Биогеоценоз или экосистемы
БиогеоценоВнз
Все сообщества растений, животных, микроорганизмов, гриВнбов находятся в теснейшей связи друг с другом, создавая неразВнрывную систему взаимодействующих организмов и их популяВнцийтАФ биоценоз, который также называют сообществом. Можно выделить сообщества любого размера и уровня. Например, в соВнобществе степей тАФ сообщество луговых степей, а в нем тАФ сообВнщества растений, позвоночных и беспозвоночных животных, микВнроорганизмов.
Среда и сообщества обмениваются веществами и энергией: из среды живые организмы поглощают вещества и энергию и возВнвращают их обратно в окружающую среду. Благодаря этим обВнменным процессам сообщество (биоценоз) и окружающая его среда представляют собой неразрывное единство, одну сложную систему. Такую систему называют экосистемой или биогеоценоВнзом (рис. 1). В последнее время термин ВлэкосистемаВ» употребВнляется чаще.
Рис. 1. Биогеоценоз хвойного (слева) и смешанного лесов
Функциональные группы организмов в сообществе. Любое сообщество состоит из совокупности организмов, которые по тиВнпу питания можно разделить на три функциональные группы.
Зеленые растения тАФ автотрофы. Они способны аккумулировать солнечную энергию в процессе фотосинтеза и синтезировать орВнганические вещества. Автотрофы тАФ это продуценты, т. е. произВнводители органического вещества, первая функциональная групВнпа организмов биоценоза.
Любое сообщество включает в себя также гетеротрофные орВнганизмы, которым для питания необходимы уже готовые органиВнческие вещества. Различают две группы гетеротрофов: консументы, или потребители, и редуценты, т. е. разрушители. К консументам относятся животные. Травоядные животные употребВнляют растительную пищу, а плотоядные тАФ животную. К редуВнцентам относятся микроорганизмы тАФ бактерии и грибы. РедуВнценты разлагают выделения животных, остатки мертвых растеВнний, животных и микроорганизмов и другие органические вещеВнства. Разрушители питаются органическими соединениями, обВнразующимися при разложении. В процессе питания редуценты минерализуют органические отходы до воды, двуокиси углерода и минеральных элементов. Продукты минерализации вновь исВнпользуются продуцентами.
Следовательно, в экосистеме пищевые и энергетические связи идут в направлении: продуценты -В»- консументы -+- редуценты. Все три перечисленные группы организмов существуют в любом сообществе. В каждую группу входит множество популяций, наВнселяющих экосистему. Только совместная работа всех трех групп обеспечивает функционирование экосистемы.
Примеры экосистем. Разные экосистемы отличаются друг от друга как по видовому составу организмов, так и по свойствам среды их обитания. Рассмотрим в качестве примеров листопадВнный лес и пруд.
В состав листопадных лесов входят буки, дубы, грабы, липы, клены, березы, осины, рябины и другие деревья, чья листва осенью опадает. В лесу выделяется несколько ярусов растений: высокий и низкий древесный, кустарников, трав и мохового наВнпочвенного покрова. Растения верхних ярусов более светолюбиВнвы и лучше приспособлены к колебаниям температуры и влажВнности, чем растения нижних ярусов. Кустарники, травы и мхи в лесу теневыносливы, летом они существуют в полумраке, котоВнрый образуется после полного развертывания листвы деревьев. На поверхности почвы лежит подстилка, состоящая из полуразВнложившихся остатков, опавшей листвы, веточек деревьев и куВнстарников, мертвых трав (рис. 2).
Фауна листопадных лесов богата. Много норных грызунов, землероющих насекомоядных, хищников (лисица, барсук, медВнведь). Встречаются млекопитающие, живущие на деревьях (рысь, белка, бурундук). В группу крупных травоядных входят олени, лоси, косули. Широко распространены кабаны. Птицы гнездятся в различных ярусах леса: на земле, в кустарниках, на стволах или в дуплах и на вершинах деревьев. Много насекомых, которые питаются листьями (например, гусеницы) и древесиной (короеды). В подстилке и верхних горизонтах почвы кроме насеВнкомых обитает громадное количество и других позвоночных жиВнвотных (дождевые черви, клещи, личинки насекомых), масса гриВнбов и бактерий.
Пример экосистемы, где средой жизни организмов служит вода,тАФ известные всем пруды. На мелководье прудов поселяютВнся укореняющиеся или крупные плавающие растения (камыш, кувшинки, рдесты). По всей толще воды на глубину проникновеВнния света распространены мелкие плавающие растения, в основВнной массе водоросли, называемые фитопланктоном. Когда водоВнрослей много, вода становится зеленой, как говорят, ВлцвететВ». В фитопланктоне много сине-зеленых, а также диатомовых и зеВнленых водорослей. Личинки насекомых, головастики, ракообразные, растительноядные рыбы питаются живыми растениями или растительныВнми остатками, хищные насекомые и рыбы поедают разнообразВнных мелких животных, а крупные хищные рыбы охотятся и за растительноядными и за хищными, но более мелкими рыбами. тАв Организмы, разлагающие органические вещества (бактерии, жгутиковые, грибы), распространены по всему пруду, но особенВнно их много на дне, где накапливаются остатки мертвых растеВнний и животных. Мы видим, как непохожи и по внешнему виду, и по видовому составу популяций экосистемы леса и пруда. Среда обитания виВндов разная: в лесу тАФ воздух и почва; в пруду тАФ воздух и вода. Однако функциональные группы живых организмов однотипны. Продуценты в лесу тАФ деревья, кустарники, травы, мхи; в пруВнду тАФ плавающие растения, водоросли и сине-зеленые. В состав консументов в лесу выходят звери, птицы, насекомые и другие беспозвоночные животные (последние населяют почву и подстилВнку). В пруду к консументам относятся насекомые, разные земноВнводные, ракообразные, растительноядные и хищные рыбы. РедуВнценты (грибы и бактерии) представлены в лесу наземными, в пруду тАФ водными формами.
Эти же функциональные группы организмов существуют во всех наземных (тундры, хвойные и лиственные леса, степи, луга, пустыни) и водных (океаны, моря, озера, реки, пруды) экосистемах.
Рис. 2. Экосистема листопадного леса
ПОТОК ЭНЕРГИИ И ЦЕПИ ПИТАНИЯ
Поток энергии. Для осуществления любых жизненных проВнцессов необходима энергия. Единственным источником энергии для зеленых растений является Солнце.
Солнечная энергия, падающая на фотосинтезирующие оргаВнны растений, аккумулируется во вновь образующихся органичеВнских соединениях. Эта энергия используется продуцентами по-разному. Часть ее тратится на дыхание, т. е. на биологическое окисление, часть запасается в виде вновь возникВншей биомассы. Биомасса тАФ- это масса организмов определенной группы или сообщества в целом.
Некоторую долю созданной продуцентами биомассы съедают травоядные животные. Хищники потребляют травоядных животВнных и получают долю энергии. Большая часть энергии, полученВнная консументами с пищей, тратится на процессы, происходящие в клетках, а также выводится с продуктами жизнедеяВнтельности в окружающую среду. Меньшая часть энергии идет на увеличение массы тела, рост и размножение.
Часть биомассы продуцентов, не съеденная животными, отмирает, и с отмершей биомассой аккумулированная в ней энерВнгия поступает в почву в виде растительного опада.
Растительный и животный спад (трупы + экскременты)тАФ пища редуцентов. Определенное количество энергии запасается в биомассе редуцентов, а часть рассеивается. Редуценты отмиВнрают, и их клетки также разлагаются. Из продуктов разложения строятся органические вещества почвы. В этих соединениях заВнпасается энергия, которая частично тратится затем на процессы разрушения минеральных соединений.
Таким образом, энергия аккумулируется на уровне продуценВнтов, проходит через консументы и редуценты, входит в состав орВнганических веществ почвы и рассеивается при разрушении ее разнообразных соединений.
Разобранный пример относится к наземным экосистемам.Подобным же образом происходят процессы и в водных экосистемах. Через любую экосистему проходит поток энергии, определенная часть которой используется каждым живым существом.
Цепи питания. Перенос энергии от ее источника (растений) через ряд организмов называют пищевой цепью. Все живые орВнганизмы связаны между собой энергетическими отношениями, поскольку являются объектами питания других организмов. ТраВнвоядные животные (потребители первого порядка) поедают расВнтения, первичные хищники (потребители второго порядка) поедаВнют травоядных, вторичные хищники (потребители третьего поВнрядка) поедают хищников помельче. Таким образом, создаются пищевые цепи из продуцентов и консументов, которые на разных этапах, смыкаются с сообществом редуцентов (рис. 3).
Пищевые цепи разделяют на два типа. Один тип пищевой цеВнпи начинается с растений и идет к растительноядным животным и далее к хищникам. Это так называемая цепь выедания (пастВнбищная). Другой тип начинается от растительных и животных остатков, экскрементов животных и идет к мелким животным и микроорганизмам, которые ими питаются. В результате деяВнтельности микроорганизмов образуется полуразложившаяся масса тАФ детрит. Такую цепь называют цепью разложения (детритной).
На суше пищевые цепи первого типа состоят обычно из 3тАФ 5 звеньев, например: растения -> овца ->- человек тАФ трехзвенная цепь; растения -*- кузнечики -В»- ящерицы -В»- ястреб тАФ четырехзвенная цепь; растения -В»- кузнечики -v лягушки-В»- змеи -В»--В»- орел тАФ пятизвенная цепь. Через пищевые цепи биогеоценозов суши подавляющее количество прироста растительной биомассы поступает через опад в цепи разложения.
В морях распространены такие типы цепей: фитопланктон ->- рыбы -В»- хищные птицы; фитопланктон ->- мелкие ракообразВнные-В»-рыбы, питающиеся мелкими рачками и ракообразныВнми -В»- хищные рыбы ->- хищные птицы. В водных сообществах большая часть биомассы, накопленной одноклеточными водоросВнлями, проходит через цепь выедания и значительно меньшая включается в цепь разложения (рис. 4).
Рис. 3. Пищевые цепи в наземных экосистемах
Все типы пищевых цепей всегда существуют в сообществе таВнким образом, что член одной цепи является также членом друВнгой. Соединение цепей образует пищевую сеть экосистемы. УгнеВнтение или разрушение любого звена экосистемы с неизбежноВнстью отразится на экосистеме в целом. Поэтому вмешиваться в жизнь экосистем надо с большой осторожностью и осмотриВнтельностью.
Экологическая пирамида. Пищевые сети внутри каждой экоВнсистемы имеют хорошо выраженную структуру. Она характериВнзуется количеством и размером организмов на каждом уровне цепи питания. При переходе с одного пищевого уровня на другой численность особей уменьшается, а их размер увеличивается. Например, в приведенной выше четырехзвенной цепи на 1 га травяной экосистемы насчитывается около 9 млн. растений (первый пищевой уровень), свыше 700 тыс. растительноядных насеВнкомых (второй уровень), больше 350 тыс. хищных насекомых и пауков (третий уровень) и всего три птицы (четвертый уровень). Как мы видим, образуется пирамида чисел, основание которой в 3 млн. раз шире, чем вершина.
Только часть энергии, поступившей на определенный уровень биоценоза, передается организмам, находящимся на более высоВнком пищевом уровне. С уровня на уровень переходит около 10% энергии. Можно подсчитать, что энергия, которая доходит до пяВнтого уровня (например, до орла в цепи: растения тАФ кузнечики тАФВ»- лягушки - змеи -В»- орел), составляет всего 0,01% энергии, поВнглощенной продуцентами. Таким образом, оказывается, что пеВнредача энергии с одного пищевого уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет уменьшение числа и массы
Рис. 4. Пищевые цепи в океане
Способность организмов переносить неблагоприятные услоВнвия и высокий потенциал размножения обеспечивают сохранение популяций в экосистеме, что гарантирует ее устойчивость.
Саморегуляция . Поддержание определенной численности поВнпуляций основано на взаимодействии организмов в звеньях хищВнник тАФ жертва, паразит тАФ хозяин на всех уровнях пищевых цеВнпей. Если по каким-либо причинам один из членов пищевых цеВнпей исчезает, то виды, питавшиеся в основном исчезнувшим видом, начинают в большем количестве поедать ту пищу, котоВнрая раньше была для них второстепенной. Вследствие подобной замены пищи численность видов-потребителей сохраняется.
Массовое размножение вида в биогеоценозе регулируется прямыми и обратными связями, существующими в пищевых цеВнпях. Нередко благодаря хорошим погодным условиям создается высокий урожай растений, которыми питается определенная поВнпуляция травоядных животных. В связи с хорошим питанием численность популяции возрастает. Травоядные сами могут быть пищей для хищников. Чем многочисленнее жертвы, тем более обеспечен едой хищник и тем интенсивнее он размножается. СлеВндовательно, чем больше в нынешнем году жертв, тем больше на следующий год будет хищников. Возрастание количества хищниВнков приводит к снижению численности жертв. Снижение численВнности жертв ведет к тому, что размножение хищника замедляетВнся и количество хищника и жертвы возвращается к нормальноВнму тАФ исходному соотношению.
Колебания количества растительной пищи, травоядных жиВнвотных и хищников, питающихся этими животными, сопряжены друг с другом. Классический пример тАФ циклы изменения чисВнленности леммингов в тундре. Раз в несколько лет на огромной территории тундры их численность резко возрастает, вслед за тем, часто за один сезон, столь же резко падает. В соответствии с этим численность песцов, лис и сов, питающихся леммингами, либо увеличивается, либо уменьшается.
Колебания численности леммингов связаны с их кормовой баВнзой. В годы повышения численности леммингов они сильно объВнедают растительность. Большое количество частей растений, соВндержащих питательные элементы, поступает в детрит. На следуВнющий год из-за значительного повреждения растительного поВнкрова пищи становится меньше и питательная ценность ее уменьшается. В связи с этим рост и выживание молодых лемВнмингов снижается. Год становится малокормным для хищников, и они почти не размножаются.
В течение последующих лет растительные остатки, богатые питательными веществами, минерализуются; питательные элеВнменты поглощаются растениями; количество пищи- леммингов и ее питательная ценность возрастают; численность леммингов вновь стремительно идет вверх; хищники, хорошо кормясь, начиВннают быстро размножаться. Таким образом, в биогеоценозе популяции организмов взаимно ограничивают свою численность, благодаря чему данная экосистема существует длительное время.
Каково значение саморегуляции численности, мы понимаем особенно хорошо, сталкиваясь с явлениями, когда саморегуляВнция нарушается. Это обычно происходит в тех случаях, когда чеВнловек нарушает сложившуюся структуру сообществ. Примером может служить история с кроликами в Австралии.
Когда человек из Европы стал переселятся на другие контиВнненты, он повез с собой и домашних животных, в том числе кроВнликов. В 1859 г. на одной из ферм Австралии выпустили 12 пар привезенных зверьков. В биогеоценозах Австралии было слишВнком мало хищников, чьей пищей могли бы быть кролики. Через 40 лет численность кроликов достигла нескольких сот миллионов особей. Они расселились почти по всему континенту, разоряя луВнга и пастбища, выедая проростки местной сосны, и нанесли урон экономике страны.
Таким образом, численность особей в природных экосистемах саморегулируется. Нарушение естественных цепей питания под воздействием антропогенного фактора, неразумное вмешательВнство в экосистемы может привести к неконтролируемому росту численности особей отдельных популяций и к нарушению приВнродных экологических сообществ.
СМЕНА ЭКОСИСТЕМ
Конкретный биогеоценоз не существует вечно. Рано или поздВнно он сменяется другим. Смены происходят под влиянием измеВннения среды самими живыми организмами, при смене климатиВнческих условий, в процессе эволюции жизни на Земле, под влияВннием человека.
Саморазвитие и смена экосистемы. Как пример изменения среды под влиянием самих живых организмов рассмотрим засеВнление растительностью скальных пород. На первых стадиях заВнселения большое значение имеет выветривание горных пород: разрушение, частичное растворение и изменение химических свойств минералов. Уже на самых начальных стадиях велика роль первых посеВнленцев: бактерий, сине-зеленых, водорослей, накипных лишайниВнков. Сине-зеленые, свободноживущие водоросли и водоросли в составе лишайников являются продуцентами тАФ создателями органического вещества. Многие сине-зеленые фиксируют из воздуха азот и обогащают им среду, еще мало пригодную для жизни. Лишайники выделениями органических кислот растворяВнют скальную породу и способствуют накоплению элементов миВннерального питания. Бактерии и грибы разрушают органические вещества, созданные продуцентами.
Органические вещества минерализуются не полностью. ПоВнстепенно накапливается смесь из различных органических и миВннеральных соединений и растительных остатков, обогащенных азотом. Создаются условия для поселения мхов и кустистых лиВншайников. Процесс накопления органического вещества и азота ускоряется, формируется тонкая почвенная прослойка.
Образуется примитивное сообщество, способное существоВнвать в неблагоприятной обстановке.
Первые поселенцы хорошо приспособлены к суровым условиВням голых скал тАФ они выдерживают и сушь, и жару, и мороз. Медленно, но неуклонно они изменяют среду своего обитания и тем самым создают условия для внедрения других популяций. С приходом травянистых растений (осоки, злаки, клевер, колоВнкольчик и др.) конкуренция за воду, свет, питательные элементы ужесточается. Пионеры-поселенцы в этой борьбе вытесняются новыми пришельцами. За травами поселяются кустарники, котоВнрые скрепляют корнями образующуюся почву. Травяно-кустарниковые сообщества сменяются лесными.
В ходе длительного развития и смены экосистемы число виВндов живых организмов, входящих в нее, постепенно растет. СоВнобщество становится более сложным, его пищевая сеть все более разветвленной. Разнообразие связей между организмами увелиВнчивается, сообщество все полнее использует ресурсы среды. НаВнступает этап зрелого сообщества, наиболее хорошо приспособВнленного к окружающим условиям и обладающего саморегуляВнцией. Популяции видов в зрелом сообществе хорошо воспроизвоВндятся и не замещаются другими видами.
Описанная смена экосистем длится тысячи лет. Однако есть смены, протекающие на глазах одного поколения людей, наприВнмер зарастание мелких водоемов.
Смена экосистем под влиянием человека (антропогенного фактора).
Мощным фактором изменения экосистем является хоВнзяйственная деятельность человека. Воздействие человека на природные экосистемы началось давно. Оно все время усиливаВнлось вместе с увеличением населения Земли. В последнем столеВнтии в связи с быстрым развитием промышленности, сельского хозяйства, ростом городов влияние человека приобрело решаюВнщее значение. Большие изменения происходят, например, в Влзеленых зонахВ» . вокруг городов, которые используются для отдыха горожан. РасВнтительность такой территории постоянно вытаптывается людьми, гуляющими по лесу, собирающими ягоды и грибы. Надземные органы растений травмируются, почва уплотняется, снижается ее способность к удержанию влаги. Все эти факторы отрицательВнно влияют на лесные травы, у которых корневища располагаютВнся прямо под лесной подстилкой.
Сильное вытаптывание повреждает подрост деревьев. У куВнстарников и взрослых деревьев начинают сохнуть верхушки, они легко поражаются грибными заболеваниями и вредителями. В результате лес изреживается, осветляется (рис. 5). Создаются благоприятные условия для внедрения луговых трав, которые светолюбивы и меньше боятся вытаптывания, так как образуют дернину. Лесные травы становятся неконкурентоспособными и выпадают из травостоя.
Очень сильно изменяет луговые, степные и пустынные экосиВнстемы интенсивный выпас скота. Животные поедают определенВнные виды трав, что приводит к распространению Влне поедаемыхВ» растений. На пастбищах разрастаются чемерица, щавель, синеВнголовник, полынь. Снижается обилие ценных в кормовом отноВншении злаков. Многие растения не успевают зацвести и дать сеВнмена. Уменьшается количество видов, упрощается сообщество. Многолетние травы замещаются однолетними растениями, корВнневые системы которых развиты слабее. Почва, не сдерживаеВнмая корнями, начинает размываться потоками воды или развеВнваться ветром. Разрушение почвы приводит к обеднению среды питательными элементами и водой, что резко ухудшает условия жизни растений и снижает их продуктивность. Богатые разнотравные высокопродуктивные луга и степи при неумеренном выВнпасе превращаются в бедные пустоши.
Смена биогеоценозов под воздействием антропогенного факВнтора самая быстрая. Она происходит за несколько лет, а часто скачком. .К таким скачкообразным сменам относятся вырубка лесов, распашка земель с созданием агроценозов, строительство водохранилищ, когда сухопутные экосистемы превращаются в водные.
Смена экосистем под влиянием абиотических факторов. КлиВнмат земного шара неоднократно менялся. При потеплении в экоВнсистемах вследствие естественного - отбора начинали преоблаВндать более теплолюбивые виды растений, животных и микроорВнганизмов, при похолодании тАФ холодоустойчивые. Периоды с маВнлым количеством осадков характеризовались увеличением чисВнленности организмов, устойчивых к недостатку влаги. Периоды с обильными атмосферными осадками приводили к расцвету организмов с повышенными требованиями к содержанию влаги.
При климатогенных сменах экосистем в результате естестВнвенного отбора численность одних видов организмов сокращаетВнся, сокращается их ареал, они испытывают биологический регВнресс. Другие виды, оказавшиеся более устойчивыми в борьбе за существование, увеличивают численность, расширяют ареал обитания, т. е. испытывают биологический прогресс.
АГРОЦЕНОЗЫ
Структура агроценоза. Леса, тундры, степи, пустыни, реки, моря и т. д.тАФ естественные экосистемы. Поля, огороды, сады, парки, лесные насаждения, пастбища тАФ созданные человеком экосистемы. Их называют агроценозами.
Агроценозы тАФ такие экосистемы, структуру и функцию котоВнрых создает, поддерживает и контролирует человек в своих интеВнресах.
Пример агроценоза тАФ поле пшеницы. Его растительный поВнкров состоит в основном из растений пшеницы с примесью сорВнняков. Животных значительно меньше, чем в естественных экоВнсистемах, но они есть (личинки мух, жуки, дождевые черви и др.). Иногда резко повышается численность насекомых-вредиВнтелей. Живут в норках полевки, за ними охотятся немногочисВнленные лисы, прилетают зерноядные и хищные птицы. Осенью урожай зерна с поля вывозят. На поле остаются солома и корнеВнвые остатки, которые разлагаются грибами и бактериями, насеВнляющими почву.
В агроценозе, как и в любой природной экосистеме, сущестВнвуют те же самые группы организмов: продуценты, консументы и редуценты. В агроценозе пшеничного поля продуцентами являВнются растения пшеницы и сорняков. Насекомые, птицы, полевки, лисы поедают растения или животных, т. е. принадлежат к консументам. Грибы и бактерии минерализуют органические вещеВнства, выполняя работу редуцентов. В агроценозе складываются пищевые цепи, как и в природной экосистеме. Обязательным звеном этой пищевой цепи является человек, возделывающий поВнля и собирающий урожай зерна.
Энергия и питательные вещества, аккумулированные растеВнниями, проходят по всей пищевой цепи агроценоза. Часть энерВнгии растрачивается в процессе дыхания организмов, часть ее выВнносится вместе с зерном из агроценоза, часть закрепляется в орВнганическом веществе почвы. Питательные вещества частично удаляются с урожаем, частично возвращаются в почву. Как видВнно из этого описания, структура и функции сообщества в агроцеВннозе и естественном биогеоценозе похожи. Агроценоз является такой же сложной экологической системой, как лес или луг.
Рис. 5. Влияние антропогенного фактора на изменение березоВнвого леса (сравните с рис. 2)
ЭКОСИСТЕМЫ ЛЕСНОЙ ЗОНЫ УМЕРЕННЫХ ШИРОТ
Зона лесов в северном полушарии охватывает громадВнную территорию па материках Северной Америки и ЕвраВнзии. Здесь они тянутся непрерывной полосой от побережья Тихого до Атлантического океана. В южном полушарии леса занимают небольшие площади на юге Чили и АргенВнтины, в Новой Зеландии, горных районах Австралии и Тасмании.
Климатические условия здесь гораздо более благоприВнятны для существования растительности, чем в тундрах. Так, вегетационный период длится около 4 месяцев, средВнняя температура июля равна +10тАФ23 В°С. Количество осадков от 250 мм в центральных частях материков до 1000 мм в год на побережьях океанов, и, что особенно важВнно, значительная часть из них выпадает летом. Такой реВнжим выпадения осадков очень благоприятен для древесной растительности, и поэтому она здесь широко распроВнстранена.
В пределах зоны выделяют экосистемы темнохвойных, светлохвойных, смешанных, широколиственных и мелкоВнлиственных лесов. Темнохвойные и светлохвойные леса называют тайгой.
Древесная растительность оказывает большое воздейВнствие на окружающую среду и изменяет ее. Густые кроны деревьев задерживают значительную часть солнечных луВнчей, и поэтому под пологом леса всегда сумрачно, кроны деревьев снижают скорость ветра, и в лесу царит постоянВнное затишье, влажность воздуха всегда высока, дождевые и талые воды хорошо впитываются рыхлой лесной подВнстилкой, и поэтому лесная почва хорошо увлажняется. Она же надежно предохраняет почву от пересыхания. ЗиВнмой в лесу снежный покров толще, чем на рядом располоВнженном луговом участке, поэтому лесная почва промерзает на незначительную глубину.
Большое воздействие оказывают деревья и на кустарВнниковые и травянистые растения, произрастающие в лесу. Леса умеренных широт имеют ярусное строение (рис. 6). Первый ярус составляют высокие деревья, во втором ярусе расположены кустарники, третий тАФ образуют травянистые растения. Иногда различают даже два яруса древесных растений: ярус высоких и ярус низких деревьев. Часто мхи, покрывающие поверхность почвы зеленым ковром, образуют отдельный ярус. Корни тоже располагаются по ярусам, образуя так называемую подземную ярусность. Такое многоэтажное строение помогает растениям полнее использовать ресурсы среды обитания тАФ свет, влагу, пищу и одновременно ослабить конкуренцию за них. ДействиВнтельно, если бы все растения (деревья, кустарники и траВнвы) брали воду и питательные
элементы с динаковой
Рис. 6. Схема ярусного строения лесных сообществ на примере
лесов Урала (по П. Л. Горчаковскому и др., 1948). Ярусы: /тАФель и пихта; 2 тАФлипа; 3 тАФ подлесок из черемухи, рябины, жимолости, бузины, волчьего лыка; 4 тАФ папоротник, вейник и другие травянистые растеВнния; 5 тАФ моховой покров.
глубины, то конкурентная борьба была бы очень острой. При ярусном расположении корневых систем деревья беВнрут воду и пищу из наиболее глубоких горизонтов, кустарВнники из средних, а травянистые растения тАФ из самых верхних. Таким образом они создают минимальные помехи ДРУГ другу.
Фитоценозы лесов значительно богаче видами, чем тунВндровые. Основными видами, образующими первый ярус, являются ель, пихта, лиственница, сосна, дуб, клен, ясень, липа, бук. Леса, образованные этими деревьями, приуроВнчены к различным географическим районам в зависимости от особенностей их климатических условий.
Хвойные леса Евразии (тайга) и Северной Америки занимают территории с наиболее суровыми климатическими условиям]) тАФ они образуют северную часть лесного пояса. Европейские и западносибирские таежные леса образованы главным образом елью и пихтой с некоторой примесью сосны и частично лиственницы. Это так назыВнваемая темнохвойная тайга. К востоку от долины Енисея расположена светлохвойная тайга. Основной породой, обВнразующей эти леса, является лиственница.
В Европе, на Дальнем Востоке и в Северной Америке с юга к зоне хвойных лесов примыкают широколиственные леса. В Европе переход от хвойных лесов к широколистВнвенным совершается не сразу. Между ними расположена обширная полоса смешанных лесов, которая простирается
^Лесная подстилка тАФ слой перепревших листьев, сучьев, остатВнков травянистых растений, устилающих поверхность почвы.
на востоке до Урала. Эти леса образованы и хвойными, и широколиственными породами деревьев, что и отражено в их названии.
Широколиственные леса занимают обширные пространВнства от Британских островов па западе до Урала на востоВнке. Восточное Урала их сменяют мелколиственные леса. Вновь широколиственные леса появляются уже на ДальВннем Востоке, на побережье Тихого океана. Как известно, чем дальше от океана расположена данная территория, тем меньше она получает влаги. Поэтому в глубинных частях материков Евразии и Северной Америки годовое количество осадков значительно меньше, чем в приокеанических районах. В зависимости от этого распределяется и растительность широколиственных лесов. В Западной Европе широко распространены влаголюбивые буковые леса, которые восточнее сменяются более сухолюбивыми дубовыми. Вместе с дубом здесь произрастают граб, клен, ясень, липа, вяз, ильм.
Мелколиственные леса Сибири образованы так назыВнваемыми мелколиственными породами тАФ березой и осиной.
Притихоокеанские широколиственные леса востока Азии значительно богаче видами, чем европейские. Они образованы видами дуба, ореха, клена, липы, ясеня, граба, вяза. В южной части территории встречаются также пальВнмы, саговники и др.
Побережье Атлантического океана Северной Америки занято буковыми лесами, а в более континентальных часВнтях распространены дубовые леса. Особенностью североВнамериканских широколиственных лесов является разнообВнразие древесных пород, которые их слагают. Так, если европейские широколиственные леса образованы не более чем 10тАФ15 видами, то только в буковых лесах Северной Америки произрастает более 40 видов деревьев.
Второй ярус, или. как еще его называют, подлесок, в широколиственных лесах Европы образуют такие виды, как орешник, рябина, жимолость, бересклет бородавчатый. В ярусе травянистых растения широко распространены мятлики, коротконожка, осоки, копытень, сныть, медуниВнца, колокольчики и другие виды. В таежных лесах чаще встречаются такие виды, как грушанки, брусника, черниВнка, багульник и др.
В широколиственных лесах умеренных широт встречаВнются лианы: хмель, дикий виноград, плющ, ломонос. Очень интересной особенностью этих лесов является наличие группы эфемероидов. Эфемероидами называют многоВнлетние растения, развивающиеся только весной, до расВнпускания листьев на деревьях. К тому моменту, когда па деревьях первого яруса распустятся листья и в лесу воВнцарится зеленый сумрак, эфемероиды уже полностью заканчивают цикл развития. В конце мая тАФ начале июня они исчезают из состава травостоя и сохраняются в почве до следующей весны в виде луковиц, клубней, корневищ и т. д. Эфемероиды всем хорошо известны. Как только сойВндет снег, на проталинах появляются первые весенние цвеВнты тАФ лазоревые подснежники, желтые ветреницы, чистяк, лиловые хохлатки, розовые зубянки и др., которые местаВнми устилают землю сплошным разноцветным ковром. Но уже через две-три недели, когда на деревьях распустятся листья, они полностью отцветают и исчезают из состава травостоя.
Развитие весенних эфемероидов, как и ярусное строеВнние, является приспособлением к более полному испольВнзованию условий местообитания: снег уже сошел, света и тепла достаточно, а вегетация основных растений еще не началась и, если бы не было эфемероидов, благоприятное время использовалось бы биоценозом не полностью.
Леса дают более разнообразные условия для обитания животных, чем тундра: они могут питаться хвоей, листьяВнми деревьев, их почками,, семенами, корой, древесиной, спадом, корнями, пыльцой и нектаром, стеблями, побегаВнми, листьями травянистых растений и т. д. Лес предоставВнляет множество удобных укрытий и мест для устройства гнезд в кронах деревьев, под корой, под упавшими стволаВнми деревьев, в старых пнях, в почве. Поэтому и фауна лесов значительно богаче тундровой.
В лесных экосистемах основным потребителем живых частей растений являются лось, заяц-беляк, косуля, изюбр (на Дальнем Востоке), серна, зубр, рыжая полевка, в приВнречных лесах бобр и многие другие. Из них листьями, ягодами, сережками, цветками, хвоей питаются рябчик, глухарь, тетерев (из тетеревиных). Живыми частями расВнтений питается многочисленная армия насекомых, наприВнмер гусеницы различных бабочек. Среди них есть и очень опасные вредители, такие, как гусеницы сибирского шелВнкопряда и непарного шелкопряда. Первая питается хвоей, а гусеница непарного шелкопряда тАФ листьями деревьев. Сибирский шелкопряд распространен в основном в азиатВнской части, а непарный шелкопряд тАФ в европейской части континента. Эти вредители в иные годы по неясным приВнчинам размножаются в огромных количествах и способны уничтожить кроны деревьев на обширных территориях. Нападение гусениц наносит лесам не меньший урон, чем пожары. Многочисленны также ложногусеницы пилильВнщиков, листоеды и их гусеницы, майские жуки и другие хрущи. Корой и тканями деревьев питаются короеды, личинки усачей, златок. Цикадовые, тли, листоблошки пиВнтаются соками живых тканей побегов и корней; личинки долгоносиков, майского жука и другие выедают корни.
Многие растения лесов умеренных широт размножаВнются семенами и поэтому регулярно и обильно плодоносят. Их плоды (желуди, орехи, мелкие орешки и семена) соВндержат большое количество жиров и других питательных веществ. Поэтому в лесах широко распространены семеноядные животные. Среди крупных млекопитающих типичВнных семеноедов нет. Можно упомянуть только дикого каВнбана, в рационе которого заметное место занимают желуди дуба. Из более мелких животных многочисленны белки, лесные и желтогорлые мыши, сони, рыжая полевка. Этим животным семена служат основным кормом. Среди птиц наиболее известные семеноеды тАФ это тетеревиные, сойки, клестеловик. Кроме того, заметными семеноедами являВнются некоторые дятлы, например большой пестрый дятел. В зимнее время он питается семенами хвойных деревьев. Некоторый вред, наносимый дятлами вследствие уничтоВнжения семян, с лихвой окупается тем, что в остальное время года они активно уничтожают таких опасных вреВндителей леса, как короеды, слоники, гусеницы шелкопряВндов. Не случайно в народе дятла называют доктором леса.
Из насекомых многие виды долгоносиков специализиВнровались на поедании семян, например: желудевый долгоВнносик, орешниковый долгоносик, шишковая смолевка и др. Так, желудевый долгоносик в иные годы уничтожает до 70тАФ80 % урожая желудей.
Большинство деревьев в лесах умеренных широт отноВнсится к апемофильным, т. е. ветроопыляемым. Из древесВнных растений наших лесов только липа и клен приспособВнлены к опылению насекомыми, в основном пчелами. ТравяВннистые растения, наоборот, в подавляющем большинстве опыляются насекомыми. Исключение составляют злаки, осоки. Среди насекомых много видов антофилов (ВллюбитеВнлей цветковВ»). Антофилы питаются пыльцой или нектаВнром цветов и попутно опыляют их. Наиболее широко распрострапенными антофилами являются пчелы и шмели, баВнбочки, различные мухи, жуки-наездники.
В экосистемах широколиственных лесов есть группа растений, потерявших способность к фотосинтезу и параВнзитирующих па других растениях. Это петров крест, поВнвилика из высших цветковых растений. Паразиты на растениях и некоторые виды грибов, например трутовик, широко встречающийся в наших лесах, а также виВнрусы.
Не потребленная часть первичной продукции отмирает и переходит в опад, переработкой и разложением котороВнго занята огромная армия почвенных беспозвоночных, бакВнтерий, грибов и актиномицетов. Среди них преобладает биомасса дождевых червей. Переработкой растительного опада заняты также личинки типулид и других двукрыВнлых, личинки щелкунов, хрущей, очень мелкие (менее одВнного миллиметра) нематоды из класса круглых червей, панцирные клещики и бескрылые насекомые тАФ коллемболы. Панцирные клещики коллемболы и по численноВнсти, и по биомассе преобладают среди мелких членистоВнногих, питающихся растительным опадом. Поэтому их роль в экосистемах лесов очень большая.
Почвенные беспозвоночные производят первичную ВлгрубуюВ» переработку опада. В таком виде опад поступает в ВлраспоряжениеВ» бактерий, микроскопических грибов и актиномицетов, которые доводят разложение органической массы до формы, доступной растениям.
Довольно разнообразна группа хищных животных. Из крупных млекопитающих сюда относятся в первую очередь волк, жертвами которого являются лось, косуля, бобр, заяц-беляк. В некоторых районах распространена самая крупная кошка умеренных широт тАФ рысь, а также лисица, горностай, ласка, хорек, еж, крот, землеройка. Эти животВнные являются ВлчистымиВ» хищникам. т. е. они питаются исключительно животной пищей. Кроле того, некоторые хищники в зависимости от времени года и наличия пищи могут переключаться с животной пищи на растительную и наоборот. Таков, например, бурый медведь. Наиболее характерными пернатыми хищниками являются совы, фиВнлины, ястреба, соколы. Основная их пища тАФ различные птицы и грызуны. Фактически хищниками по типу питаВнния являются и многочисленные насекомоядные певчие птицы: славки (садовая, черноголовая, серая), синицы (большая, лазоревка, московка, гаичка), дрозды (рябинник, певчий, белобровик, деряба и др.), зяблик, горихвостВнка, кукушка, крапивник, мухоловки (пеструшка, малая и др.). Некоторые из них могут временно переходить на другой тип питания, например, поедать ягоды при отсутствии насекомых.
Из хищных членистоногих наиболее многочисленны пауки. Многочисленны также муравьи. Однако в отличие от пауков муравьи не являются ВлчистымиВ» (облигатными ') хищниками. Они относятся к группе так называемых факультативных 2 хищников. Значительную часть их раВнциона составляют семена, ягоды и т. д. Интересно, что среди' растений есть виды, специально приспособившиеся к распространению насекомыми. Это чистотел, некоторые фиалки, хохлатка, растение-паразит петров крест, гусиВнный лук и многие другие. Эти растения объединяются в группу мирмекохоров, т. е. Влраспространяемых муравьяВнмиВ». Муравьи питаются семенами, которые растаскивают, при этом часть из них неизбежно теряется, и таким обраВнзом растение распространяется на еще не занятые участВнки. Заметными хищниками являются осы. Из хищников, обитающих в подстилке, многочисленны литобииды, геофилиды, некоторые нематоды. Есть хищные виды и среди простейших. Это амебы и инфузории.
Личинки грибных комариков, моллюски, некоторые жуки, питающиеся в основном грибами, хотя и не являютВнся хищниками в точном смысле этого слова, тем не менее в экосистемах лесов относятся к уровню хищников, точнее гетеротрофов, а не растительноядных животных, так как грибы существуют за счет готовых органических веществ.
Мы кратко рассмотрели основные группы организмов, входящих в состав пищевых цепей экосистем лесов умеВнренных шпрот. Сравнивая их с экосистемами тундр, мы могли убедиться, что лесные экосистемы устроены намноВнго сложнее, чем тундровые. Они включают большее число видов, причем довольно большая их часть имеет смешанВнный тип питания (бурый медведь, кабан, тетеревиные).
10блигатные (обязательные) хищники тАФ животные, питаюВнщиеся исключительно пищей животного происхождения. Как праВнвило, облигатные хищники падалью не питаются.
2 Факультативные хищники тАФ это животные, которые по хаВнрактеру питания относятся к хищникам, но в их рационе заметВнное место занимает также и растительная пища.
Вместе с этим смотрят:
Биогеоценоз как экологическая системаБиологическая продуктивность лесных ландшафтовБиологическая роль гидролиза в процессах жизнедеятельности организмаБиологическая характеристика возбудителей вирусных трансфузионных гепатитов