Интерьер животных

ОГЛАВЛЕНИЕ ИНТЕРЬЕР ЖИВОТНЫХ

ГРУППЫ КРОВИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ ЖИВОТНЫХ

ПОЛИМОРФНЫЕ СИСТЕМЫ БЕЛКОВ КРОВИ ЖИВОТНЫХ И ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИХ В СЕЛЕКЦИИ

ПОЛИМОРФИЗМ БЕЛКОВ КРОВИ И МОЛОКА В СВЯЗИ С УСТОЙЧИВОСТЬЮ КОРОВ К МАСТИТУ

Интерьер животных

Интерьер животных тАФ это совокупность морфологических и физиологических особенностей его организма, выявляемых лабораВнторными методами с целью уточнения оценки конституциональных, продуктивных и племенных качеств. Слово ВлинтерьерВ» обозначает ВлвнутреннийВ» (франц.). Интерьерные исследования в зоотехнии направлены на поиск и познание стабильных внутренних особенВнностей организма здорового животного, характеризующих их наВнследственность и коррелирующих с хозяйственно полезными приВнзнаками. Это позволяет уточнить их племенную оценку, правильВннее провести отбор, найти лучшие приемы для выращивания и эксплуатации. Особенно большая роль в учении об интерьере отводится прогнозированию будущей продуктивности животного или его потомства, то есть возможно ранней предварительной его оценке. Экономическая эффективность такого приема бесспорна, особенно при широком применении искусственного осеменения и организации животноводства на промышленной основе.

Изучение интерьера направлено на раскрытие связи между формой и функцией, а также между одной и другой функциями в онтогенезе животного. Оно основывается на генетических и онВнтогенетических закономерностях тАФ наследовании и развитии приВнзнаков. Выбирая показатель для оценки производителя, учитываВнют, как наследуется этот признак потомством. Однако, рассматриВнвая организм как единое целое, было бы ошибкой искать для характеристики того или иного хозяйственно полезного свойства какой-то показатель вне зависимости его от всех других особенноВнстей организма. При прогнозировании будущей продуктивности животного изучают, как изменяется избранный для оценки интерьерный показатель с возрастом и под влиянием различных внешВнних факторов тАФ кормления, содержания и эксплуатации.

Изучение молочной железы. В 1907 г. Е. Ф. Лискун провел изуВнчение гистологического строения молочной железы у коров разных пород и установил различное соотношение в ней железистой и соВнединительной тканей (табл. 1).

Таблица 1 Соотношение железистой и соединительной тканей в молочной железе коров разных пород

Порода	На долю деятельВнной ткани прихоВндится всей площади срезов (%)	Средний диаметр альвеол (микВнрон)	На каждые 10 альВнвеол этого диаметра приходится эпитеВнлиальных клеток
Серая украинская	38	54	6,0
Красная степная	80	106	4,2
Ярославская	90	144	3,2

Е. Ф. Лискун пришел к выводу, что между строением молочной железы и ее функцией существует определенная связь, заключаюВнщаяся в степени развития соединительной ткани и в соотношении ее с железистой тканью, а также с диаметром альвеол. Вымя коВнров молочных пород содержит железистой ткани больше, чем соВнединительной. Но он отметил также, что на структуру молочной железы оказывают влияние возраст животных, период лактации или покоя, порода и тип нервной деятельности. После высказываВнния А. В. Немилова о биологическом значении соотношения желеВнзистой и соединительной ткани в вымени было проведено много исВнследований. В одной из своих работ Е. А. Арзуманян (1957 г.) показал, что оптимальным соотношением железистой и соединиВнтельной ткани является 75 : 25. Поскольку соединительная ткань выполняет очень важную опорную, трофическую и защитную роль в процессе молокообразования, то лишь определенное соотношение этих тканей обеспечивает высокую функциональную активВнность железы.

В последнее десятилетие проведены интересные гистохимические исследования вымени. Так, И. Я. Шиховым установлено, что функциональная активность вымени сочетается с содержанием в его железистой ткани нуклеиновых кислот. Соотношение ДНК и РНК меняется с возрастом, а также с течением лактации. КоВнэффициент корреляции между общим количеством нуклеиновых кислот и молочной продуктивностью составлял 0,881, между коВнличеством РНК и молочностью тАФ 0,716. Однако практическое приВнменение установленных закономерностей весьма ограничено. И гиВнстологические, и гистохимические исследования молочной железы можно провести главным образом после убоя животного. Поэтому результаты подобных экспериментов, отражающие к тому же функВнциональное состояние молочной железы в момент их проведения, могут быть использованы в основном для характеристики пород, линий, семейств. Применение метода биопсии тАФ прижизненного взятия проб тАФ в данном случае мало приемлемо.

Изучение кожи. Основываясь на филогенетическом родстве молочных желез с потовыми, А. В. Немилов (1915, 1927) предпоВнложил наличие зависимости между количеством потовых желез на коже вымени и соотношением железистой и соединительной тканей в нем. В результате ряда исследований был сделан вывод, что у коров, имеющих в коже большое количество потовых желез, при прочих равных условиях, более благоприятное соотношение между железистой и соединительной тканями. Для изучения потоВнвых желез можно пробу для гистологического среза брать не из кожи вымени, а на ухе, что осуществляется просто и безболезненно для животного. Н. М. Замятин и многие другие ученые установили корреляционную связь между количеством потовых желез в коже ушной раковины коров и содержанием железистой ткани в вымени.

Все исследователи отметили большую изменчивость количества просветов потовых желез. Однако установлено, что при хорошем развитии потовых желез можно ожидать хорошего развития моВнлочной железы. Подтвердилось это и исследованиями Г. В. КрыВнлова (1957). Оказалось, что коровы, у которых в молодом возрасте более развиты потовые железы, отличались впоследствии более высокими удоями. Н. А. Кравченко, А. Г. Безносенко и другие (1960), проанализировав данные по стаду племенного завода ВлТростянецВ», также установили зависимость между развитием потовых желез у телок и их молочной продуктивностью во взрослом соВнстоянии (табл. 2).

Таблица 2 Связь между развитием потовых желез у телок и их молочной продуктивностью

Число животных	Число просветов потовых желез	Удой молока по 3-й лактации (кг)
10	30тАФ40	5740
18	29тАФ30	4366
11	Меньше 20	4040

Поскольку число просветов потовых желез в коже тАФ качество, наследственно обусловленное, по их развитию в коже быка можно судить о молочности его дочерей. Работами С. Н. Конькова (1930), Н. Д. Замятиной (1961), Г. В. Крылова (1957) и др. было доказаВнно, что оценка ВлмолочностиВ» быка по развитию желез в коже совВнпадает с молочностью его дочерей. Некоторые ученые вели поиск, основываясь на предположении связи уровня функциональной деятельности кожных и молочных желез. Действительно, коровы с более интенсивным потоотделением отличались лучшей молочВнностью. Количество серки в ушах (свидетельство уровня функции кожных желез) издавна служило в народной селекции признаком молочности. Количество в серке липидов связано с другим важВнным показателем продуктивности тАФ жирномолочностью. По данВнным К. К. Бакаловой (1960), у коров симментальской породы, в поВнте которых было больше липидов, наблюдался и больший процент жира в молоке. В исследованиях Е. В. Эйдригевича у коров джерсейской породы, отличающихся жирномолочностью, содержание липидов в серке составляло в среднем 61,84% при жирномолочноВнсти 4,5%, а у красных степных (жидкомолочных) тАФсоответственВнно 51,07 и 3,78%. Известно также (Г. В. Крылов), что коровы с большим содержанием жира в молоке отличаются лучшим разВнвитием сальных желез, большей их дольчатостью, чем коровы с низкой жирностью молока.

Особенно велико значение исследований кожи в оценке проВндуктивности овец. Досконально изучена зависимость между особенВнностями строения кожи, густотой и качеством шерсти. Н. А. Диомидова, Е. Н. Панфилова и другие показали, что тонина шерсти тАФ ее важнейшее с технологической точки зрения свойство тАФ зависит от строения и расположения волосяных фолликулов. Из крупных, глубоко расположенных волосяных луковиц развиваются более грубые волокна, чем из мелких и поверхностно расположенных. Тонина шерстинки также зависит от толщины стенки волосяной сумки. Установлена также прямая зависимость между густотой шерсти и развитием кровеносных сосудов кожи. В Литовском научно-исследовательском институте животноводства успешно проВнводится ранняя оценка баранчиков по гистологическим показатеВнлям. Этот метод основан на корреляции между густотой фолликуВнлов в коже при рождении и настригом шерсти во взрослом состояВннии (г = +0,66+0,15). Для этого у баранчиков в области лопатки или бочка ножницами путем биопсии берут образцы кожи. ОбраВнзец заключают между двумя квадратиками картона, перевязываВнют и помещают в раствор 10%-ного формалина на 24тАФ48 часов.

Затем по соответствующим гистологическим методикам приготовВнляют срезы и препараты, которые исследуют.

Исследования мускульных волокон. Изучение скелетных мышц с целью найти различия по величине мускульной клетки между животными разного направления продуктивности было начато К. Мальсбургом (1911). Он полагал, что размер мускульного воВнлокна, зависящий в большой степени от количества в нем воды, должен давать представление об интенсивности обмена веществ, темпераменте, конституции и хозяйственных качествах пород и инВндивидуумов. Исходя из большой роли в жизни клетки ядра, он считал, что ядро взаимодействует с меньшим количеством плазмы клетки в том случае, если клетка невелика, то есть обмен веществ в ней происходит интенсивнее. Таким образом, мясные флегмаВнтичные животные должны иметь крупные, с большим количеством воды клетки, вес которых сравнительно больше, а энергичные жиВнвотныетАФ мелкие, сухие клетки, небольшого веса. Своими исследоВнваниями К. Мальсбург частично подтвердил эти положения.

Однако очень быстро пришли к выводу, что оценка животного по размеру клетки и содержанию в ней воды неприемлема. Тем более, что обнаружилось много исключений и противоречий. У шортгорнов (классическая мясная порода), например, мускульВнная клетка оказалась мельче, чем даже у животных молочных поВнрод. В дальнейшем также убедились, что размер клетки зависит от возраста, пола, внешних условий, в частности от особенностей выращивания. Со времени первых исследований мышечного волокВнна с точки зрения оценки конституции и продуктивных качеств сделано очень много открытий в области морфологии и физиолоВнгии мышц. Зоотехническую же науку интересуют главным образом вопросы, связанные с характером формирования отдельных мышц (особенно дающих мясо высших сортов) в онтогенезе: интенсивВнность их роста, химический состав и прочие особенности, обусловВнливающие получение мяса высокого качества и в максимальном количестве. Проблема прижизненного прогнозирования мясной продуктивности ждет своего решения, которое ни простым, ни легВнким быть не может. Ведь, несмотря на то, что теперь на вооружеВннии морфологов имеется электронный микроскоп, а биохимики владеют тончайшими методиками анализа, до сих пор нет единого мнения о росте скелетных мышц ни в утробный, ни в послеутробный периоды.

Наследуемость (h2) отдельных признаков, характеризующих мясные качества животных, отличается большой изменчивостью. Этими признаками являются вес при рождении, при отъеме, в конВнце откорма, вес туши, привес, оплата корма, качество мяса. Лишь последнее из них (качество мяса), для характеристики которого применяются лабораторные методы исследования, может считатьВнся интерьерным. Однако методики прижизненной оценки или проВнгноза этого свойства животных, разводимых с целью получения ценнейшего продукта в питании человека тАФ мяса, пока нет.

Исследования костной ткани. Костной ткани в организме жиВнвотного принадлежит не только опорная и двигательная функции. Об активной роли ее в минеральном обмене животного свидетельВнствуют результаты многих научных исследований. Состав ее не постоянен и отражает баланс электролитов в организме. Губчатое вещество кости наполнено кровообразующим красным костным мозгом, а в трубчатых костях взрослых животных содержится костВнный мозг, который рассматривают как депо питательных веществ. Кость также резервирует минеральные вещества. Интересны рабоВнты, посвященные изучению физических и химических свойств костВнной ткани животных различных видов и пород.

Известно, что на химический состав и крепость костей лошадей влияет минеральный состав почвы и кормов. Но независимо от этого в костях быстроаллюрных лошадей минеральных веществ больше, чем в костях лошадей шаговых пород. Рентгеновскими исВнследованиями у новорожденных жеребят установлена прямая связь ширины костномозговой полости с процентом гемоглобина. Прочность разных костей различна и зависит от возраста, породы, кормления животного. Прочность кости лошади на сжатие в 2тАФ3 раза больше прочности гранита, а в отношении растяжения почти равна латуни и чугуну (П. Г. Алтухов). Методом рентгенографии И. Г. Шарабрин установил, что в организме высокопродуктивных коров во время интенсивного раздоя количество костного вещестВнва уменьшается. Этим методом начинают контролировать состояВнние минерального обмена коров, поставленных на раздой.

Показатели температуры тела, частоты пульса и дыхания. УроВнвень продуктивности животных связан с интенсивностью окислиВнтельно-восстановительных процессов, протекающих в организме. Более высокопродуктивные коровы отличаются учащенным пульВнсом, глубоким дыханием и высоким кровяным давлением. У лошаВнди по увеличению частоты пульса после испытаний судят о ее треВннированности и работоспособности. Изменчивость этих показатеВнлей у здорового животного чрезвычайно высока и зависит от его возраста, пола, нервной и мускульной деятельности, полового соВнстояния, уровня продуктивности, сезона года и многих других факВнторов. Поэтому их использование для оценки интерьера животного крайне ограничено, поскольку они в большинстве случаев отражаВнют лишь колебания Влв пределах нормыВ».

Исследование крови. От состава крови, от работы кровеносной системы зависит не только нормальная жизнедеятельность оргаВннизма, но и его продуктивность и воспроизводительная способВнность. Поэтому при интерьерной оценке животных гематологичеВнские показатели имеют очень большое значение. Тем не менее не следует забывать, что состав крови может значительно изменяться в зависимости от возраста и пола животных, физиологического соВнстояния организма (беременность, лактация, усиленная мышечная работа и т. д.), а также от типа кормления и сезона года. Поэтому связь между гематологическими показателями, типом конституции и особенностями продуктивности животных не всегда бывает доВнстаточно ясно выражена.

При изучении крови обращают внимание прежде всего на таВнкие показатели, как количество эритроцитов и лейкоцитов, лейкоВнцитарная формула (содержание в процентах отдельных форм лейВнкоцитов), содержание гемоглобина, резервная щелочность крови, содержание белков, липидов, сахара и других веществ. Важным показателем является общее количество крови в организме, хотя определение его без убоя животного весьма сложно. Довольно хоВнрошо изучены возрастные изменения гематологических показатеВнлей. По данным П. А. Акопяна (1939), у крупного рогатого скота общее количество крови увеличивается от первого месяца жизни до 7тАФ8-летнего возраста в 9 раз. Процентное отношение крови к весу тела почти не изменяется. Количество эритроцитов и проВнцент гемоглобина в крови новорожденных выше, чем в крови жиВнвотных других возрастных групп. Диаметр эритроцитов с возраВнстом увеличивается. На протяжении жизни животного происходят резкие изменения в процентном отношении нейтрофилов, лимфоциВнтов и других форм лейкоцитов. Исследованиями Е. В. ЭйдригевиВнча, X. Ф. Кушнера и других установлены довольно значительные половые различия в показателях крови. Так, у взрослых самцов содержание эритроцитов и гемоглобина выше, чем у самок.

Обнаружена связь между показателями крови и живым весом: по данным X. Ф. Кушнера и Е. В. Эйдригевича, А. П. Никольского и других исследователей, у крупного рогатого скота и овец в преВнделах породы более крупные животные имеют повышенное число эритроцитов, причем увеличивается и диаметр последних. Это свяВнзано, по-видимому, с интенсивностью роста молодняка. В исследоВнваниях Е. В. Эйдригевича выявлена прямая зависимость между скоростью роста телят и ягнят и количеством эритроцитов в их крови.

Большой интерес представляет изучение показателей крови жиВнвотных в связи с породными, конституциональными и продуктивВнными различиями. По данным В. И. Зайцева (1931, 1938), в крови лошадей верховых пород содержание эритроцитов выше, чем у тяВнжеловозов. В. И. Патрушев (1938) показал, что повышенная резВнвость у лошадей связана с большим содержанием в крови форменВнных элементов, сухих веществ, сахара, глютатиона, глобулинов, при пониженной частоте пульса и дыхания (в спокойном состояВннии). Однако у крупного рогатого скота наблюдаются иные соотВнношения. В крови пород мясного направления число эритроцитов, содержание гемоглобина и сухого вещества выше, чем в крови моВнлочного скота. Опытами Е. В. Эйдригевича, И. С. Токаря, А. П. НиВнкольского, проведенными на животных симментальской, красной степной и тагильской пород, установлена аналогичная закономерВнность и внутри каждой породы: у животных узкотелого типа гемаВнтологические показатели ниже, чем у широкотелых. Однако это воВнвсе не означает, что уровень окислительно-восстановительных процессов в организме молочных коров ниже, чем у мясного скота. Ведь жидкая фракция крови является тем материалом, из котороВнго в организме коровы синтезируется молоко, и у молочной короВнвы этого материала должно быть очень много. Более низкая конВнцентрация эритроцитов и гемоглобина в пробе крови компенсиВнруется большим объемом крови, лучшим кровоснабжением органов, тканей и клеток, хорошим развитием органов дыхания. П. А. Коржуев считает, что исследование состава Влкапли кровиВ» без учета ее общего количества не может дать полного представления об уровне окислительно-восстановительных процессов в организме. Попытки многочисленных исследователей найти связь между геВнматологическими показателями и молочной продуктивностью коров дали весьма разноречивые результаты. Одни ученые (А. П. НиВнкольский, Г. А. Бондаренко и др.) установили определенную поВнложительную корреляцию между удоями и основными показатеВнлями крови, другие (С. Кронахер, X. Ф. Кушнер и др.) такой связи не обнаружили, а Л. Прохаска (1905) и Е. В. Эйдригевич (1949) нашли, что в крови высокопродуктивных коров содержание эриВнтроцитов и гемоглобина даже несколько понижено. Правда, по данным Е. В. Эйдригевича, существует достоверная корреляция между величиной годового удоя и показателями крови коровы пеВнред отелом, но во время лактации число эритроцитов снижается и начинает вновь увеличиваться лишь с уменьшением суточных удоев во второй половине лактации.

Жирномолочность является одним из важных показателей проВндуктивности. Неудивительно поэтому, что ученых особо интересуВнет вопрос о связи жирномолочности с содержанием тех или иных веществ в крови животных. В исследованиях Р. П. Жебенка и А. В. Вилунайте (1958), Г. И. Азимова (1971) довольно четко выВнявлена положительная корреляция между содержанием липидов в крови нетелей и их жирномолочностью в течение последующей лактации. В литературе имеются данные о связи гематологичеВнских показателей с шерстной продуктивностью у овец (Б. А. Плиев, 1947), с плодовитостью и молочностью у свиней (М. Д. Любец-кий, 1957), оплодотворяющей способностью спермиев у петухов (X. Ф. Кушнер и М. Д. Кондратюк, 1946), с качеством спермы у быков (Е. В. Эйдригевич).

Группы крови сельскохозяйственных животных.

В последнее десятилетие важное место в интерьерных исВнследованиях заняло изучение групп крови и других полиморфных систем крови (а также молока) животных. Начало учению о групВнпах крови было положено врачами-медиками, еще в прошлом стоВнлетии заметившими, что при переливании крови одного человека другому иногда происходит агглютинация (склеивание) эритроциВнтов, приводящая к тяжелым осложнениям и даже смерти больноВнго. В начале XX века Ландштейнер, Янский и другие ученые устаВнновили, что это явление зависит от наличия в сыворотке крови осоВнбых веществ белкового характера тАФ антител. Дальнейшее изучение этого вопроса привело к возникновению науки иммунологии. С 1910 г. начали проводить изучение иммунологических явлений у крупного рогатого скота и у сельскохозяйственных животных других видов.

Учение о группах крови сводится в кратком изложении к слеВндующему. Когда в кровь животного попадают чужеродные (то есть не свойственные данному животному) белки или иные высоВнкомолекулярные соединения, то для их обезвреживания организм вырабатывает специфические защитные антитела. Вещества же, вызывающие образование антител, принято называть антигенами. У сельскохозяйственных животных наиболее хорошо изучены анВнтигены (или так называемые факторы крови), расположенные в оболочках эритроцитов, а также вырабатываемые против них анВнтитела. Несмотря на то, что химический состав антигенов и антиВнтел исследован еще недостаточно, взаимодействие между ними изуВнчено весьма детально. Оно протекает чаще всего в виде реакций гемолиза и агглютинации. Если смешать в пробирке эритроциты одного животного с сывороткой крови другого животного, в котоВнрой имеется одно или несколько антител против антигенов, нахоВндящихся в этих эритроцитах, то при соответствующих условиях анВнтитело свяжется с антигеном, что вызовет разрушение оболочек эритроцитов. Произойдет гемолиз, то есть выход гемоглобина из разрушенных эритроцитов в сыворотку крови, вследствие чего она окрасится в интенсивно красный цвет. Такая реакция называется гемолитическим тестом (гемолитической пробой).

Для протекания гемолиза необходимы определенная темпераВнтура (20тАФ26В°) и присутствие в пробирке комплемента тАФ вещества не выявленного пока состава, содержащегося в большом количестВнве в сыворотке крови кроликов и морских свинок. Гемолиз является основным типом реакции между антителами и антигенами у крупВнного рогатого скота и овец. Взаимодействие антигена и антитела может приводить также к агглютинации (склеиванию) эритроциВнтов. Реакция агглютинации применяется при исследовании групп крови у лошадей, свиней, кроликов и кур. Во всех случаях важнейВншим свойством антител является их специфичность. Антитело всегВнда реагирует только со ВлсвоимВ» антигеном, против которого оно выработано, и не реагирует ни с какими другими антигенами; то же можно сказать и об антигене. Такая высокая специфичность и дает возможность проводить анализ групп крови с большой точВнностью.

Антитела делятся на естественные и иммунные. Естественные антитела содержатся в крови животных (а также человека) с саВнмого рождения или образуются в течение короткого периода после рождения и присутствуют в организме большей частью в течение всей его жизни. К этой группе принадлежит несколько антител крупного рогатого скота, лошадей и свиней. Естественные антитеВнла встречаются далеко не у всех животных данного вида, они неВнмногочисленны и поэтому играют в учении о группах крови весьма

ограниченную роль. Гораздо большее значение имеют иммунные антитела, которые удается получать посредством иммунизации жиВнвотных, то есть введения эритроцитов одних животных (доноров) в кровяное русло или в мускулы других животных (реципиентов). После нескольких инъекций в сыворотке крови реципиента появВнляются иммунные антитела, выработанные организмом против соответствующих антигенов донора. Конечно, антитела образуютВнся только против тех антигенов, которых нет в эритроцитах саВнмого реципиента. Антигены донора, имеющиеся и у реципиента, не являются для последнего ВлчужимиВ» веществами, и поэтому против них не вырабатываются антитела.

Донор и реципиент лишь в редких случаях отличаются друг от друга каким-либо одним антигеном. В большинстве случаев в эриВнтроцитах донора имеется несколько антигенов, которых нет у реципиента. Вследствие этого в организме реципиента вырабатываВнется не одно антитело, а несколько, против всех ВлчужихВ» антигеВннов, и сыворотка его крови дает гемолитическую реакцию не с одним антигеном, а с несколькими. Такая сыворотка называется сырой сывороткой, и для анализа групп крови она непригодна. С целью удаления ненужных антител ее подвергают абсорбции, то есть последовательно смешивают с эритроцитами, содержащими соответствующие антигены, которые связываются с этими антитеВнлами (гемолиза при этом не происходит, так как к сыворотке не добавляют комплемент). После такой обработки в сыворотке остаВнется антитело только против одного фактора крови. Такая сывоВнротка называется специфической антисывороткой и является чувВнствительным реагентом, с помощью которого в эритроцитах любоВнго животного данного вида (а иногда и других видов) можно обВннаружить наличие соответствующего антигена. Специфические сыВнворотки можно хранить в замороженном или высушенном виде в течение длительного времени.

До настоящего времени в эритроцитах крупного рогатого скота выявлено около 100 факторов крови, которые обозначаются больВншими буквами латинского алфавита. Когда алфавит был исчерпан, стали обозначать факторы буквами с апострофом или штрихом (например, А') или цифрами (Хь Х2, Х3). Большинство этих факВнторов было открыто посредством иммунизации животных. У лошаВндей было найдено 8 антигенов, у свинейтАФ30, у овецтАФ26, у кур тАФ60.

При изучении наследования групп крови установлена важная закономерность: потомки могут иметь только такие факторы кроВнви, которые есть хотя бы у одного из его родителей; если у потомВнка имеется хотя бы один фактор, которого нет ни у отца, ни у маВнтери, это означает, что происхождение данного животного установВнлено по записям неверно. К этому нужно еще добавить, что у потомка совершенно не обязательно должны быть все факторы, имеющиеся у родителей; если родители являются гетерозиготными по каким-либо из факторов, эти антигены потомок может и не

унаследовать. Если бы потомки наследовали все антигены родитеВнлей, то у всех особей данного вида имелся бы полный набор факВнторов крови и иммуногенетический анализ происхождения животВнных был бы невозможен.

Указанная закономерность и лежит в основе проверки происВнхождения животных путем анализа групп крови. У потомка и его предполагаемых родителей берут небольшое количество крови (по 10 мл), отделяют при помощи центрифугирования эритроциты, готовят 2%-ную суспензию в физиологическом растворен произвоВндят определение имеющихся в эритроцитах антигенов. Для этого каплю суспензии эритроцитов смешивают в отдельных пробирках с двумя каплями каждой специфической сыворотки и каплей комВнплемента. Наличие гемолиза в пробирке свидетельствует о том, что в эритроцитах имеется этот антиген; если гемолиза нет, то эриВнтроциты данного антигена не содержат. После окончания анализа сравнивают наборы факторов крови потомка и его родителей и деВнлают тот или иной вывод о происхождении животного. В настоящее время на многих зарубежных станциях искусственного осеменения используют быков, происхождение которых проверено путем аналиВнза группы крови. Если вспомнить, что от быка получают за год неВнсколько тысяч потомков и что ошибки в племенных записях о проВнисхождении быков могут привести к большим ошибкам в племенВнной работе, становится очевидной важность такой проверки.

Наследование факторов крови у каждого вида животных контВнролируется несколькими генами. Большинство факторов крови наследуется по типу аллеломорфных признаков: наличие в хромосоВнмах различных аллелей обусловливает наследование тех или иных антигенов. При этом факторы крови могут наследоваться как поВнодиночке, так и целыми группами или комплексами, включающими от 2 до 8 антигенов каждая. Так, например, передается по наследВнству как обособленная единица группа факторов BO1QT1 дающая гемолитическую реакцию со специфическими сыворотками: анти-В, анти-Q1 , анти-Q и анти-Т1 Такие, наследуемые как одно целое, факторы получили название групп крови. Группа крови может соВнстоять из одного или нескольких факторов. Отсюда следует, что в иммунологии сельскохозяйственных животных понятие группы крови несколько отличается от привычного для нас понятия, приВннятого в медицине.

Каждый ген (точнее, группа аллелей, находящихся в определенВнном локусе определенной хромосомы) управляет наследованием одВнной системы крови, включающей от одного до нескольких десятков факторов крови, которые, как уже было сказано, могут образовыВнвать комплексы или группы. У крупного рогатого скота выявлено 11 систем крови. Наиболее простые системы: J, L, N и Z; каждая из них состоит из одного фактора крови. Генотипически эти системы могут быть представлены в виде трех возможных комбинаций: жи-вотные-гомозиготы, имеющие в каждой из парных хромосом ген данного фактора (например, L/L); гетерозиготы с наличием гена в одной хромосоме и при отсутствии его в другой (обозначение L/тАФ) и, наконец, животные, у которых данный ген полностью отсутствует (тАФ/тАФ). По существу к таким системам можно отнести и систему М, состоящую из двух подгрупп тАФ mi и М.2. Система Z интересна в том отношении, что разработаны специфические антисыворотки, которые позволяют различить животных гомозиготных по фактору Z (Z/Z) и гетерозиготных (Z/тАФ). Система FV состоит из двух факторов, коВнторые могут встречаться в комбинациях F/F, F/V, V/V. Из двух факВнторов состоит также система R'S'. Система А включает в себя чеВнтыре фактора, система SU тАФ пять. Гораздо более сложной является система С, состоящая из десяти антигенов, комбинации которых моВнгут составлять 35 групп крови. Самая сложная система тАФ это сиВнстема В, включающая свыше 40 антигенов, которые могут образоВнвать около 300 групп крови; каждая из них содержит от ! до 8 факВнторов (например, BGK, BO2Y2, D').

Определение групп крови, входящих в систему Ви и С, дает больВнше всего данных для племенного анализа и при установлении проВнисхождения животных. Наличие многочисленных групп крови созВндает возможность для образования огромного числа комбинаций аллелей, вследствие чего животные, у которых группы крови соверВншенно одинаковы, практически не встречаются. Исключение составВнляют лишь однояйцевые двойни, имеющие одинаковый тип крови (то есть совокупность всех групп крови). В литературе принято обозначать ген соответствующей группы крови большой буквой сисВнтемы с обозначением аллеля, написанным рядом сверху. Например, аллель группы крови BO1YoD' системы В обозначается как BBOlY2D

У овец установлено семь систем крови, у свинейтАФ 16, у лошаВндей тАФ 8, у кур тАФ 14. Поскольку учение о группах крови животных еще очень молодо, исследователи продолжают открывать новые анВнтигены и системы крови. Работа по изучению и практическому применению групп крови возможна только в условиях хорошо обоВнрудованной лаборатории, при достаточно большом количестве жиВнвотных (взрослых или молодых) для иммунизации и получения специфических сывороток. У иммунизированных животных прихоВндится брать много крови (4тАФ5 л) для приготовления сывороток, поэтому с этой целью ценных маток и производителей стараются ие использовать.

В последние годы в СССР и за рубежом, кроме групп крови, стали уделять много внимания изучению полиморфизма белков крови, молока и яиц, выявляемого при помощи электрофореза на крахмальном геле. Оказалось, что многие белки (например, гемоВнглобин) можно разделить электрофоретическим путем на нескольВнко типов, причем эти типы, подобно группам крови, контролируВнются особыми генами. Так, у крупного рогатого скота выявлено четыре типа гемоглобина, десять типов трансферринов ((5-глобули-нов), несколько типов казеина, лактальбумина и лактоглобулина. В яйцах кур обнаружен генетически обусловленный полиморфизм альбуминов и других белков. Проводятся интересные исследования антигенных свойств спермы производителей. Установлено, что в некоторых случаях в организме самок образуются антитела, гуВнбительно действующие на спермин некоторых производителей, что является одной из причин яловости.

Накопление знаний о группах крови и других полиморфных сиВнстемах привело к возникновению новой науки тАФ иммуногенетики, данные которой все шире используются при разведении животных. Уже говорилось об уточнении происхождения животных путем анализа групп крови. Такое уточнение возможно и для животных, потерявших свой номер (конечно, если типы их крови были опреВнделены еще до потери). Анализ групп крови дает возможность отличить однояйцевые (монозиготные) двойни, образовавшиеся из одной оплодотворенной яйцеклетки, от дизиготных однополых двоен. Во время эмбрионального развития разнополых двоен иногВнда устанавливаются связи (анастомозы) между их кровеносными системами. При этом в организм телочки 'попадает вместе с кровью бычка мужской половой гормон, вследствие чего нарушается норВнмальное развитие ее половых органов. По группам крови можно в самом раннем возрасте выявить таких телок тАФ фримартинов и не планировать их использование для размножения.

Весьма перспективно применение групп крови при анализе проВнисхождения отдельных стад, линий и целых пород скота. ИсследоВнвания Л. Рендела (1958) и других ученых выявили значительные межпородные различия в группах крови крупного рогатого скота. Поскольку факторы крови (антигены) стойко передаются от родиВнтелей к потомкам, изучение групп крови должно сыграть в племенВнном деле важную роль, помогая установить происхождение пород и отдельных групп животных и взаимоотношения между ними. Так, после анализа групп крови у чешского красно-пестрого скота И. Матоушек пришел к выводу, что в образовании этого скота учаВнствовали многие породы. И. Р. Гиллер (1970) в результате изучеВнния групп крови у симментальского скота в племенных заводах ВлТростянецВ» и ВлТерезиноВ» выявил довольно значительные разлиВнчия между этими стадами по распространенности некоторых аллеВнлей системы В.

Чрезвычайно интересной является идея о возможности связи наследования групп крови и других полиморфных признаков с наВнследованием продуктивных свойств животных, например жирноВнмолочности. Правда, гены, контролирующие наследование групп крови, по-видимому, не оказывают прямого влияния на развитие тех или иных признаков продуктивности. Но эти гены могут нахоВндиться в одних и тех же хромосомах с генами, определяющими продуктивность животных. В этом случае те или иные группы кроВнви могут служить Влгенетическими маркерамиВ», сигнализирующими о наличии у данного животного генов высокой жирномолочности или других генов, непосредственно связанных с продуктивными свойствами животных. Поскольку группы крови можно определить сразу же после рождения животного, то можно предполагать, что

по ним смогут предсказывать его будущую продуктивность. УспешВнное решение этого вопроса привело бы к ВлреволюцииВ» в племенной работе. Имеется довольно много сообщений о связи между отдельВнными группами крови (а также другими полиморфными признакаВнми) и некоторыми признаками продуктивности животных. Однако далеко не всегда опубликованные данные потверждаются при поВнвторении исследований в других стадах и группах животных.

Весьма обнадеживающими являются исследования И. Р. Гиллера (1970), который определил группы крови знаменитой коровы Воротки 5992 (племенной завод ВлТростянецВ»), уникальной по жирности молока (6,04%). Оказалось, что потомки Воротки, унаследовавшие от нее высокую жирномолочность, одновременно унаследовали и аллель OiTG'K' системы В. Те же потомки ВоротВнки, у которых этот аллель отсутствовал, не имели и столь высокой жирномолочности. Конечно, эти данные еще требуют проверки на других животных, но они, во всяком случае, вселяют надежду на успешное разрешение данной проблемы. На основании привеВнденного исследования значительно повысилась вероятность устаВннавливать генетическое сходство между родителями и детьми не статистическими приемами (Влдоли кровиВ», генетическое сходство по формуле С. Райта), а по проценту повторений группы крови роВндителя у потомка. Такое генетическое сходство не между группаВнми с большой численностью животных, а между индивидуумами было бы очень ценным при работе с линиями и семействами плеВнменных животных для анализа сочетаемости, кроссов и скрещиВнвания.

ПОЛИМОРФНЫЕ СИСТЕМЫ БЕЛКОВ КРОВИ ЖИВОТНЫХ И ВОЗМОЖНОСТИ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ИХ В СЕЛЕКЦИИ

Разработка, освоение и внедрение в практику разведения сельВнскохозяйственных животных новейших достижений генетики - реальный путь повышения эффективности селекции. На фермах сложились достаВнточно обоснованные методы отбора и подбора животных, с оценкой их по происхождению, конституции, экстерьеру, живому весу, молочной продуктивности и качеству потомства. При бонитировке обеспечиваВнется комплексная оценка каждого животного. Однако отдельные метоВнда оценки и разведения животных не всегда обеспечивают ожидаемый эффект в селекции. А.И.Храповский и В.В.Павлов (1976 г.) сообща юг данные о том, что показатели продуктивности матерей и более далеких предков не могут гарантировать правильной предварительной оценки потомства.Они же сообщают о довольно противоречивых данВнных, полученных при изучении связи экстерьера и молочной продукВнтивности. Статистическая обработка обширных материалов показываВнет, что корреляция между отдельными признаками телосложения коров и их уровнем продуктивности является функцией всего организма в целом и множества биохимических и физиологических процессов. Сложные биохимические процессы метаболизма контролируются в кажВндой клетке генами, генотипом. Проявление тех или иных признаков, свойств и уровня продуктивности животного, т.е. фенотипа, зависит от взаимодействия генотипа с условиями среды.Биохимическая приВнрода животных, их наследственность и изменчивость - один из наиВнболее скрытых и сложных резервов повышения продуктивности. Для раскрытия этого резерва необходима разработка новых теорий и боВнлее совершенных методов генетического анализа, с использованием для характеристики животных различных биохимических показателей. "Сельское хозяйство - говорил Л.И.Брежнев (1974), - нуждается в новых идеях, способных революционизировать сельскохозяйственное производство, в постоянном притоке фундаментальных знаний о приВнроде растений и животных, которые могут дать биохимия, генетика, молекулярная биология". В нашей стране и за рубежом ведутся исслеВндования генетической обусловленности биохимических показателей

крови, молока, яиц, тканей, изучаются их связи с уровнем продукВнтивности, плодовитостью, жизнестойкостью, а также с заболеванияВнми животных. Особый интерес представляют белки крови. Их много. Структура каждого белка кодируется одним или несколькими генами. Для целого ряда уже хорошо изученных белков характерны разные наследственно обусловленные фракции (формы), так называемые поВнлиморфные системы. Явление наследственного полиморфизма обусловВнлено множественным аллелизмом соответствующего гена. Генетически обусловленные полиморфные системы могут быть выявлены серологиВнчески (группы крови) или биохимическими методами (типы белков крови, молока, яиц и др.). Группы крови и системы полиморфных белков специфичны, индивидуальны для каждого животного и не изВнменяются в течение жизни, не зависят от условий среда. Это позвоВнляет использовать полиморфные системы белков для паспортизации животных по их сугубо индивидуальным группам крови и электрофоретическим типам белков. Определяют полиморфные системы белков и их типы (фракции) методом электрофореза в крахмальном геле по меВнтоду, разработанному в 1955 г. Смитисом и модернизированному друВнгими исследователями. Скорость и дальность миграции каждой фракВнции зависит от величины ее электрического заряда и от размера макромолекулы белка. В электрическом поле молекулы одних фракций белков оказываются более подвижными ("быстрыми"), а другие менее подвижными ("медленными"). По скорости движения в электрическом поле на крахмальном геле зафиксированные и окрашенные фракции одВнной серии характеризуют фенотип исследуемого белка, специфичного для данного животного. Каждая из систем полиморфных белков наслеВндуется по менделевским закономерностям, кодоминантно. При таком типе наследования ни одна из аллелей той или иной полиморфной системы белка не доминирует над другой и у гетерозигот на форе-грамме проявляются оба аллеля. При таком типе наследования феноВнтип белка соответствует его генотипу, который имеет такое же букВнвенное обозначение.

По Р.А.Хаертдинову, Л.А.Зубаревой (1977) в настоящее время у крупного рогатого скота известен полиморфизм по 20 системам белков и ферментов сыворотки крови, эритроцитов и молока. НаибоВнлее широко изучались и изучаются такие полиморфные системы бел-

гемоглобин ( Нв ) - белок эритроцитов; он имеет два аллеля

Нв НВ , а в популяции (стаде, породе) возможны три комбинации этих аллелей, образующих фенотипы полиморфного белка - ВВ("быстВнрый"), АА ("медленный") и АВ - две полосы (промежуточные). Карбо-ангидраза (Са) - белок эритроцитов, двухаллельный: сар и cаs, а в популяции можно встретить три фенотипа: FF ("быстрый"), SS -("медленный") и FS - две полосы (промежуточный); церулоплазмин (Ср) - ферментативный белок сыворотки крови, имеет два аллеля-: СрАи срв, а в популяции образует три фенотипа: АА, ВВ, АВ. Трансферин (Tf) - белок сыворотки крови. У европейских пород скота имеет три аллеля: ТFа , tfd, тfе , комбинации которых в популяции образуют шесть фенотипов (генотипов этого белка: АА, ДД,ЕЕ, АЕ, ДЕ, ad) Амилаза (Am) - ферментативный белок сыворотки крови, у евроВнпейских пород двухаллельный: Am и АmC, образующий в популяции три фенотипа (генотипа) - ВВ, СС и ВС.

Постальбумин (Ра) к альбумин (Alb-) - двухаллельные белки сы воротки крови животных, каждый из которых в популяции образует по три фенотипа.

Целый ряд отечественных исследователей полиморфных систем белков крови: Л.В.Богданов и В.М.Обуховский (1967), В.А.Джумков (1970), Ю.О.Шапиро (1970), О.А.Иванова и др.(1971), Х.Ф.Кушнер и др. (1973), Н.Н.Колесник, В.И.Сокол (1972) и др., а за рубежом Эштон, Эбертус, Буш и др. считают, что полиморфизмы белков с усВнпехом можно и нужно использовать. практике селекции животных. Постоянствотипов полиморфных белков в онтогенезе, наследование по кодоминантному принципу позволяют использовать их в качестве маркеров отдельных животных для генетической характеристики поВнпуляций, анализа происхождения пород, линий, семейств, установлеВнния генетического сходства между отдельными животными, линиями, породами, контроля записей о происхождении. В последние годы ряд исследователей делают попытки установить связи различных типов белков крови и молока с биологическими особенностями и уровнем продуктивности животных, использовать их как биологические маркеВнры при отборе и прогнозировании продуктивности животных в раннем возрасте. При этом исследования генетически обусловленных полиВнморфных систем белков крови не отвергают сложившейся системы плеВнменной работы, а дополняют и совершенствуют ее за счет введения объективных биохимических показателей.

ПОЛИМОРФИЗМ БЕЛКОВ КРОВИ И МОЛОКА В СВЯЗИ С УСТОЙЧИВОСТЬЮ КОРОВ К МАСТИТУ

Мастит - широко распространенное заболевание молочной железы коров, которое наносит заметный экономический урон (О.Ф.Сорокина, 1964). В основе профилактики маститов лежат мероприятия по нормаВнлизации кормления, содержания и эксплуатации коров, по строгому соблюдению всех санитарно-гигиенических правил (Мутовин В.И., 1974).Что же касается роли наследственных факторов в устойчивосВнти коров к маститу, то им до настоящего времени уделяется меньше внимания. Вместе с тем, как убедительно показано Ф.Хаттом (1969), мастит коров является лучшим примером уже доказанной, но все еще не используемой генетической изменчивости в отношении устойчивосВнти к заболеванию. Наследуемость резистентности к маститам, по данВнным разных авторов, находится в пределах 23-32% (Кушнер Х.Ф.).

В последние года появились сообщения, в которых устойчивость коров к маститу рассматривается в связи с полиморфизмом молочного

белка - лактоглобулина ( Giesecke W.H.Osterhoff ).

По данным Ю.М.Кривенцова и др. разная устойчивость к субВнклиническому маститу коров с типами - лактоглобулина АА, АВ и ВВ может быть связана с различной ингибирующей активностью молока у таких коров. В работе Е.Митчерлиха отмечается пониженная частота групп крови В, К, у коров черно-пестрой порода, больных стрептококковым маститом.

Учитывая не многочисленность исследований, относящихся к свяВнзи генетических маркеров с устойчивостью к маститу и интерес этих данных для селекции, нами в племзаводе "Холмогорка" Московской области: проводились наблюдения за коровами двух экологических групп черно-пестрого скота голландской (п=246) и шведской (п=156) поВнрод. Подробная характеристика стада племзавода была сделана в недавно опубликованной статье П.Е.Полякова . Диагностика субклинического мастита осуществлялась ежемесячно с помощью 5% димастина в соответствии с Методическими указаниями Главного управления ветеринарии (Мутовин В.И). Коровы, молоко котоВнрых в течение периода наблюдений (апрель - сентябрь) не давало положительной реакции с димастином, были отнесены в группу здоровых. Наличие на 2-м-6-м месяцах лактации реВнакции с димастином, оцененной одним или двумя плюсами, классифиВнцировали как слабое раздражение вымени, тремя-четырьмя плюсами -как сильное раздражение и субклинический мастит. Те же реакции

в начале и конце лактации, обозначали как неспецифическое раздражение вымени.

Методом горизонтального электрофореза на крахмальном геле по Смитису (smithies) определяли типы полиморфных белков кроВнви и молока; для электрофореза молочных белков использовали модиВнфикацию метода, предложенную Д.И.Погоняйло и Л.В.Богдановым.

В таблице I представлены результаты реакции с димастином. В обеих экологических группах суммарное количество здоровых коров и коров со слабым раздражением вымени оказалось сходным и составВнляло около 52%. У шведских коров сильное раздражение вымени и субВнклинический мастит наблюдались несколько чаще (25,0%), чем у голВнландских коров (17,0%), однако неспецифическое раздражение вымени в начале и конце лактации у них отмечалось реже (23,1%), чем у голландских коров (30,5%).

Анализ полиморфизма белков крови и молока по шести локусам

( Tf,AM,ds'Cn, Cn,x-Cn, tg ) показал, что наибольшие разлиВнчия по устойчивости коров к маститу были связаны с локусом - . У коров с типами в lg АА и АВ устойчивость к субклиническому маститу была. выше, чем у коров с типами ВВ (Л.А.Зубарева, Н.И. Кузнецов). В группе голландских коров было выявлено 62 семьи, включаюВнщих 157 кopoв, в шведской - 30 семей, включающих 86 коров. КолиВнчество коров в семье составляло от 2 до 5 голов. Как видно из представленных в таблице 2 данных, почти в 60% семей голландских коров и в 40% семей шведских коров не наблюдалось случаев сильноВнго раздражения вымени и субклинического мастита ("здоровые" семьи).

Шведские коровы из "здоровых" семей характеризовались достоВнверно более высокой частотой гена (0,4865)пo сравнению с коровами из "больных" семей, в которых отмечался мастит (0,3776). Аналогичная тенденция повышенной частоты гена lgA в "здоровых" семьях по сравнению с "больными" отмечена и у голландских коров.

ЛИТЕРАТУРА

1. И.А. Кравченко Вл разведение с/х животных В»

В.Ф. Красота и др. Вл разведение с/х животных В»

Научные труды института им. В.В. Куйбышева

ВлГенетика полиморфных белков животныхВ» Том 216

Вместе с этим смотрят:

Искусственное осеменение коров
Использования рабочей силы и производительности труда в сельском хозяйстве
Категории земель. Земли поселений
Классификация черноземов