Фотосинтез и урожай
СОДЕРЖАНИЕ
ФОТОСИНТЕЗ И УРОЖАЙ 2
ФОТОСИНТЕЗ, РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ 6
ФОТОСИНТЕЗ И УРОЖАЙ
Жизнь современного человека
немыслима без выращивания различных культурных растеВнний. Органические вещества, образуемые ими в ходе фотоВнсинтеза, служат основой питаВнния человека, производства лекарств, они нужны для изВнготовления бумаги, мебели, строительных материалов и т. п.
Культурные растения споВнсобны быстро размножаться, покрывать зеленым экраном своей листвы громадные плоВнщади, улавливать колоссальВнное количество солнечной энергии и образовывать велиВнкое множество разнообразных органических веществ. В реВнзультате фотосинтеза создаетВнся 95 процентов сухого веВнщества растений. Поэтому мы с полным правом можем утВнверждать, что управление этим процессом тАФ один из наиболее эффективных путей воздействия на продуктивВнность растений, на их урожай. Физиологи растений соверВншенно правильно считают, что основная задача работ в области фотосинтеза тАФ сохраВннение и поддержание на более высоком уровне фотосинтетиВнческой деятельности естестВнвенной растительности Земли, максимальное повышение фоВнтосинтетической продуктив-. ности культурных растений.
Каковы же пути управления человеком фотосинтетической деятельностью растений?
Часто сдерживающим факВнтором фотосинтеза является недостаток углекислого газа. Обычно в воздухе присутствуВнет около 0,03 процента С02. Однако над интенсивно фото-синтезирующим полем его соВндержание уменьшается иногда в три-четыре раза по сравнеВннию с приведенной цифрой. Вполне естественно, что из-за этого фотосинтез тормозится. Между тем для получения среднего урожая сахарной свеклы один гектар ее посевов должен усваивать за сутки около 300тАФ400 килограммов углекислого газа. Такое колиВнчество содержится в колосВнсальном объеме воздуха.
Опыты известного отечестВнвенного физиолога растений В. Н. Любименко показали, что увеличение количества углекислого газа в атмосфере до 1,5 процента приводит к прямо пропорциональному возрастанию интенсивности фотоВнсинтеза. Таким образом, один из путей повышения продукВнтивности фотосинтеза тАФ увеВнличение концентрации углекисВнлого газа в воздухе.
Современный уровень техВннологии, в целом, позволяет решить эту задачу в глобальВнных масштабах. Однако весьВнма сомнительно, чтобы челоВнвек решился на практике осуВнществить этот проект. Дело в том, что более высокий уровень содержания углекисВнлого газа в воздухе приведет к изменению теплового баланВнса планеты, к ее перегреву вследствие так называемого Влпарникового эффектаВ». ВлПарВнниковый эффектВ» обусловлен тем, что при наличии большого количества углекислого газа атмосфера начинает сильнее задерживать испускаемые поВнверхностью Земли тепловые лучи.
Перегрев планеты может привести к таянию льдов в полярных областях и в высоВнкогорьях, к поднятию уровня Мирового океана, к сокращеВннию площади суши, в том числе занятой культурной расВнтительностью. Если учесть, что население Земли увеличиВнвается еженедельно на 1 милВнлион 400 тысяч человек, то понятна крайняя нежелательВнность таких изменений.
Человечество весьма обеВнспокоено естественным ростом концентрации углекислого гаВнза в атмосфере, наблюдаемым в последние годы в результате интенсивного развития проВнмышленности, автомобильноВнго, железнодорожного и авиаВнционного транспорта. Поэтому оно едва ли решится когда-либо сознательно стимулироВнвать этот процесс в глобальВнных масштабах.
В теплицах и на поле увеВнличение содержания углекисВнлого газа имеет важное знаВнчение для повышения урожайВнности культурных растений. С этой целью в теплицах сжиВнгают опилки, раскладывают сухой лед на стеллажах, выВнпускают углекислый газ из баллонов. Основной способ повышения концентрации СОа над полем тАФ активизация жизнедеятельности почвенных микроорганизмов путем внесеВнния в почву органических и минеральных удобрений. В процессе дыхания микробы выделяют большое количество углекислого газа. В последние годы для обогащения почвы и припочвенного воздуха СОз поля стали поливать водой, насыщенной углекислым гаВнзом.
Другой путь преодоления отрицательного влияния низВнкой концентрации углекислого газа в атмосфере на урожай тАФ распространение таких форм растений, которые очень интенВнсивно фотосинтезируют даже при ничтожно малом его содерВнжании. Это тАФ С4 тАФ растения. У них рекордные показатеВнли интенсивности фотосинтеза.
Распространение таких растеВнний, дальнейшее изучение осоВнбенностей их фотосинтеза представляется весьма нужВнным и перспективным.
Растительность земного шаВнра довольно неэффективно исВнпользует солнечную энергию. Коэффициент полезного дейВнствия у большинства дикорасВнтущих растений составляет всего 0,2 процента, у культурВнных он равен в среднем одноВнму проценту. При оптимальВнном снабжении культурных растений водой, минеральныВнми солями коэффициент поВнлезного использования света повышается до четырех тАФ шести процентов. ТеоретичесВнки же возможен КПД, равный восьми тАФ десяти процентам. Сопоставление приведенных цифр говорит о больших возВнможностях в увеличении фоВнтосинтетической продуктивВнности растений. Однако пракВнтическая их реализация встреВнчает большие трудности.
Повысить эффективность использования солнечной энерВнгии в ходе фотосинтеза можно, расположив растения на оптиВнмальном расстоянии друг от друга. В изреженных посевах значительная часть света проВнпадет зря, а вот в загущенВнных растения затеняют друг друга, их стебли становятся длинными и ломкими, легко полегающими от дождя и ветВнра. В том и другом случае происходит снижение урожая. Вот почему очень важно выбрать для каждой культуры наиболее оптимальное расВнстояние. При этом следует учиВнтывать, что оптимальная плотВнность посевов может быть разВнличной в зависимости от обесВнпеченности растений водой, элементами минерального пиВнтания и от их особенностей. К сожалению, многие агроноВнмы не принимают во внимаВнние названные факторы, поВнэтому так медленно растет продуктивность наших полей. Наиболее часто растения неВнэффективно фотосинтезируют из-за недостатка воды и элеВнментов минерального питания. Если улучшить условия водоВнснабжения и питания, то разВнмеры листовой поверхности увеличатся, а между ними и величиной урожая обычно суВнществует прямая зависимость.
Однако существует некотоВнрый предел роста эффективВнности фотосинтеза, когда дальнейшее улучшение водоВнснабжения и минерального питания не дает результатов. Дело в том, что при опредеВнленном размере листовой поВнверхности (обычно когда на 1 квадратный метр посевов приходится четыре-пять квадВнратных метров листьев) расВнтения поглощают практически всю энергию света. Если же на единицу площади поля приВнходится еще большая поверхВнность листьев, то в результате затенения их друг другом растения вытянутся, интенсивВнность фотосинтеза уменыпит-ся. Вот почему дальнейшее улучшение снабжения растеВнний водой и элементами минеВнрального питания неэффекВнтивно.
В чем же выход из создавВншегося положения? Ученые поВнлагают, что в выведении ноВнвых сортов культурных растеВнний, отличающихся выгодным строением тела. В частности, они должны иметь компактную низкорослую крону, с вертиВнкально ориентированными листьями, обладать крупными запасающими (луковицы, клубВнни, корни, корневища) и репроВндуктивными (семена, плоды) органами.
На повышение плодородия почвы и улучшение водоснабВнжения эти сорта будут реагиВнровать усилением интенсивВнности фотосинтеза, умеренным потреблением продуктов фоВнтосинтеза (ассимилятов); на рост листьев и других вегетаВнтивных органов, а также активным использованием асВнсимилятов на формирование репродуктивных и запасающих органов.
Вот какие жесткие требоВнвания предъявляются теперь к науке, занимающейся выведеВннием новых сортов культурных растений, тАФ селекции. Из скаВнзанного ясно, что без тесного сотрудничества селекционеров с физиологами растений создаВнние перспективных сортов стаВнновится практически невозВнможным.
Селекционеры вывели сорта, отвечающие современным требованиям. Среди них тАФ низкорослый рис, созданный в Международном институте риВнса в Маниле, хлопчатник Дуплекс, с вертикально ориенВнтированными листьями, не заВнтеняющими друг друга, карлиВнковая пшеница мексиканской селекции. Эти сорта на фонах высокого плодородия дают в полтора раза более высокие урожаи, чем их предшественВнники. Однако это лишь один из путей увеличения фотосинВнтетической продуктивности растений. Дальнейшие усилия должны быть направлены на повышение активности самого фотосинтетического аппарата.
Как известно, процесс фотоВнсинтеза осуществляется в осоВнбых органоидах тАФ хлороплас-тах. Здесь происходит мноВнжество реакций, прежде чем из углекислого газа и воды образуются молекулы органиВнческих веществ. Управлять этими процессами, безусловно, непросто, но возможно. Об этом свидетельствует тот факт, что интенсивность фотосинтеза у разных растений неодинакоВнва. У одних листовая поверхВнность площадью в 1 квадратВнный дециметр усваивает за час от четырех до семи миллиграмВнмов СОг, а у других тАФ 60тАФ 80 и даже 100, то есть в 20 раз больше! Растения неодинаково реагируют на его низкую конВнцентрацию в воздухе, интенВнсивность освещения и т. д.
Изучение особенностей фотосинтеза у разных растений, безусловно, будет способствовать расширению возможносВнтей человека в управлении их фотосинтетической деятельВнностью, продуктивностью и урожаем.
ФОТОСИНТЕЗ, РОСТ И ПРОДУКТИВНОСТЬ РАСТЕНИЙ
Взаимоотношения роста растений и интенсивности фотоВнсинтеза отражают непрерывную перестройку фотосинтетиВнческого аппарата в ходе онтогенеза и динамику формироВнвания и активности растущих (аттрагирующих) органов, поВнтребляющих ассимиляты. Начальный этап развития листа осуВнществляется за счет деления и роста клеток, а затем тАФ лишь путем растяжения. За это время делятся и развиваются хлоропласты, число которых увеличивается, пока растет объем клетки. В клетках губчатой ткани пластид образуется в 1,5-2,0 раза меньше (у картофеля около 70), чем в пали-садной (200тАФ300 органоидов). Новообразование хлоропластов завершается довольно рано, но рост клеток опережает увеВнличение числа хлоропластов, в результате чего в онтогенезе листа их количество в 1 см2 убывает вдвое. Однако содержание хлорофилла в хлоропласте продолжает увеличиваться и после достижения хлоропластом наибольшей величины. МаксимальВнная интенсивность фотосинтеза наблюдается во время роста клеток листа растяжением и начинает несколько снижаться, когда площадь листа составляет 0,4тАФ0,8 от конечной. Затем процесс фотосинтеза может уменьшаться с возрастом листа или не меняется длительное время (особенно у вечнозеленых растений).
На ранних этапах роста (до развертывания 30тАФ45% плоВнщади) лист сам потребляет ассимиляты из более зрелых листьев или из запасающих тканей. По мере роста листа усиВнливается транспорт ассимилятов из него в другие листья и органы и постепенно лист становится донором ассимилятов. Эта функция устанавливается при достижении 60тАФ90% конечной площади листа. Взрослые листья отдают свои ассимиляты в аттрагирующие зоны растения, оставляя на собственные нужВнды 10тАФ40% ассимйлятов и почти не обмениваясь между собой продуктами фотосинтеза. Последнее явление, названное А. Л. Курсановым (1961) Влсуровым закономВ», способствует лучшему распределению ассимйлятов в целом растении. СтаВнреющие листья со слабой фотосинтетической активностью отдают другим органам не только ассимиляты, но и проВндукты распада структур цитоплазмы.
Такого рода смена функций листа в онтогенезе важна при формировании урожая. Потребление ассимйлятов молодым листом приводит к построению добавочного фотосинтетичеВнского аппарата, чем обеспечивается увеличение фотосинтетичеВнской активности в геометрической прогрессии. Следует отмеВнтить также, что в онтогенезе изменяется соотношение путей фотосинтетического метаболизма. В условиях, когда внешВнние факторы не лимитируют скорость фотосинтеза, этот проВнцесс целиком детерминируется ростовой функцией (А. Т. Мок-роносов, 1981).
Современные знания о процессе фотосинтеза как на уровне растения, так и фитоценоза, позволяют видеть основные наВнправления оптимизации фотосинтеза и увеличения продуктивВнности растений. Наиболее полно вопросы фотосинтетической деятельности растений в посевах, связанной с образованием хозяйственного урожая (используемого человеком), его доли в биологическом урожае (т. е. суммарной массе всех органов расВнтения), освещены в работах А. А. Ничипоровича. <_ НаиВнвысшие урожаи могут быть обеспечены созданием следуюВнщих оптимальных условий: 1) увеличением листовой поверхВнности в посевах; 2) удлинением времени активной работы фотосинтетического аппарата в течение каждых суток и вегетаВнционного периода (поддержка агротехникой и минеральными удобрениями); 3) высокой интенсивностью и продуктивностью фотосинтеза, максимальными суточными приростами сухого вещества; 4) максимальным притоком продуктов фотосинтеза из всех фотосинтезирующих органов в хозяйственно важные органы и высоким уровнем использования ассимйлятов в ходе биосинтетических процессов.
Для получения высоких урожаев сельскохозяйственных кульВнтур необходима селекционно-генетическая работа, направленВнная на повышение интенсивности фотосинтеза, скорости оттока ассимйлятов, на увеличение чистой продуктивности фотоВнсинтеза.
Вместе с этим смотрят:
Функции белков в организмеФункции ГЛИИХарактеристики основных форм оздоровительной физкультурыХламидии