперкинез.
Стимуляция бледного шара, в отличие от стимуляции хвостатого ядра, не вызывает торможения, а провоцирует ориентировочную реакцию, движения конечностей, пищевое поведение (обнюхивание, жевание, глотание и т.д.).
Повреждение бледного шара вызывает у людей гипомимию, маскообразность лица, тремор головы, конечностей (причем этот тремор исчезает в покое, во сне и усиливается при движениях), монотонность речи. При повреждении бледного шара наблюдается миоклония - быстрые подергивания мышц отдельных групп или отдельных мышц рук, спины, лица.
Ядра полосатого тела конечного мозга являются подкорковыми двигательными центрами в составе экстрапирамидной системы, регулирующими сложные автоматизированные двигательные акты. К экстрапирамидной системе относят черное вещество и красные ядра ножек мозга. Полосатое тело управляет процессами теплорегуляции и обмена углеводов. К наружи от чечевицеобразного ядра расположена тонкая пластинка серого вещества - ограда.
Ограда находится в белом веществе полушария сбоку от скорлупы, между последней и корой островковой доли. Она содержит полиморфные нейроны разных типов и образует связи преимущественно с корой большого мозга. Глубокая локализация и малые размеры ограды представляют определенные трудности для ее физиологического исследования.
Миндалевидное тело (большая спайка мозга) находится в переднем отделе височной доли, входит в состав лимбической системы. К белому веществу полушария относятся внутренняя капсула и волокна, проходящие спайки (мозолистое тело, передняя спайка, спайка свода) и направляющиеся к коре и базальным ядрам.
Внутренняя капсула - толстая изогнутая пластинка белого вещества. Она делится на три отдела: 1) переднюю ножку внутренней капсулы, 2) заднюю ножку внутренней капсулы, 3) место соединения этих двух отделов - колено внутренней капсулы. В колене внутренней капсулы располагаются корково-ядерные пути, идущие к двигательным ядрам черепных нервов. В переднем отделе располагаются корково-спинномозговые волокна, находящиеся в предцентральной извилине и идущие к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. В задней ножке располагаются таламокортикальные волокна, идущие в кору постцентральной извилины. В состав этого проводящего пути соединяются волокна проводников всех видов общей чувствительности (большой температуры, осязания, давления, проприоцентивной). В задних отделах задней ножки располагаются слуховой и зрительный проводящие пути. Оба берут начало от подкорковых центров слуха и зрения и заканчиваются в соответствующих центрах.
Таким образом, базальные ядра головного мозга являются интегративными центрами организации моторики, эмоций, высшей нервной деятельности, причем каждая из этих функций может быть усилена или заторможена активацией отдельных образований базальных ядер.
Мозолистое тело представляет собой толстую изогнутую пластинку, состоящую из поперечных волокон.
В мозолистом теле разделяют: колено, клюв, между ними ствол, который переходит в валик. Волокна, проходящие в колене, соединяют кору лобных долей правого и левого полушарий. Волокна ствола соединяют серое вещество теменных и височных долей. В валике проходящие волокна соединяют кору затылочных долей.
Под мозолистым телом располагается свод, который состоит из двух дугообразно изогнутых тяжей, соединенных при помощи спайки. Свод состоит из тела, парного столба и парных ножек. Ножки, срастаясь с гипокампом, образуют бахромку.
Боковой желудочек - полость полушарий (I и II желудочки) и сообщающяеся через межжелудочковое отверстие с III желудочком. В каждом желудочке выделяют центральную часть и три рога: передний (лобный) - в лобной доле; задний (затылочный) - в затылочной доле и нижний (височный) - в височный доле. Боковые желудочки, как и другие желудочки головного мозга, и центральный канал спинного мозга изнутри выстланы слоем эпендимоцитов. Эпендимные клетки образуют спинномозговую жидкость и регулируют ее состав.
Ромбовидная ямка представляет собой ромбовидной формы вдавление, длинная ось которой направлена вдоль мозга. Она ограничена с боков в своем верхнем отделе верхними мозжечковыми, в нижнем - нижними мозжечковыми ножками.

5. ОНТО- И ФИЛОГЕНЕЗ ГОЛОВНОГО МОЗГА

Головной мозг развивается из расширенного переднего отдела нервной трубки, задняя часть которой превращается в спинной мозг. В процессе роста в переднем отделе мозговой трубки посредством перетяжек образуются три мозговых пузыря: передний, средний и задний (ромбовидный). Из переднего пузыря образуется промежуточный и конечный мозг, из заднего - продолговатый и задний мозг (мост и мозжечок), средний мозг не разделяется и за ним сохраняется прежнее название. У новорожденного масса головного мозга составляет 370-400 г. В течение первого года жизни она удваивается, а к 6 годам увеличивается в 3 раза. Затем происходит медленное прибавление массы, заканчивающееся в 20-29 летнем возрасте.
У ланцетника нет переднего мозга. У круглоротых передний мозг в зачаточном состоянии. У костных рыб передний мозг мало развит. Земноводные имеют также слаборазвитые полушария, на поверхности которых нет нейронов. Кора больших полушарий появляется у пресмыкающихся. У птиц отсутствуют борозды. У млекопитающихся образуется настоящая кора. Большие полушария развиваются из конечного мозгового пузыря нервной трубки, поэтому этот отдел называется конечным.

6. ОБОЛОЧКИ ГОЛОВНОГО И СПИННОГО МОЗГА

Головной мозг окружен тремя оболочками: 1) наружной - твердой; 2) средней - паутинной; 3) внутренней - мягкой (сосудистой).
Твердая оболочка мозга представляет собой плотную соединительно-волокнистую ткань, богатую коллагеновыми и эластическими волокнами. Твердая оболочка дает в полость черепа выросты, расположенные между отдельными частями головного мозга, обеспечивающие защиту от сотрясений. К этим выростам относят серп и намёт мозжечка. Твердая оболочка образует мозговые синусы, осуществляющие отток венозной крови от мозга.
Паутинная оболочка мозга - тонкая, прозрачная, не проникает в щели и борозды. Она ложится над бороздами, образуя цистерны. От сосудистой паутинная оболочка отделена подпаутинным (субарахноидальным) пространством, где содержится спинномозговая жидкость (внутри цистерн).
Мягкая оболочка прилежит к веществу мозга, выстилая все углубления на его поверхности. В некоторых местах она проникает в желудочки мозга, где образует сосудистые сплетения. Сосуды этой оболочки участвуют в кровоснабжении мозга, а сосудистые сплетения - желудочков.
Мягкая оболочка состоит из соединительной ткани, образующей два слоя (внутренний и наружный), между ними - кровеносные сосуды.
Спинномозговая жидкость находится в желудочках мозга, центральном канале спинного мозга и в подпаутинном пространстве головного мозга. Общий объем ее составляет 150-200 мл. Постоянно продуцируется в сосудистых сплетениях желудочков мозга и циркулирует из боковых желудочков через межжелудочковые отверстия в III желудочке, из него по водопроводу среднего мозга в IV желудочек. Из него поступает в центральный канал спинного мозга и в подпаутинное пространство. Спинномозговая жидкость прозрачна, бесцветна, слабощелочной реакции РH = 7,4; состоит из воды и сухого остатка - белков, углеводов, минеральных веществ, лимфоцитов.

7. СТРОЕНИЕ СТВОЛА МОЗГА. ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ,
ЗАДНИЙ МОЗГ (МОСТ И МОЗЖЕЧОК), СРЕДНИЙ МОЗГ.

Продолговатый мозг находится между задним мозгом и спинным мозгом. Длина продолговатого мозга у взрослого человека составляет 25 мм. Имеет форму усеченного конуса или луковицы. В продолговатом мозге различают вентральную, дорсальную и 2 боковые поверхности, которые разделены бороздами. В отличие от спинного мозга он не имеет метомерного, повторяющегося строения. Серое вещество расположено в центре, а ядра - по периферии.
Передняя поверхность разделена передней срединной щелью, по бокам расположены пирамиды, образованные пучками нервных волокон пирамидных путей, частично перекрещивающихся (перекрест пирамид). Сбоку от пирамид с каждой стороны располагается оливы, отделяющиеся от пирамиды передней латеральной бороздой.
Задняя поверхность продолговатого мозга разделена задней срединной бороздой. По бокам расположены утолщения - тонкий и клиновидный пучки задних канатиков спинного мозга.
Боковая поверхность - на ней по бокам с каждой стороны находятся передняя и задняя латеральные борозды. Все они являются продолжением одноименных борозд спинного мозга. Кзади от каждой пирамиды расположены утолщения овальной формы - оливы, заполненные серым веществом. Между пирамидой и оливой из передней боковой борозды выходит ХII пара черепных нервов, а из задней боковой борозды - корешки IХ, Х, ХI пар черепных нервов.
Верхняя часть задней поверхности имеет форму треугольника и образует дно IV желудочка. От продолговатого мозга к мозжечку идут две мозжечковые ножки, где проходят волокна заднего спинномозгового пути и другие нервные волокна.
В продолговатом мозге находятся оливы, связанные со спинным мозгом, экстрапирамидной системой и мозжечком - это тонкое и клиновидное ядра проприорецептивной чувствительности (ядра Голля и Бурдаха). Здесь же находятся перекресты нисходящих пирамидных путей и восходящих путей, образованных тонким и клиновидным пучками (Голля и Бурдаха), ретикулярная формация.
Продолговатый мозг за счет своих ядерных образований и ретикулярной формации участвует в реализации вегетативных, соматических, вкусовых, слуховых, вестибулярных рефлексов. Особенностью продолговатого мозга является то, что его ядра, возбуждаясь последовательно, обеспечивают выполнение сложных рефлексов, требующих последовательного включения разных мышечных групп, что наблюдается, например, при глотании.
В продолговатом мозге расположены ядра следующих черепных нервов:
VIII - преддверно-улиткового нерва, состоящего из улитковой и преддверной частей. Улитковое ядро лежит в продолговатом мозге;
IX - языкоглоточного нерва; его ядро образовано двигательной, чувствительной и вегетативной частями. Двигательная часть участвует в иннервации мышц глотки и полости рта, чувствительная получает информацию от рецепторов вкуса задней трети языка, вегетативная иннервирует слюнные железы;
Х - блуждающего нерва, имеющего 3 ядра: вегетативное иннервирует гортань, пищевод, сердце, желудок, кишечник, пищеварительные железы; чувствительное получает информацию от рецепторов альвеол легких и других внутренних органов и двигательное, обеспечивает последовательность сокращения мышц глотки, гортани при глотании;
XI - добавочного нерва; его ядро частично расположено в продолговатом мозге;
XII - подъязычного нерва, который является двигательным нервом языка. Его ядро большей частью расположено в продолговатом мозге.
Сенсорные функции. Продолговатый мозг регулирует ряд сенсорных функций: рецепцию кожной чувствительности лица - в сенсорном ядре тройничного нерва; первичный анализ рецепции вкуса - в ядре улиткового нерва; рецепцию слуховых раздражений - в верхнем вестибулярном ядре. В задневерхних отделах продолговатого мозга проходят пути кожной, глубокой висцеральной чувствительности, часть из которых переключается здесь на второй нейрон (тонкое и клиновидное ядро). На уровне продолговатого мозга перечисленные сенсорные функции реализуют первичный анализ силы и качества раздражения, далее обработанная информация передается в подкорковые структуры для определения биологической значимости данного раздражения.
Проводниковые функции. Белое вещество продолговатого мозга состоит из коротких и длинных пучков нервных волокон. Короткие пучки осуществляют связь между ядрами продолговатого мозга, а также между ними и ядрами ближайших отделов головного мозга. Длинные пучки нервных волокон представляют собой восходящие и нисходящие пути спинного мозга. Такие образования головного мозга, как мост, средний мозг, мозжечок, таламус, гипоталамус и кора большого мозга, имеют двусторонние связи с продолговатым мозгом. Наличие этих связей свидетельствует об участии продолговатого мозга в регуляции тонуса скелетной мускулатуры, вегетативных и высших интегративных функций, анализе сенсорных раздражений.
Рефлекторные функции. Многочисленные рефлексы продолговатого мозга делят на жизненно важные и нежизненно важные, хотя такое представление достаточно условно. Дыхательные и сосудодвигательные центры продолговатого мозга можно отнести к жизненно важным, так как в них замыкается ряд сердечных и дыхательных рефлексов.
Мост (Варолиев мост) располагается выше продолговатого мозга и выполняет сенсорные, проводниковые, двигательные, интегративные, рефлекторные функции. Имеет вид поперечного волокна, который вверху (спереди) граничит со средним мозгом, а внизу (сзади) - с продолговатым мозгом. Длина моста 20-30 мм, ширина 20-30 мм. Сужаясь, он переходит в средние ножки мозжечка. Передней (вентральной) частью, которая прилежит к скату черепа, и задней (дорсальной) частью покрышки он обращен к мозжечку. В вентральной поверхности моста заложена базилярная (основная) борозда, где лежит одноименная артерия.
Серое вещество располагается внутри моста и белое вещество - снаружи. Передняя его часть в основном состоит из белого вещества, это продольные и поперечные волокна. В дорсальных отделах моста проходят восходящие чувствительные проводящие пути, а в вентральной - нисходящие пирамидные и экстрапирамидные пути. Здесь же имеются системы волокон, обеспечивающие двустороннюю связь мозжечка с корой большого мозга. Непосредственно над трапециевидным телом залегают волокна медиальной и спинномозговой петли. Над трапециевидным телом ближе к срединной плоскости находится ретикулярная формация, а еще выше - задний продольный пучок. Сбоку и выше медиальной петли залегают волокна латеральной петли. В задней части моста (покрышка) располагаются ядра: тройничного нерва (V пара), отводящего (VI пара), лицевого (VII пара), преддверно-улиткового (VIII пара), а также волокна медиальной петли, идущих от продолговатого мозга, на которых расположена ретикулярная формация моста.
В передней части проходят проводящие пути: 1) пирамидный путь (корково-спинальный); 2) пути от коры к мозжечку; 3) общий чувствительный путь, который идет от спинного мозга к зрительному бугру; 4) пути от ядер слухового нерва.
Мозжечок помещается под затылочными долями полушарий большого мозга и лежит в затылочной ямке. Максимальная ширина его 11,5 см, длина - 3-4 см. На долю мозжечка приходится около 11% от веса головного мозга. В мозжечке различают "полушария, а между ними - червь мозжечка. Поверхность мозжечка покрыта серым веществом или корой, которая образует извилины, отделенные друг от друга бороздами. В толще мозжечка располагается белое вещество, состоящие из волокон, обеспечивающих внутримозговые связи.
Кора мозжечка трехслойная, состоит из внешнего молекулярного слоя, ганглионарного (или слоя клеток Пуркинье) и зернистого слоя. В коре содержится пять типов нейронов: зернистые, звездчатые, корзинчатые, клетки Гольджи и Пуркинье, которые имеют достаточно сложную систему связей. Между мозжечком и мостом с продолговатым мозгом расположен IV желудочек, заполненный спинальной жидкостью.
В молекулярном слое - 3 типа вставочных нейронов: корзинчатые, коротко- и длинноотросчатые звездчатые клетки.
В ганглионарном слое - клетки Пуркинье.
В зернистом слое - клетки зернистые, клетки Гольджи. Число зернистых клеток в 1 мм? равно 2,8 ? 10 ? 6. Аксоны зернистых клеток восходят к поверхности, Т- образно ветвятся, образуя параллельные волокна. Параллельные волокна формируют также возбуждающие синапсы на дендриты корзинчатых, звездчатых клеток и клеток Гольдки.
Ядра мозжечка расположены в глубине мозжечка над IV мозговым желудочком - это ядро шатра, пробковидное ядро, шаровидные ядра. Самым крупным ядром мозжечка является зубчатое ядро. Во всех 4-х ядрах нейроны имеют сходное строение. От нейронов ядер мозжечка начинаются его проводящие пути.
Проводящие пути. Связь мозжечка с другими отделами осуществляется тремя парами ножек.
Нижние ножки мозжечка связывают его с продолговатым и спинным мозгом, средние соединяют мозжечок с мостом, а верхние состоят из нервных волокон, проходящих в обоих направлениях.
Особенности связей мозжечка - это, с одной стороны, богатый спектр афферентной импульсации, а с другой - наличие опосредованных таламусом связей с моторными системами позволяют ему выполнять функции коррекции движении. Таким образом, не имея прямого выхода на мотонейроны, мозжечок обеспечивает тонкую координацию деятельности моторных систем.
IV желудочек представляет собой остатки полости ромбовидного мозгового пузыря. Внизу желудочек сообщается с центральным каналом спинного мозга, вверху переходит в водопровод среднего мозга, а в области крыши он связан тремя отверстиями с субарахноидальным пространством головного мозга. Передняя, вентральная стенка желудочка (дно IV желудочка) называется ромбовидной ямкой. Нижняя часть образована продолговатым мозгом, а верхняя - мостом и перешейком. Задняя (крыша IV желудочка) образована верхним и нижним мозговыми парусами и дополняется сзади пластинкой мягкой оболочки мозга, выстланной эпендимой. В этом участке находится большое количество кровеносных сосудов, которые образуют сосудистые сплетения IV желудочка. В ромбовидной ямке заложены черепные нервы (V - ХII).
Средний мозг в отличие от других отделов головного мозга устроен менее сложно. В нем выделяют крышу и ножки. Полостью среднего мозга является водопровод мозга. Верхней (передней) границей среднего мозга на его вентральной поверхности служат зрительные тракты и сосцевидные тела, а на задней - передний край моста. На дорсальной поверхности верхняя (передняя) граница среднего мозга соответствует задним краям (поверхностям) таламусов, задняя (нижняя) - уровню выхода корешков блокового нерва (IV пара).
Крыша среднего мозга представляет собой пластинку четверохолмия, которая расположена над водопроводом мозга. На препарате головного мозга крышу среднего мозга можно увидеть лишь после удаления полушария большого мозга. Она состоит из четырех возвышений - 4-х холмиков (четверохолмия), имеющих вид полусфер, которые отделены друг от друга двумя пересекающимися под прямым углом бороздками. Продольная бороздка расположена в срединной плоскости, и в своих верхних (передних) отделах образует ложе для шишковидного тела, а в нижних служит местом, откуда начинается уздечка верхнего мозгового паруса. Поперечная бороздка отделяет верхние холмики от нижних. От каждого из холмиков в латеральном направлении отходят утолщения в виде валика - ручки холмика. Ручка верхнего холмика располагается кзади от таламуса и направляется к латеральному коленчатому телу, а частью продолжается в зрительный тракт. Ручка нижнего холмика направляется к медиальному коленчатому телу.
У низших позвоночных верхнее двухолмие (крыши среднего мозга) служит главным местом окончания зрительного нерва и представляет собой зрительный центр. У человека в связи с переносом зрительных центров в передний мозг остающаяся связь зрительного нерва с верхним холмиком имеет значение только для двигательных и других рефлексов. Аналогичное утверждение справедливо и для нижнего двухолмия крыши, где оканчиваются волокна слуховой петли.
Таким образом, пластинку крыши среднего мозга можно рассматривать как рефлекторный центр для различного рода движений, возникающих под влиянием зрительных и слуховых раздражений.
Ножки мозга хорошо видны на основании мозга в виде двух толстых белых, продольно исчерченных валиков, которые выходят из моста, направляются вперед и латерально (расходятся под острым углом) к правому и левому полушариям большого мозга. Углубление между правой и левой ножками мозга получило название межножковой ямки. Дно ямки служит местом, где в ткань мозга проникают кровеносные сосуды. После удаления сосудистой оболочки на препаратах мозга в пластинке, образующей дно межножковой ямки, остается большое количество мелких отверстий, отсюда название этой серого цвета пластинки с отверстиями - заднее продырявленное вещество. На медиальной поверхности каждой из ножек мозга располагается продольная глазодвигательная борозда (медиальная борозда ножки мозга), из которой выходят корешки глазодвигательного нерва (III пара).
Ножки мозга находятся кпереди, вентральнее от водопровода мозга. На поперечном разрезе среднего мозга, в ножке мозга отчетливо выделяется своим темным цветом (за счет содержащегося в нервных клетках пигмента меланина) черное вещество. Оно простирается в ножке мозга от моста до промежуточного мозга. Черное вещество делит ножку мозга на два отдела: задний (дорсальный) - покрышку среднего мозга и передний (вентральный) - основание ножки мозга. В покрышке среднего мозга залегают ядра среднего мозга и проходят восходящие проводящие пути. Основание ножки мозга целиком состоит из белого вещества, здесь проходят нисходящие проводящие пути.
Водопровод среднего мозга (Сильвиев водопровод) - узкий канал длиной около 1,5 см, соединяет полости III и IV желудочков. Он содержит спинномозговую жидкость. По своему происхождению водопровод мозга является производным полости среднего мозгового пузыря. На фронтальном разрезе среднего мозга видно, что крыша среднего мозга (холмики) состоит из серого вещества (серый и белый слои верхнего холмика и ядро нижнего холмика), которое снаружи покрыто тонким слоем белого вещества.
Вокруг водопровода расположено центральное серое вещество, в котором в области дна водопровода находятся ядра двух пар черепных нервов. На уровне верхних холмиков, под вентральной стенкой водопровода среднего мозга, вблизи средней линии, находится парное ядро глазодвигательного нерва, из которого осуществляется иннервация мышц глаза. Вентральнее его локализуется парасимпатическое ядро автономной нервной системы - добавочное ядро глазодвигательного нерва (ядро Якубовича). Волокна, отходящие от добавочного ядра, иннервируют гладкие мышцы глазного яблока (мышцу, суживающую зрачок, и ресничную мышцу). Кпереди и несколько выше ядра III пары находится одно из ядер ретикулярной формации - промежуточное ядро, отростки клеток которого участвуют в образовании ретикулоспинномозгового пути и заднего продольного пучка.
На уровне нижних холмиков в вентральных отделах центрального серого вещества залегает парное ядро IV пары - ядро блокового нерва. Из мозга блоковый нерв выходит позади нижних холмиков, по сторонам от уздечки верхнего мозгового паруса. В латеральных отделах центрального серого вещества на протяжении всего среднего мозга располагается ядро среднемозгового пути тройничного нерва (V пара).
В покрышке самым крупным и заметным образованием на поперечном срезе среднего мозга является красное ядро, оно располагается несколько дорсальнее черного вещества, имеет удлиненную форму и простирается от уровня нижних холмиков до таламуса. Латеральнее и выше красного ядра в покрышке ножки мозга на фронтальном срезе виден пучок волокон, входящих в состав медиальной петли. Между последней и центральным серым веществом располагается ретикулярная формация.
Основание ножки мозга образовано нисходящими проводящими путями. Внутренние и наружные отделы основания ножек мозга образуют волокна корково-мостового пути. Медиальную (1/5) часть основания занимает лобно-мостовой путь, латеральную (1/5) часть - височно-теменно-затылочно-мостовой путь, а среднюю (2/3) часть основания ножки мозга - пирамидные пути.
Медиально проходят корково-ядерные волокна, латерально-корково-спинномозговые пути.
В среднем мозге расположены ядра черепных нервов (III и IV пары), обеспечивающие иннервацию произвольных и непроизвольных мышц глазного яблока, а также среднемозговое ядро V пары.
К экстрапирамидной системе относятся чёрное вещество, красное ядро, промежуточное ядро, обеспечивающие тонус мышц и управляющие автоматическими, неосознанными движениями тела. Через средний мозг проходят восходящие (чувствительные) и нисходящие (двигательные) проводящие пути.
Нервные волокна, входящие в состав медиальной петли, являются отростками вторых нейронов путей проприоцептивной чувствительности. Медиальная петля формируется за счет внутренних дугообразных волокон, которые являются отростками клеток ядер клиновидного и тонкого пучков и направляются из продолговатого мозга к ядрам таламуса, где вместе с волокнами общей чувствительности (болевой и температурной), образуют спинномозговую петлю. Кроме того, в покрышке среднего мозга проходят волокна от чувствительных ядер тройничного нерва, получивших название тройничной петли, и направляющиеся также к ядрам таламуса.
Отростки нервных клеток некоторых ядер образуют в среднем мозге перекресты покрышки. Один из них - дорсальный перекрест покрышки, принадлежит волокнам покрышечно-спинномозгового пути, другой - вентральный перекрест покрышки - волокнам красноядерно-спинномозгового пути.
Перешеек ромбовидного мозга представляет собой образование, сформировавшееся на границе среднего и ромбовидного мозга.
К нему относятся верхние мозжечковые ножки, верхний мозговой парус и треугольник петли. Верхний мозговой парус - это тонкая пластинка белого вещества, натянутая между верхними мозжечковыми ножками по бокам и мозжечком вверху. Впереди верхний мозговой парус прикрепляется к крыше среднего мозга, где в бороздке между двумя нижними холмиками заканчивается уздечка верхнего мозгового паруса. По бокам от уздечки из ткани мозга выходят корешки блокового нерва. Вместе с верхними мозжечковыми ножками верхний мозговой парус образует передне-верхнюю стенку крыши IV желудочка мозга. В боковых отделах перешейка ромбовидного мозга находится треугольник петли. Это серого цвета треугольник, границами которого являются: спереди - ручка нижнего холмика; сзади и сверху - верхняя мозжечковая ножка; сбоку - ножка мозга, которая отделена от перешейка латеральной бороздкой, имеющейся на наружной поверхности ножки мозга. В области треугольника, в глубине его, залегают волокна латеральной (слуховой) петли.

8. СТРОЕНИЕ И ФУНКЦИИ ПРОМЕЖУТОЧНОГО МОЗГА
(ТАЛАМУС, ЭПИТАЛАМУС, МЕТАТАЛАМУС И ГИПОТАЛАМУС).

Промежуточный мозг в процессе эмбриогенеза развивается из переднего мозгового пузыря. Он образует стенки третьего мозгового желудочка. Промежуточный мозг расположен под мозолистым телом и состоит из таламусов, эпиталамуса, метаталамуса и гипоталамуса.
Таламусы (зрительные бугры) представляют собой скопление серого вещества, имеющего яйцевидную форму. Таламус является крупным подкорковым образованием, через которое в кору больших полушарий проходят разнообразные афферентные пути. Нервные клетки его группируются в большое количество ядер (до 40). Топографически последние разделяют на переднюю, заднюю, срединную, медиальную и латеральную группы. По функции таламические ядра можно дифференцировать на специфические, неспецифические, ассоциативные и моторные.
От специфических ядер информация о характере сенсорных стимулов поступает в строго определенные участки 3-4 слоев коры. Функциональной основной единицей специфических таламических ядер являются "релейные" нейроны, которые имеют мало дендритов, длинный аксон и выполняют переключательную функцию. Здесь происходит переключение путей, идущих в кору от кожной, мышечной и других видов чувствительности. Нарушение функции специфических ядер приводит к выпадению конкретных видов чувствительности.
Неспецифические ядра таламуса связаны со многими участками коры и принимают участие в активизации ее деятельности, их относят к ретикулярной формации.
Ассоциативные ядра образованы мультиполярными, биполярными нейронами, аксоны которых идут в 1-ый и 2-ой слои, ассоциативных и частично проекционных областей, по пути отдавая в 4 и 5 слои коры, образуя ассоциативные контакты с пирамидными нейронами. Ассоциативные ядра связаны с ядрами полушарий головного мозга, гипоталамусом, средним и продолговатым мозгом. Ассоциативные ядра участвуют в высших интегративных процессах, однако их функции изучены еще недостаточно.
К моторным ядрам таламуса относится вентральное ядро, которое имеет вход от мозжечка и базальных ганглиев, и одновременно дает проекции в моторную зону коры больших полушарий. Это ядро включено в систему регуляции движений.
Таламус - структура, в которой происходит обработка и интеграция практически всех сигналов, идущих в кору головного мозга от нейронов спинного мозга, среднего мозга, мозжечка. Возможность получить информацию о состоянии множества систем организма позволяет ему участвовать в регуляции и определять функциональное состояние организма в целом. Это подтверждается уже тем, что в таламусе около 120 разно функциональных ядер.
Функциональная значимость ядер таламуса определяется не только их проекцией на другие структуры мозга, но и тем, какие структуры посылают к нему свою информацию. В таламус приходят сигналы от зрительной, слуховой, вкусовой, кожной, мышечной систем, от ядер черепно-мозговых нервов, ствола, мозжечка, продолговатого и спинного мозга. В связи с этим таламус фактически является подкорковым чувствительным центром. Отростки нейронов таламуса направляются отчасти к ядрам полосатого тела конечного мозга (в связи с этим таламус рассматривается как чувствительный центр экстропирамидной системы), отчасти к коре большого мозга, образуя таламокортикальные пути.
Таким образом, таламус является подкорковым центром всех видов чувствительности, кроме обонятельного. К нему подходят и переключаются восходящие (афферентные) проводящие пути, по которым передается информация от различных рецепторов. От таламуса идут нервные волокна к коре большого мозга, составляя таламокортикальные пучки.
Гипоталамус - филогенетический старый отдел промежуточного мозга, который играет важную роль в поддержании постоянства внутренней среды и обеспечении интеграции функций вегетативной, эндокринной и соматической систем. Гипоталамус участвует в образовании дна III желудочка. К гипоталамусу относятся зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой и сосцевидное тело. Структуры гипоталамуса имеют различное происхождение. Из конечного мозга образуется зрительная часть (зрительный перекрест, зрительный тракт, серый бугор с воронкой, нейрогипофиз), а из промежуточного - обонятельная часть (сосцевидное тело и подбугорье).
Зрительный перекрест имеет вид поперечно лежащего валика, образованного волокнами зрительных нервов (II пара), частично переходящими на противоположную сторону. Этот валик с каждой стороны латерально и кзади продолжается в зрительный тракт, который проходит сзади от переднего продырявленного вещества, огибает ножку мозга с латеральной стороны и заканчивается двумя корешками в подкорковых центрах зрения. Более крупный латеральный корешок подходит к латеральному коленчатому телу, а более тонкий медиальный корешок направляется к верхнему холмику крыши среднего мозга.
К передней поверхности зрительного перекреста прилежит и срастается с ним относящаяся к конечному мозгу терминальная (пограничная, или конечная) пластинка. Она замыкает передний отдел продольной щели большого мозга и состоит из тонкого слоя серого вещества, которое в латеральных отделах пластинки продолжается в вещество лобных долей полушарий.
Зрительный перекрест (хиазма) - место в мозге, где встречаются и частично перекрещиваются зрительные нервы, идущие от правого и левого глаза.
Сзади от зрительного перекреста находится серый бугор, позади которого лежат сосцевидные тела, а по бокам - зрительные тракты. Книзу серый бугор переходит в воронку, которая соединяется с гипофизом. Стенки серого бугра образованы тонкой пластинкой серого вещества, содержащего серо-бугорные ядра. Со стороны полости III желудочка в область серого бугра и далее в воронку вдается суживающееся книзу, слепо заканчивающееся углубление воронки.
Сосцевидные тела расположены между серым бугром спереди и задним продырявленным веществом сзади. Они имеют вид двух небольших, диаметром около 0,5 см каждый, сферических образований белого цвета. Белое вещество расположено только снаружи сосцевидного тела. Внутри находится серое вещество, в котором выделяют медиальные и латеральные ядра сосцевидного тела. В сосцевидных телах заканчиваются столбы свода. По своей функции сосцевидные тела относятся к подкорковым обонятельным центрам.
Цитоархитектонически в гипоталамусе выделяются три области скопления ядер: передняя, средняя (медиальная) и задняя.
В передней области гипоталамуса находится супраоптическое ядро и паравентрикулярные ядра. Отростки клеток этих ядер образуют гипоталамо-гипофизарный пучок, заканчивающийся в задней доле гипофиза. В нейросекреторных клетках этих ядер вырабатываются вазопресин и окситоцин, которые поступают в заднюю долю гипофиза.
В средней области расположены дугообразные, серо-бугорные и другие поля, где вырабатываются рилизинг-факторы, либерины и статины, регулирующие деятельность аденогипофиза.
К ядрам задней области относятся рассеянные крупные клетки, среди которых имеются скопления мелких клеток, а также ядра сосцевидного тела. Последние являются подкорковыми центрами обонятельных анализаторов.
В гипофизе залегают 32 пары ядер, которые являются звеньями экстропирамидной системы, а также ядра, относящиеся к подкорковым структурам лимбической системы.
Под III желудочком расположены сосцевидные тела, которые относятся к подкорковым обонятельным центрам, серый бугор и зрительный перекрест, образованный перекрестом зрительных нервов. В конце воронки расположен гипофиз. В сером бугре залегают ядра вегетативной нервной системы.
Гипофиз имеет обширные связи как со всеми отделами ЦНС, так и с периферическими эндокринными железами. Благодаря этим обширным многофункциональным связям гипоталамус выступает в качестве высшего подкоркового регулятора обмена веществ, температуры тела, мочеобразования, функции эндокринных желез.
Посредством нервных импульсов медиальная область гипоталамуса (медиобазальное ядро) управляет деятельностью задней доли гипофиза, а посредствам гормональных механизмов (рилизинг-факторов) - передней долей гипофиза. Под влиянием различных афферентных импульсов, поступающих в медиальный гипоталамус, последние начинают синтезировать рилизинг-гормоны, которые через систему крови (срединное возвышение) поступают в аденогипофиз. Они регулируют выработку различных тропных гормонов в передней доле гипофиза. Каждый либерин ответствен за синтез и высвобождение в гипофизе строго определенного тропного гормона. Тропный гормон из передней доли гипофиза поступает в кровь и регулирует синтез и поступление в кровь гормонов из периферических эндокринных желез. Отсюда, следует, что каждому тропному гормону соответствует строго определенная периферическая железа. Единственный соматотропный гормон (СТГ) не имеет периферической железы, он - белковый гормон, действующий непосредственно на ткани организма, образуя гормон - рецепторный комплекс на поверхности клеточных мембран. Гормональная регуляция заключается в том, что при понижении содержания в плазме крови гормонов периферических эндокринных желез или же при действии какого-то стрессора, при физических нагрузках медиальный гипофиз увеличивает выброс либеринов в кровь. Последние воздействуют на аденогипофиз и стимулируют выработку тропных гормонов. Если же содержание гормонов периферических эндокринных желез, напротив, повышено, то в медиальном гипоталамусе увеличивается образование и соответствующий выброс подавляющих гормонов (статинов), которые тормозят секрецию тропных гормонов и уменьшают их содержание в плазме крови. Такой механизм регуляции называется регуляцией по принципу отрицания обратной связи.
Гипоталамус и поведение.
Гипоталамус выполняет следующие функции:
- участвует в регуляции пищеварения, поведения, которое тесно связано с уменьшением содержания глюкозы в крови;
- обеспечивает терморегуляцию организма;
- участвует в регуляции осмотического давления;
- участвует в регуляции деятельности половых желез;
- участвует в формировании оборонительных реакций - оборонительного поведения и бегства.
Пищевое поведение сопровождается поиском пищи. При этом вегетативная реакция несколько иная - увеличивается слюноотделение, повышается моторика и кровоснабжение кишечника, уменьшается мышечный кровоток, так как повышается активность парасимпатической нервной системы.
В гипоталамусе имеются области, отвечающие за те или иные поведенческие реакции, которые перекрываются между собой. Морфологически выделяют области, которые четко отвечают строго определенным поведенческим реакциям. При нарушении боковых (латеральных) областей гипоталамуса, где расположены ядра голода и насыщения, возникает афагия (отказ от приема пищи) и гиперфагия (чрезмерное потребление пищи).
В гипоталамусе вырабатывается большое количество медиаторов: адреналин, нордадреналин - возбуждающие медиаторы, глицин, ?-аминомасляная кислота - тормозящие медиаторы.
Таким образом, гипоталамус занимает ведущее место в регуляции многих функций организма и прежде всего гомеостаза. Под его контролем находятся функции автономной нервной системы и эндокринных желез.
Эпиталамус. Эпиталамическая область расположена дорсально по отношению к каудальным отделам зрительного бугра и занимает относительно небольшой объем. В ее состав входит треугольник поводков, образованный как расширение каудальной части мозговых полосок таламуса и расположенных в его основании ядер поводков. Треугольники соединены комиссурой поводков, в глубине которой проходит задняя комиссура. На поводках - парных тяжах, начинающихся от треугольника, подвешено непарное шишковидное тело, или эпифиз - коническое образование длиной около 6 мм. В передней части он связан с обеими комиссурами и лежащим в задней стенке III желудочка субкомиссуральным органом.
Ядра поводков сформированы двумя клеточными группами - медиальными и латеральными ядрами. Афферентами медиального ядра являются волокна мозговых полосок, проводящие импульсацию от лимбических образований конечного мозга (области перегородок, гиппокампа, миндалины), а также от медиального ядра, бледного шара и гипоталамуса. Латеральное ядро получает входы от латеральной преоптической области, внутреннего сегмента бледного шара и медиального ядра. Эфференты медиального ядра, адресованные интерпедункулярному ядру среднего мозга, формируют отогнутый пучок. Эфференты латерального ядра поводков следуют в составе этого же пути, проходят межножковое ядро без переключений и адресуются компактной части черной субстанции, центральному серому веществу среднего мозга и ретикулярным ядрам среднего мозга.
Эпифиз находится посередине под утолщенной задней частью мозолистого тела и располагается в неглубокой борозде, отделяющей друг от друга верхние холмики крыши среднего мозга. Снаружи эпифиз покрыт соединительнотканной капсулой, содержащей большое количество кровеносных сосудов. От капсулы внутрь органа проникают соединительнотканные трабекулы, подразделяющие паренхиму эпифиза на дольки.
Эпифиз является железой внутренней секреции (пинеальная железа) и состоит из глиальных элементов и особых клеток пинеалоцитов. Он иннервируется ядрами поводков, к нему подходят также волокна мозговых полосок задней комиссуры и проекции верхнего шейного симпатического ганглия. Аксоны, входящие в железу, ветвятся среди пинеалоцитов, обеспечивая регуляцию их активности. К числу биологически активных веществ, вырабатываемых эпифизом, относятся мелатонин и вещества, играющие важную роль в регуляции процессов развития, в частности, полового созревания и деятельности надпочечников.
В шишковидном теле у взрослых людей, особенно в старческом возрасте, нередко встречаются причудливой формы отложения, которые придают эпифизу определенное сходство с еловой шишкой, чем и объясняется его название.
Метаталамус представлен латеральным и медиальным коленчатыми телами - парными образованиями. Они имеют продолговато-овальную форму и соединяется с холмиками крыши среднего мозга при помощи ручек верхнего и нижнего холмиков. Латеральное коленчатое тело находится возле нижнебоковой поверхности таламуса, сбоку от его подушки. Его легко можно обнаружить, следуя по ходу зрительного тракта, волокна которого направляются к латеральному коленчатому телу.
Несколько кнутри и сзади от латерального коленчатого тела, под подушкой, находится медиальное коленчатое тело, на клетках ядра которого заканчиваются волокна латеральной (слуховой) петли.
Метаталамус состоит из серого вещества.
Латеральное коленчатое тело, правое и левое, является подкорковым, первичным центром зрения. К нейронам его ядра подходят нервные волокна зрительного тракта (от сетчатки глаза). Аксоны этих нейронов идут в зрительную зону коры. Медиальные коленчатые тела являются подкорковыми первичными центрами слуха.
III желудочек представляет собой узкую вертикальную щель, которая служит продолжением водопровода вперед в область промежуточного мозга. По бокам своей передней части III желудочек сообщается правым и левым межжелудочковыми отверстиями с боковыми желудочками, лежащими внутри полушарий. Спереди III желудочек ограничен тонкой пластинкой серого вещества - конечной пластинкой, которая представляет собой самую переднюю часть первоначальной стенки мозга, оставшейся посередине между двумя сильно выросшими полушариями. Соединяя оба полушария конечного мозга, эта пластинка и сама принадлежит ему. Непосредственно над ней располагается соединительный пучок волокон, идущих из одного полушария в другое в поперечном направлении; эти волокна связывают участки полушарий, имеющие отношение к обонятельным нервам. Это - передняя комиссура. Ниже конечной пластинки полость III желудочка ограничена перекрестом зрительных нервов.
Боковые стенки III желудочка образованы медиальными сторонами зрительных бугров. На этих стенках проходит продольное углубление - подбугровая борозда. Назад она ведет к Сильвиеву водопроводу, вперед - к межжелудочковым отверстиям. Дно III желудочка построено из следующих образований (спереди назад): перекреста зрительных нервов, воронки, серого бугра, сосцевидных тел и заднего продырявленного пространства. Крышу образует эпендема, входящая в состав сосудистых сплетений III и бокового желудочков. Над ней расположен свод и мозолистое тело.

9. РЕТИКУЛЯРНАЯ ФОРМАЦИЯ И ЛИМБИЧЕСКАЯ СИСТЕМА.

Ретикулярная формация описана В.М. Бехтеревым в 1898 г. и Рамон-Кахалем в 1909 г. как диффузное скопление разрозненных нервных элементов, пронизанное большим числом проходящих волокон. В стволе мозга между его специальными ядрами находятся скопления нейронов с отростками, образующие густую сеть, то есть ретикулярную формацию.
По структурно-функциональным критериям ретикулярная формация делится на 3 зоны:
1) медианную, расположенную по средней линии;
2) медиальную, занимающую медиальные отделы ствола;
3) латеральную, нейроны которой лежат вблизи сенсорных образований.
Медианная зона представлена элементами шва, состоящие из ядер, нейроны которых синтезируют медиатор - серотонин. Система ядер шва принимает участие в организации агрессивного и полового поведения, в регуляции сна.
Медиальная (осевая) зона состоит из мелких нейронов, которые не ветвятся. В зоне располагается большое количество ядер. Встречаются также крупные мультиполяры с большим числом густо ветвящихся дендритов. Они образуют восходящие нервные волокна в кору больших полушарий и нисходящие нервные волокна в спинной мозг. Восходящие пути связи медиальной зоны оказывают активирующее влияние (прямо или опосредованно через таламус) на новую кору. Нисходящие пути оказывают тормозящее влияние.
Латеральная зона - к ней относятся ретикулярные образования расположенные в стволе мозга вблизи сенсорных систем, а также ретикулярные нейроны, лежащие внутри сенсорных образований. Основным компонентом этой зоны является группы ядер, которые примыкают к ядру тройничного нерва. Все ядра латеральной зоны (за исключением ретикулярного латерального ядра продолговатого мозга) состоят из нейронов малой и средней величины и лишены крупных элементов. В этой зоне располагаются восходящие и нисходящие пути, обеспечивающие связь сенсорных образований с медиальной зоной ретикулярной формации и моторными ядрами ствола. Эта часть ретикулярной формации является более молодым и возможно прогрессивнее, с ее развитием связан факт уменьшения объема осевой ретикулярной формации в ходе эволюционного развития.
Таким образом, латеральная зона - это совокупность элементарных интегративных единиц, сформированных вблизи и внутри специфических сенсорных систем.
Благодаря нисходящим влияниям ретикулярная формация оказывает тоническое влияние и на мотонейроны спинного мозга, что в свою очередь повышает тонус скелетной мускулатуры, совершенствует систему обратной афферентной связи. Благодаря этому любой двигательный акт совершается значительно эффективнее, осуществляет более точный контроль за движением, но чрезмерное возбуждение клеток ретикулярной формации может привести к дрожанию мышц.
В ядрах ретикулярной формации находятся центры сна и бодрствования, и стимуляция тех или иных центров приводит или к наступлению сна, или к пробуждению. На этом основано применение снотворных. В ретикулярной формации расположены нейроны, реагирующие на болевые раздражения, идущие от мышц или внутренних органов. В ней также расположены специальные нейроны, которые обеспечивают быструю реакцию на внезапные, неопределенные сигналы.
Ретикулярная формация тесно связана с корой больших полушарий, благодаря этому формируется функциональная связь между внешними отделами ЦНС и стволом головного мозга. Ретикулярная формация играет важную роль как в интеграции сенсорной информации, так и в контроле над деятельностью всех эффекторных нейронов (моторных и вегетативных). Она имеет также первостепенное значение для активации коры больших полушарий, для поддержания сознания.
Таким образом, ретикулярная формация может оказывать на кору больших полушарии не только возбуждающее, но и тормозящее влияние, влияние и, наоборот, кора больших полушарий также может оказывать на клетки ретикулярной формации.
Лимбическая система это совокупность нейронов, функционально связанных между собой, образований древней коры (гиппокамп, грушевидная доля), старой коры (поясная извилина) и подкорковых структур (миндалевидное ядро, область перегородки, ряд ядер таламуса и гипоталамуса).
Лимбическую систему называют висцеральным мозгом, потому что туда поступает информация из рецепторов внутренних органов (интерорецепторы).
Особенностью лимбической системы является то, что между ее структурами имеются простые двусторонние связи и сложные пути, образующие множество замкнутых кругов. Такая организация создает условия для длительного циркулирования одного и того же возбуждения в системе и, тем самым, сохранения единого состояния и навязывание этого состояния другим системам мозга. Благодаря этому поток сенсорных возбуждений получает эмоциональную окраску и сопоставлению с памятью.
Гиппокамп расположен в глубине височных долей мозга. Он является основной структурой лимбической системы, где происходит консолидация памяти - переход из краткосрочной в долговременную память.
Миндалины находятся в глубине височной доли мозга. Они обеспечивают оборонительное поведение, а также двигательные, вегетативные, эмоциональные реакции. При нарушении деятельности миндалины поведение резко меняется, утрачивается способность к поведению в социуме.
Лимбическая система участвует в регуляции вегетативных функций, и оказывает влияние на смену сна и бодрствования. Совместно с гиппокампом она обеспечивает процессы запоминания и долговременную память. Лимбическая система является высшим подкорковым регулятором поведенческих реакций, связанных с удовлетворением первичных потребностей (еда, питье, половая потребность).
10. КОРА ГОЛОВНОГО МОЗГА.

Строение.
Кора представляет собой филогенетически наиболее молодой и вместе с тем сложный отдел мозга, предназначенный для обработки сенсорной информации, формирования поведенческих реакций организма.
Кора больших полушарий делится на древнюю (обонятельная луковица, обонятельный тракт, обонятельный бугорок), старую (часть лимбической системы) и новую кору. Новая кора занимает 95-96% общей площади и 4-5% приходится на долю древней и старой коры. Толщина коры колеблется от 1,3 до 4,5 мм. Площадь коры увеличивается за счет борозд и извилин. У взрослого человека она составляет 2200 см?

<< Пред. стр. 2 (из 5) След. >>

Список литературы по разделу