Экологические основы устойчивости растений

Министерство образования Российской Федерации

Сибирский Государственный Технологический Университет

Кафедра Физиологии растений

РЕФЕРАТ

На тему: Экологические основы устойчивости растений.

Выполнил: Студент гр.32-6

Чебых Евгений Александрович

Проверила:Сунцова Людмила Николаевна

Красноярск 2001г.

Содержание

ВВЕДЕНИЕ        3

Границы приспособления и устойчивости        3

Защитные возможности растений        4

ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ        5

Физиолого-биохимические изменения у теплолюбивых растений при пониженных положительных температурах.        5

Приспособление растений к низким положительным температурам.        6

Способы повышения холодостойкости некоторых растений.        6

МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ        7

Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы.        8

Условия и причины вымерзания растений.        8

Закаливание растений.        9

Фазы закаливания.        10

Обратимость процессов закаливания.        13

Способы повышения морозоустойчивости.        13

Методы изучения морозоустойчивости растений.        14

ЗИМОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ        15

Зимостойкость как устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов перезимовки.        15

Выпревание, вымокание, гибель под ледяной коркой, выпирание, повреждение от зимней засухи.        15

Выпирание.        16

Методы определения жизнеспособности с/х культур в зимний, ранневесенний периоды.        17

ЯРОВИЗАЦИЯ        18

Типы растений, требующих охлаждения для перехода к цветению        19

Виды, для которых характерна реакция на охлаждение и фотопериодизм        20

Физиологические аспекты яровизации        21

Природа изменений, происходящих во время яровизации        22

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ        23

Изменения обмена веществ, роста и развития растений при действии максимальных температур.        24

Диагностика жароустойчивости.        25

ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ        26

Совместное действие недостатка влаги и высокой температуры на растение.        27

Особенности водообмена у ксерофитов и мезофитов.        27

Влияние на растения недостатка влаги.        29

Физиологические особенности засухоустойчивости сельскохозяйственных растений.        31

Предпосевное повышение жаро- и засухоустойчивости.        33

Диагностика жаро- и засухоустойчивости.        34

Повышение засухоустойчивости культурных растений.        35

Орошение как радикальное средство борьбы с засухой.        35

ТИПЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДНОМУ РЕЖИМУ: КСЕРОФИТЫ, ГИГРОФИТЫ И МЕЗОФИТЫ        36

О природе приспособительных реакций к недостатку воды у разныхгрупп растений.        37

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В ВОДООБМЕНЕ РАЗНЫХ РАСТЕНИЙ.        38

ЗАКЛЮЧЕНИЕ        39

ЛИТЕРАТУРА        40

ВВЕДЕНИЕ

Территория России включает различные климатические зоны. Значительная их часть приходится на районы неустойчивого земВнледелия, для которых характерны недостаток или избыток осадВнков, низкие зимние или высокие летние температуры, засоленВнность или заболоченность, закисленность почв и др. В этих условиях урожайность сельскохозяйственных культур во многом определяется их устойчивостью к неблагоприятным факторам среды конкретного сельскохозяйственного региона.

Приспособленность онтогенеза растений к условиям среды является результатом их эволюционного развития (изменчивосВнти, наследственности, отбора). На протяжении филогенеза кажВндого вида растений в процессе эволюции выработались опредеВнленные потребности индивидуума к условиям существования и приспособленность к занимаемой им экологической нише. Влаголюбие и теневыносливость, жароустойчивость, холодоустойчиВнвость и другие экологические особенности конкретных видов растений сформировались в ходе эволюции в результате длительВнного действия соответствующих условий. Так, теплолюбивые растения и растения короткого дня характерны для южных широт, менее требовательные к теплу и растения длинного дня тАФ для северных.

В природе в одном географическом регионе каждый вид расВнтений занимает экологическую нишу, соответствующую его биоВнлогическим особенностям: влаголюбивые тАФ ближе к водоемам, теневыносливые тАФ под пологом леса и т. д. Наследственность растений формируется под влиянием определенных условий внешней среды. Важное значение имеют и внешние условия онтогенеза растений.

В большинстве случаев растения и посевы (посадки) сельскоВнхозяйственных культур, испытывая действие тех или иных неблаВнгоприятных факторов, проявляют устойчивость к ним как реВнзультат приспособления к условиям существования, сложившимВнся исторически, что отмечал еще К. А. Тимирязев. Способность к эффективной защите от действия неблагоприятных абиотичесВнких и биотических факторов среды, устойчивость к ним возделыВнваемых видов и сортов тАФ обязательные свойства районированВнных в данном регионе сельскохозяйственных культур.

Адаптация (приспособление) растения к конкретным условиям среды обеспечивается за счет физиологических механизмов (фи-

зиологическая адаптация), а у популяции организмов (вида) тАФ благодаря механизмам генетической изменчивости, наследственВнности и отбора (генетическая адаптация). Факторы внешней среды могут изменяться закономерно и случайно. Закономерно изменяющиеся условия среды (смена сезонов года) вырабатывают у растений генетическую приспособленность к этим условиям.

Границы приспособления и устойчивости

В естественных для вида природных условиях произрастания или возделывания растения в процессе своего роста и развития часто испытывают воздействие неблагоприятных факторов внешВнней среды, к которым относят температурные колебания, засуху, избыточное увлажнение, засоленность почвы и т. д. Каждое расВнтение обладает способностью к адаптации в меняющихся условиВнях внешней среды в пределах, обусловленных его генотипом. Чем выше способность растения изменять метаболизм в соответВнствии с окружающей средой, тем шире норма реакции данного растения и лучше способность к адаптации. Это свойство отлиВнчает устойчивые сорта сельскохозяйственных культур. Как праВнвило, несильные и кратковременные изменения факторов внешВнней среды не приводят к существенным нарушениям физиологиВнческих функций растений, что обусловлено их способностью сохранять относительно стабильное состояние при изменяющихВнся условиях внешней среды, т. е. поддерживать гомеостаз. ОднаВнко резкие и длительные воздействия приводят к нарушению многих функций растения, а часто и к его гибели.

При действии неблагоприятных условий снижение физиолоВнгических процессов и функций может достигать критических уровней, не обеспечивающих реализацию генетической програмВнмы онтогенеза, нарушаются энергетический обмен, системы реВнгуляции, белковый обмен и другие жизненно важные функции растительного организма. При воздействии на растение неблагоВнприятных факторов (стрессоров) в нем возникает напряженное состояние, отклонение от нормы тАФ стресс. Стресс тАФ общая неВнспецифическая адаптационная реакция организма на действие любых неблагоприятных факторов. Выделяют три основные группы факторов, вызывающих стресс у растений (В. В. ПолеВнвой, 1989): физические тАФ недостаточная или избыточная влажВнность, освещенность, температура, радиоактивное излучение, меВнханические воздействия; химические тАФ соли, газы, ксенобиотики (гербициды, инсектициды, фунгициды, промышленные отходы и др.); биологические тАФ поражение возбудителями болезней или вредителями, конкуренция е другими растениями, влияние жиВнвотных, цветение, созревание плодов.

Сила стресса зависит от скорости развития неблагоприятной для растения ситуации и уровня стрессирующего фактора. При медленном развитии неблагоприятных условий растение лучше приспосабливается к ним, чем при кратковременном, но сильВнном действии. В первом случае, как правило, в большей степени проявляются специфические механизмы устойчивости, во втоВнром тАФ неспецифические.

Защитные возможности растений

В неблагоприятных природных условиях устойчивость и проВндуктивность растений определяются рядом признаков, свойств и защитно-приспособительных реакций. Различные виды растений обеспечивают устойчивость и выживание в неблагоприятных усВнловиях тремя основными способами: с помощью механизмов, которые позволяют им избежать неблагоприятных воздействий (состояние покоя, эфемеры и др.); посредством специальных структурных приспособлений; благодаря физиологическим свойВнствам, позволяющим им преодолеть пагубное влияние окружаюВнщей среды.

Однолетние сельскохозяйственные растения в умеренных зонах, завершая свой онтогенез в сравнительно благоприятных условиях, зимуют в виде устойчивых семян (состояние покоя). Многие многолетние растения зимуют в виде подземных запасаюВнщих органов (луковиц или корневищ), защищенных от вымерзаВнния слоем почвы и снега. Плодовые деревья и кустарники умеренВнных зон, защищаясь от зимних холодов, сбрасывают листья.

Защита от неблагоприятных факторов среды у растений обесВнпечивается структурными приспособлениями, особенностями анатомического строения (кутикула, корка, механические ткани и т. д.), специальными органами защиты (жгучие волоски, коВнлючки), двигательными и физиологическими реакциями, выраВнботкой защитных веществ (смол, фитонцидов, токсинов, защитВнных белков).

К структурным приспособлениям относятся мелколистность и даже отсутствие листьев, воскообразная кутикула на поверхности листьев, их густое опущение и погруженность устьиц, наличие сочных листьев и стеблей, сохраняющих резервы воды, эректоидность или пониклость листьев и др. Растения располагают различными физиологическими механизмами, позволяющими приспосабливаться к неблагоприятным условиям среды. Это САМ-тип фотосинтеза суккулентных растений, сводящий к миВннимуму потери воды и крайне важный для выживания растений в пустыне и т. д.

Многочисленными физиологическими изменениями сопроВнвождается развитие холодоустойчивости и морозостойкости у

495

озимых, двулетних и многолетних растений при уменьшении длины дня и снижении температуры в осеннее время. У сельскоВнхозяйственных растений особое значение имеет устойчивость, определяемая выносливостью клеток растений, их способностью адаптироваться в изменяющихся условиях среды, вырабатывать необходимые для жизнедеятельности продукты метаболизма. Лучше всего растения переносят неблагоприятные условия в соВнстоянии покоя.

Первым сигналом для перехода к состоянию покоя является сокращение светового периода. При этом в клетках растений начинаются биохимические изменения, приводящие в конечном счете к накоплению запасных питательных веществ, снижению оводненности клеток и тканей, образованию защитных структур, накоплению ингибиторов роста. Примером такой подготовки могут служить сбрасывание листьев в осенний период у многоВнлетних растений, развитие запасающих органов у двулетних и образование семян у однолетних.

ХОЛОДОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкосВнтью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько выше О 0С. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.). Тропические и субтропические растения повреждаются и отмиВнрают при температурах от 0 до 10 0С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Для большинства же сельскохозяйственных растений низВнкие положительные температуры негубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраивается, не снижается устойчивость к грибным заболеваВнниям и вообще не происходит заметных повреждений растений.

Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многие растения южных широт повреждаются холодом. При температуре 3 В°С повреждаются огурец, хлопчатник, фасоль, куВнкуруза, баклажан. Устойчивость к холоду у сортов различна. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие температурный минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группы сельскохозяйственных растений его величина составляет 4 В°С. Однако многие растения имеют более высокое значение температурного минимума и соответственно они менее устойчивы к воздействию холода.

Накопление зеленой массы кукурузой не происходит при темВнпературе ниже 10 оС. Устойчивость растений к холоду зависит от периода онтогенеза. Разные органы растений также различаются по устойчивости к холоду. Так, цветки растений более чувствиВнтельны, чем плоды и листья, а листья и корни чувствительнее стеблей. Наиболее холодостойкими являются растения раннего срока посева.

Для сравнения рассмотрим особенности прорастания малоусВнтойчивой к холоду кукурузы. При температуре 18тАФ20 оС всходы у кукурузы появляются на 4-й день, а при 10тАФ12 "С тАФ только на 12-й день. О холодостойкости растений косвенно можно судить по показателю суммы биологических температур. Чем меньше эта величина, тем быстрее растения созревают и тем выше их устойчивость к холоду. Показатели суммы биологических темпеВнратур соответствуют скороспелости растений: очень раннеспелые имеют сумму биологических температур 1200 оС, раннеспелые тАФ 1200тАФ1600, среднераннеспелые тАФ 1600тАФ2200, среднеспелые тАФ 2200тАФ2800, среднепозднеспелые тАФ 2800тАФ3400, позднеспелые тАФ 3400-4000 оС.

Физиолого-биохимические изменения у теплолюбивых растеВнний при пониженных положительных температурах.

Повреждение растений холодом сопровождается потерей ими тургора и изВнменением окраски (из-за разрушения хлорофилла), что является следствием нарушения транспорта воды к транспирирующим органам. Кроме того, наблюдаются значительные нарушения физиологических функций, которые связаны с нарушением обВнмена нуклеиновых кислот и белков. Нарушается цепь ДНК -> РНК -> белок -> признак.

У некоторых видов растений наблюдаются усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота. Из-за изменения структуры митохондрий и пластид аэробное дыхание и фотосинтез снижаются. Деградация хлоропластов, разрушение нормальной структуры пигментно-липидного комплекса привоВндят к подавлению функции запасания энергии этими органоидаВнми, что способствует нарушению энергетического обмена растеВнния в целом. Основной причиной повреждающего действия низВнкой температуры на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенВнных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в соВнстояние геля, а также общие изменения процессов обмена веВнществ. Процессы распада преобладают над процессами синтеза, происходят нарушение проницаемости цитоплазмы (повышение ее вязкости), изменения в системе коллоидов, снижается (пада-

ет) осевой градиент потенциалов покоя (ПП), активный трансВнпорт веществ против электрохимического градиента.

Изменение проницаемости мембран приводит к тому, что нарушаются поступление и транспорт веществ в растения и отток ассимилятов, токсичных веществ из клеток. Все эти измеВннения существенно снижают жизнеспособность растений и могут привести к их гибели. Кроме того, в этих условиях растения более подвержены действию болезней и вредителей, что также приводит к снижению качества и количества урожая.

Приспособление растений к низким положительным темпераВнтурам.

У растений более холодостойких отмеченные нарушеВнния выражены значительно слабее и не сопровождаются гибеВнлью растения (табл. 1). Устойчивость к низким температуВнрам тАФ генетически детерминированный признак. Изменение уровня физиологических процессов и функций при действии низких положительных температур может служить диагностиВнческим показателем при сравнительной оценке холодостойкосВнти растений (видов, сортов). Холодостойкость растений опреВнделяется способностью растений сохранять нормальную струкВнтуру цитоплазмы, изменять обмен веществ в период охлаждения и последующего повышения температуры на доВнстаточно высоком уровне.

Для оценки холодостойкости растений используют различные методы диагностики (прямые и косвенные). Это холодный метод проращивания семян, сверхранние посевы в сырую и непрогреВнтую почву, учет интенсивности появления всходов, темпов роста, накопления массы, содержание хлорофилла, соотношение колиВнчества электролитов в надземной и подземной частях растения, оценка изменчивости изоферментного состава и др.

1. Минимальные температуры роста вегетативных и генеративных органов различных растений, оС

Культуры по степени устойчивости к холоду	Всходы и вегетативные органы	Генеративные органы
Устойчивые: яровая пшеница, ячмень, овес, горох, чина, сахарная свекла	4-5	8-10
Среднеустойчивые: люпин однолетний, бобы, лен, подВнсолнечник, гречиха	5-6 7-8	10-12 12-15
Малоустойчивые: просо, кукуруза, соя, сорго, фасоль Неустойчивые: рис, хлопчатник, бахчевые, арахис	11-13 14-15	15-18 18-20

Способы повышения холодостойкости некоторых растений.

ХоВнлодостойкость некоторых теплолюбивых растений можно повыВнсить закаливанием прорастающих семян и рассады, которое стиВнмулирует защитно-приспособительную перестройку метаболизма растений. Наклюнувшиеся семена или рассаду теплолюбивых культур (огурец, томат, дыня и др.) в течение нескольких суток (до месяца) выдерживают при чередующихся (через 12 ч) переВнменных температурах: от 0 до 5 В°С и при 15тАФ20 оС. ХолодостойВнкость ряда растений повышается при замачивании семян в 0,25%-ных растворах микроэлементов.

Повысить холодостойкость растений можно прививкой теплоВнлюбивых растений (арбуз, дыня) на более холодоустойчивые подВнвои (тыква). Положительное влияние этих приемов связано со стабилизацией энергетического обмена и упрочением структуры клеточных органоидов у обработанных растений. У закаленных растений увеличение вязкости протоплазмы при пониженных температурах происходит медленнее.

Заморозки. Большой ущерб сельскому хозяйству наносят кратВнковременные или длительные заморозки, отмечаемые в весенний и осенний периоды, а в северных широтах и летом. Заморозки тАФ снижение температуры до небольших отрицательных величин, могут быть во время разных фаз развития конкретных растений. Наиболее опасны летние заморозки, в период наибольшего роста растений. Устойчивость к заморозкам обусловлена видом растеВнния, фазой его развития, физиологическим состоянием, условияВнми минерального питания, увлажненностью, интенсивностью и продолжительностью заморозков, погодными условиями, предВншествующими заморозкам.

Наиболее устойчивы к заморозкам растения раннего срока посева (яровые хлеба, зернобобовые культуры), способные выВндерживать в ранние фазы онтогенеза кратковременные весенние заморозки до тАФ7..-10 оС. Растения позднего срока посева разВнвиваются медленнее и не всегда успевают подготовиться к низким температурам. Корнеплоды, большинство масличных культур, лен, конопля переносят понижение температуры до тАФ5..тАФ8 В°С, соя, картофель, сорго, кукуруза тАФ до тАФ2..тАФ3, хлоВнпоктАФдо -1,5..-2, бахчевые культуры тАФ до -0,5..-1,5 оС.

Существенную роль в устойчивости к заморозкам играет фаза развития растений. Особенно опасны заморозки в фазе цветеВнние тАФ начало плодоношения. Яровые хлеба в фазе всходов переВнносят заморозки до -7..-8 оС, в фазе выхода в трубку до -3, а в фазе цветения тАФ только 1тАФ2 оС. Устойчивость растений завиВнсит от образования при заморозках льда в клетках и межклеточВнниках. Если лед не образуется, то вероятность восстановления растением нормального течения функций возрастает. Поэтому первостепенное значение имеет возможность быстрого транспорВнта свободной воды из клеток в межклеточники, что определяется

высокой проницаемостью мембран в условиях заморозков. У устойчивых к заморозкам культур при снижении температур в составе липидов клеточных мембран увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот, снижающих температуру фазовоВнго перехода липидов из жидкокристаллического состояния в гель до уровня О оС. У неустойчивых растений этот переход имеет место при температурах выше О В°С. В целях максимального сниВнжения повреждения растений заморозками необходимо провоВндить посев их в оптимальные сроки, использовать рассаду овощВнных и цветочных культур. Защищают от заморозков дымовые завесы и укрытие растений пленкой, дождевание растений перед заморозками или весенний полив. Для вертикального перемещеВнния воздуха около плодовых деревьев используют вентиляторы.

МОРОЗОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Морозоустойчивость тАФ способность растений переносить темВнпературу ниже О В°С, низкие отрицательные температуры. МороВнзоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже тАФ20 В°С обычны для значительной части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переВнносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетВнних культур зимуют семена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних тАФ клубни, корнеВнплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых кульВнтур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой моВнрозоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, однаВнко растения не погибают. Большой вклад в изучение физиологиВнческих основ морозоустойчивости внесли Н. А. Максимов (1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие отеВнчественные исследователи.

Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы.

Способность растений переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного и того же растения зависит от условий, предшествующих наступлению морозов, влиВняющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели.

Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5тАФ1 В°С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межВнклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. ОднаВнко последствия этого процесса могут быть губительными для

клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погиВнбают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода.

Условия и причины вымерзания растений.

Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится конВнцентрированным, изменяется рН среды. ВыкристаллизовавшийВнся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазма подВнвергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными.

Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивании такие растения могут сохранить жизнеспособность. Так, в лисВнтьях капусты при температуре тАФ5..тАФ6 оС образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, коВнторая поглощается клетками, и листья возвращаются в нормальВнное состояние.

Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными причинами гибели клеток растений при низких отВнрицательных температурах и льдообразовании являются чрезмерВнное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно. Летальность действия мороза определяется несколькими обстояВнтельствами. Последствия воздействия низких отрицательных темВнператур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выноВнсить глубокие низкие температуры (до тАФ196 В°С). Низкое содерВнжание воды предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Разные растения, их клетки имеют свой криВнтический предел обезвоживания и сжатия, превышение котороВнго, а не только снижение температуры приводит к их гибели.

Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим поВнверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, нарушаВнющими мембраны и проникающими внутрь клетки. Вредное влияние оказывает повышение концентрации и изменение рН клеточного сока, сопровождающие обезвоживание клеток.

Действие льда,   особенно  при длительном  влиянии   низких

температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. ПриВнзнаками повреждения клеток морозом являются потеря ими тур-гора, инфильтрация межклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К+ и Сахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного трансВнпорта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буреВнют и засыхают. При оттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние переохлаждения (без обВнразования льда) растения переносят без вреда; при тех же темпеВнратурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.

Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях: клубни картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишь умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущения морозы до тАФ15..тАФ20 В°С. У устойчивых к морозу растений имеются защитные механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические измеВннения. Морозоустойчивые растения обладают приспособленияВнми, уменьшающими обезвоживание клеток. При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержаВнния Сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротек-торы), это прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигоса-хариды; снижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислот-ных остатков; увеличение количества защитных белков.

На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образуюВнщиеся в клетках. В зимующих растениях в цитоплазме накаплиВнваются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние саха-ров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накопление Сахаров предохраняет от замерзания большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образуюВнщегося льда.

Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от возможной денатурации, повыВншают осмотическое давление и снижают температуру замерзания цитозоля. В результате накопления Сахаров содержание прочнос-вязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особое значение имеет защитное влияние Сахаров на белки, сосредотоВнченные в поверхностных мембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек биоВнполимеров при низких, температурах не замерзает и не транспорВнтируется, оставаясь в клетке.

Криопротекторами являются также молекулы  гемицеллюлоз

(ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточВнную стенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания. Значительное количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличивают содержание свободных аминокислот. В тканях морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточном количестве запасные вещества (прежде всего сахара), которые используются весной при возобВнновлении роста, обеспечивая потребности растений в строительВнном материале и энергии. Необходимо также учитывать устойчиВнвость растений к болезням, вероятность развития которых увелиВнчивается при повреждении тканей морозом.

Закаливание растений.

Морозоустойчивость тАФ не постоянное свойство растений. Она зависит от физиологическоВнго состояния растений и условий внешней среды. Растения, выращенные при относительно низких положительных темпераВнтурах, более устойчивы, чем выращенные при относительно выВнсоких осенних температурах. Свойство морозоустойчивости форВнмируется в процессе онтогенеза растения под влиянием опредеВнленных условий среды в соответствии с генотипом растения, связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя.

Жизненный цикл развития озимых, двуручек, двулетних и многолетних растений контролируется сезонным ритмом светоВнвого и температурного периодов. В отличие от яровых однолетВнних растений они начинают готовиться к перенесению неблагоВнприятных зимних условий с момента остановки роста и затем в течение осени во время наступления пониженных температур.

Повышение морозоустойчивости растений тесно связано с закаливанием тАФ постепенной подготовкой растений к воздейстВнвию низких зимних температур. Закаливание тАФ это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействиям среды.

Способностью к закаливанию обладают не все растения. РасВнтения южного происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию у древесных и зимующих травянисВнтых растений северных широт, переживающих значительное поВннижение температуры в зимний период, в период летней вегетаВнции отсутствует и проявляется только во время наступления осенних пониженных температур (если растение к этому времеВнни прошло необходимый цикл развития). Процесс закалки приВнурочен лишь к определенным этапам развития растений. Для

приобретения способности к закаливанию растения должны заВнкончить процессы роста.

Разные органы растений имеют неодинаковую способность к закаливанию, например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) не обладают способностью к закаливанию; цвеВнточные почки закаливаются хуже, чем листовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная.

Эффект закаливания может не проявиться, если по каким-либо причинам (засуха, поздний посев, посадки и др.) произоВншла задержка развития растений. Так, если в течение лета у плодовых растений процессы роста из-за летней засухи не успеВнли закончиться, то зимой это может привести к гибели растений. Дело в том, что засуха, приостанавливая рост летом, не позволяВнет растениям завершить его к осени. Одновременно при закалке должен произойти отток различных веществ из надземных оргаВннов в подземные зимующие (корневые системы, корневища, луВнковицы, клубни). По этой же причине закалку травянистых и древесных растений ухудшает избыточное азотное питание, удлиВнняющее период роста до поздней осени, в результате растения не способны пройти процессы закаливания и гибнут даже при неВнбольших морозах.

Яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растут при более пониженных положительных температурах, в осенний период почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Большую роль в закаливании играют условия внешВнней среды. Так, на озимых культурах убедительно показана необхоВндимость света для процесса закаливания. Сокращение фотопериода служит для растений сигналом к прекращению роста и стимулом для накопления ингибиторов в растениях. Вероятно, с этих процесВнсов начинается формирование морозоустойчивости у растений.

Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают завершить летний рост и не способны к закаливанию. Установлено, что длинный день способствует образованию в лисВнтьях черной смородины фитогормонов стимуляторов роста, а коВнроткий тАФ накоплению ингибиторов. В естественных условиях к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. По-видимому, в корнях вырабатываВнются вещества, повышающие устойчивость растения к морозу.

Фазы закаливания.

По И. И. Туманову (1979), процесс закаВнливания растений требует определенного комплекса внешних усВнловий и проходит в две фазы, которым предшествуют замедление роста и переход растений в состояние покоя. Прекращение роста и переход в состояние покоя тАФ необходимые условия прохождеВнния первой фазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного повышает морозоустойчивость растения. У травянистых

растений переход в состояние покоя происходит в период первой фазы закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохождения первой фазы закаливания.

При переходе в состояние покоя изменяется баланс фитогормо-нов: уменьшается содержание ауксина и гиббереллинов и увеличиВнвается содержание абсцизовой кислоты, которая, ослабляя и инги-бируя ростовые процессы, обусловливает наступление периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлор-холинхлоридом тАФ ССС или трииодбензойной кислотой) повышает устойчивость растений к низким температурам.

Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 В°С, ночью около 2 В°С), останавливающих рост, и умеренной влажВнности почвы. Озимые злаки проходят первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5тАФ2 В°С за 6тАФ9 дней, древесные тАФ за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже происходит полная остановка ростовых процессов.

Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтеза образуются сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижает их расход на дыхание и процессы роста. В результате в клетках растений накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кисВнлот, снижается точка замерзания цитоплазмы, отмечается некоВнторое уменьшение внутриклеточной воды.

Благоприятные условия для прохождения первой фазы закаВнливания озимых растений складываются при солнечной и проВнхладной (дневная температура до 10 В°С) погоде, способствующей накоплению в тканях растений углеводов и других защитных веществ. В естественных условиях оптимальный срок первой фазы закаливания озимых злаков до двух недель. За это время количество сахаров в растениях возрастает до 70 % на сухую массу или до 22 % на сырую массу, т. е. близко содержанию Сахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.

Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 В°С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до тАФ20 В°С (И. И. Туманов, 1979). Накапливающиеся в процессе закаливаВнния сахара локализуются в клеточном соке, цитоплазме, клеточВнных органеллах, особенно в хлоропластах. При закаливании расВнтений высокоморозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к О В°С, количество Сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодаря чему хлоропласты продолжали функционировать. Повышение содержания сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.

В хлоропластах содержатся те же формы сахаров, что и в листьях: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахара (Т. И. ТруноВнва, 1970). Имеются данные, что при накоплении сахаров процесс фотофосфорилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Более морозоустойчивые виды и сорта растений лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженной температуры и умеренной влажности почвы. Дело в том, что в первой фазе закаливания происходит уменьшение содержания свободной воды, а излишняя влажность почвы при дождливой осени затрудняет этот процесс, повышается вероятность в послеВндующем образования внутриклеточного льда и гибели растений.

Метаболические изменения, наблюдаемые во время первой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энергеВнтического балансов, что определяет синтез и активацию специВнфических ферментов, свойства клеточных мембран закаленных тканей. Накапливающаяся в тканях абсцизовая кислота увеличиВнвает проницаемость мембран для воды, водоотдачу клеток. К концу первой фазы закаливания все зимующие растения перехоВндят в состояние покоя. Однако процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются.

Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже О В°С. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Длится она около двух недель при постепенном снижении температуры до -10..-20 В°С и ниже со скоростью 2тАФ3 В°С в сутки, что привоВндит к частичной потере воды клетками, освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды или витрификации (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрифиВнкации воды в растительных клетках наступает при резком охлажВндении (ниже тАФ20 В°С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.

При постепенном понижении температуры в межклеточниках образуется лед и начинают функционировать механизмы, предоВнхраняющие подготовленные в первой фазе закаливания растения от чрезмерного обезвоживания. Накопившиеся в первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивость биоколлоидов цитоВнплазмы к низким температурам, возрастает относительное колиВнчество коллоидно-связанной воды.

Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной темпеВнратуре. При критических температурах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется много переохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может приВнвести к гибели клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчиВнво растение, тем медленнее должна протекать вторая фаза закаВнливания.

Действующими факторами второй фазы закаливания являют-

ся обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно увеличивается; низкая темпеВнратура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе закаливания происходит перестройВнка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водоВнрастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтеВнзируются специфические белки. Содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.

Перестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее для воды, способствует более быстрому оттоку воды в межклеточниВнки, что снижает опасность внутриклеточного льдообразования. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразоваВнния, наблюдаются сближение и деформация белковых молекул, связи между которыми могут рваться и не восстанавливаются, что пагубно для клетки. Очевидно, при таких условиях происхоВндит быстрое смещение структурных частиц по отношению друг к другу, что приводит к разрушению субмикроскопической струкВнтуры протопласта (И. И. Туманов).

Цитоплазма закаленных растений более устойчива к механиВнческому давлению. Поэтому важно наличие у молекул белков сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды, препятствуют слишком сильному сближению молекул белка. Между содержанием сульфгидрильВнных групп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительная связь. Благодаря изменению свойств молекул белков и межмолекулярных связей в процессе закаливания поВнстепенное обезвоживание приводит к переходу цитоплазмы из состояния золя в гель.

Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость расВнтений с тАФ5 до -12 В°С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до тАФ18..тАФ20 В°С, у ржи тАФ до тАФ20..тАФ25 "С. Растения, находящиеся в глубоком органическом покое, отличаВнются способностью к закаливанию и выдерживают проморажи-вание до тАФ195 В°С. Так, черная смородина после наступления состояния глубокого покоя и завершения первой фазы закаливаВнния переносила охлаждение до тАФ253 В°С (И. И. Туманов, 1979).

Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы. У древесных растений, имеющих в тканях достаточное количестВнво Сахаров, сразу же протекают процессы, свойственные второй фазе закаливания. Однако не все растения способны к закаливаВннию. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис, бахчевые кульВнтуры) при длительном пребывании при температурах немного выше О В°С не только не становятся устойчивыми, но еще сильВннее повреждаются или даже погибают, так как в них накапливаВнются ядовитые вещества, усиливающие губительное действие на растения низких температур.

Обратимость процессов закаливания.

В период прохождения фаз закаливания формируется морозоустойчивость растений. МоВнрозоустойчивость представляет собой процесс, а не постоянное свойство растений. Процесс закаливания обратим, при этом моВнрозоустойчивость растений снижается. Развитие процесса закаВнливания в значительной степени зависит от условий его протекаВнния. Особенно заметное влияние на морозоустойчивость оказыВнвают условия закаливания растений в осенний период, определяемые в первую очередь соотношением числа ясных дней с пониженными положительными температурами ночью и числа пасмурных, дождливых дней с относительно сближенными высоВнкими температурами днем и ночью. Чем это отношение выше, тем лучше условия для закалки (табл. 2).

2. Критические температуры ('С) повреждения растений озимой пшеницы при разных условиях закалки

Регион	Условия закалки
хорошие	средние	плохие
Украина, Северный Белоруссия	Кавказ,	-20	-16	-14
Центрально- Черноземная зона, северные районы НечерВнноземной зоны	-22	-18	-16
Поволжье, Западная Северный Казахстан	Сибирь,	-25	-20	-18

У хорошо закаленных растений благодаря высокой концентВнрации клеточного сока, пониженному содержанию воды образуВнется значительно меньше кристаллов льда, причем не в клетке, а в межклеточниках. Такие растения погибают только при очень сильных морозах. При закаливании происходят обратимые фиВнзиологические изменения. При неустойчивой осенней и зимней погоде приобретенная в процессе закалки морозоустойчивость снижается. Наблюдается тесная связь между морозоустойчивосВнтью растений и ростовыми процессами. Переход к состоянию покоя всегда сопровождается повышением устойчивости, а от состояния покоя к росту тАФ снижением. В связи с этим морозоВнустойчивость одного и того же вида растений довольно сильно меняется в течение года: летом она минимальная (растения могут погибнуть при температурах намного выше тех, которые они выдерживают зимой), осенью увеличивается, а в конце зимы и в начале весны опять снижается. Повышение температуры весной сопровождается противоположными закаливанию физио-лого-биохимическими. изменениями тАФ происходит процесс раз-закаливания растений. Весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.

Способы повышения морозоустойчивости.

Основа решения этой задачи тАФ селекция морозоустойчивых сортов растений, хоВнрошо адаптирующихся к климатическим условиям данного реВнгиона. Следует еще раз отметить, что процесс закаливания предВнставляет собой временную адаптацию цитоплазмы, определяюВнщую степень устойчивости к последующим повреждениям низкими температурами. Морозоустойчивость же формируется в соответствии с генотипом в процессе онтогенеза под влиянием определенных условий внешней среды и связана с наступлением периода покоя, его глубиной и длительностью.

Агротехника конкретного вида растений (срок и способ посеВнва и др.) должна максимально способствовать формированию в процессе закалки реализации возможной генетически детермиВннированной морозоустойчивости сорта. В северных и центральВнных районах России с неустойчивой весной и частым возвращеВннием весенних заморозков более устойчивы и урожайны сорта озимых хлебов и плодовых многолетних культур с более глубоВнким зимним покоем, с поздним сроком возобновления весенней вегетации (ВВВ). Наоборот, в районах с устойчивым нарастаниВнем положительных температур весной преимущество имеют ра-новегетирующие виды и сорта растений.

Морозоустойчивость сортов озимой пшеницы определяется не только количеством Сахаров, накопленных с осени, но и их экономным расходованием в течение зимы. У растений зимоВнстойких сортов озимой пшеницы в зимний период с понижениВнем температуры содержание моносахаридов (глюкоза, фруктоза) увеличивается за счет расщепления сахарозы на глюкозу и фрукВнтозу, что снижает точку замерзания клеточного сока. Узел кущеВнния злаков, корневая шейка бобовых тАФ своеобразная кладовая энергетических ресурсов растения в зимний период и орган поВнбегообразования весной.

Морозоустойчивость растений озимой пшеницы положительВнно коррелирует с содержанием Сахаров в узлах кущения. В хороших посевах озимой пшеницы в листьях в декабре содерВнжание растворимых углеводов достигает 18тАФ24 % (на сухое вещество), а в узлах кущения тАФ 39тАФ42 %. В опытах более морозоустойчивый сорт озимой пшеницы Мироновская 808 расходовал за зиму всего 10 % углеводов, а менее устойчивый сорт Безостая 1тАФ23 % углеводов. Растения, закладывающие узлы кущения глубоко (3тАФ4 см), как правило, более морозоВнустойчивы, чем те, у которых узел кущения находится близко к поверхности (1тАФ2 см). Глубина залегания узла кущения и мощность его развития зависят от качества семян, способа посева, обработки почвы.

На морозоустойчивость существенное влияние оказывают усВнловия почвенного питания, особенно в осенний период. УстойВнчивость растений к морозу возрастает на постоянно известкуе-

мых почвах при внесении под посев озимых калийно-фосфорных удобрений, тогда как избыточные азотные удобрения, способстВнвуя процессам роста, делают растения озимых более чувствительВнными к морозам. На морозоустойчивость, как и на холодостойВнкость растений, положительное влияние оказывают микроэлеВнменты (кобальт, цинк, молибден, медь, ванадий и др.). Например, цинк повышает содержание связанной воды, усилиВнвает накопление Сахаров, молибден способствует увеличению соВндержания общего и белкового азота.

Методы изучения морозоустойчивости растений.

И. И. ТумаВнновым с сотрудниками предложены лабораторные методы ускоВнренного определения морозоустойчивости различных культурных растений. Испытуемые растения после закаливания подвергают воздействию критических низких температур в холодильных каВнмерах, что дает возможность выявить невымерзающие растения. Такая ускоренная оценка морозоустойчивости имеет большое преимущество перед обычным полевым способом оценки, так как последний требует много времени (иногда нескольких лет).

Другие надежные и удобные в исполнении лабораторные меВнтоды определения морозоустойчивости основаны на измерении вязкости цитоплазмы в клетках тканей исследуемых органов, определении электропроводности и др. Определение морозоВнустойчивости культурных растений мирового ассортимента покаВнзало, что страны СНГ обладают самыми устойчивыми их формаВнми. Наиболее устойчивые сорта озимой пшеницы выведены опытными учреждениями юго-востока и северо-востока России, где природная обстановка благоприятствует выведению морозоВнустойчивых форм.

ЗИМОСТОЙКОСТЬ РАСТЕНИЙ Зимостойкость как устойчивость к комплексу неблагоприятных факторов перезимовки.

Непосредственное действие мороза на клетки тАФ не единственная опасность, угрожающая многолетним травянистым и древесным культурам, озимым растениям в течеВнние зимы. Помимо прямого действия мороза растения подвергаВнются еще ряду неблагоприятных факторов. В течение зимы темВнпература может существенно колебаться. Морозы нередко сменяВнются кратковременными и длительными оттепелями. В зимнее время нередки снежные бури, а в бесснежные зимы в более южных районах страны тАФ и суховеи. Все это истощает растения, которые после перезимовки выходят сильно ослабленными и в последующем могут погибнуть.

Особенно многочисленные неблагоприятные воздействия исВнпытывают травянистые многолетние и однолетние растения. На территории России в неблагоприятные годы гибель посевов озимых зерновых достигает 30тАФ60 %. Погибают не только ози-

мые хлеба, но и многолетние травы, плодовые и ягодные многолетние насаждения. Кроме низких температур озимые растения повреждается и гибнут от ряда других неблагоприВнятных факторов в зимнее время и ранней весной: выпревания, вымокания, ледяной корки, выпирания, повреждения от зимней засухи.

Выпревание, вымокание, гибель под ледяной коркой, выпираВнние, повреждение от зимней засухи.

Выпревание. Среди перечисленных невзгод первое место занимает выпревание расВнтений. Гибель растений от выпревания наблюдается преимущестВнвенно в теплые зимы с большим снеговым покровом, который лежит 2тАФ3 мес, особенно если снег выпадает на мокрую и талую землю. Исследования И. И. Туманова (1932) показали, что приВнчина гибели озимых от выпревания тАФ истощение растений. НаВнходясь под снегом при температуре около О В°С в сильно увлажВнненной среде, почт!! полной темноте, т. е. в условиях, при котоВнрых процесс дыхания идет достаточно интенсивно, а фотосинтез исключен, растения постепенно расходуют сахара и другие запаВнсы питательных веществ, накопленные в период прохождения первой фазы закаливания, и погибают от истощения (содержаВнние Сахаров в тканях уменьшается с 20 до 2тАФ4 %) и весенних заморозков. Такие растения весной легко повреждаются снежной плесенью, что также приводит к их гибели.

Н. А. Максимов (1958) отмечал, что при температуре неВнмного выше О В°С растения скорее проходят яровизацию, чем при температуре ниже О В°С, но вместе с тем теряют свою устойчивость к морозу и затем быстро погибают при сходе снегового покрова и весенних заморозков. Устойчивость сортов озимых против выпревания в районах с очень глубоким снеВнговым покровом обусловливается прежде всего накоплением достаточного запаса растворимых углеводов, а также возможно меньшей интенсивностью дыхательного процесса при пониженВнных температурах.

Вымокание. Вымокание проявляется преимущественно весной в пониженных местах в период таяния снега, реже во время длительных оттепелей, когда на поверхности почвы накапВнливается талая вода, которая не впитывается в замершую почву и может затопить растения. В этом случае причиной гибели растений служит резкий недостаток кислорода (анаэробные услоВнвия _ гипоксия). У растений, оказавшихся под слоем воды, норВнмальное дыхание прекращается из-за недостатка кислорода в воде и почве. Отсутствие кислорода усиливает анаэробное дыхаВнние растений, в результате чего могут образоваться токсичные вещества и растения погибают от истощения и прямого отравлеВнния организма.

В окружающей растения снеговой воде содержится основной продукт анаэробного дыхания тАФ спирт. В условиях избытка

влаги в почве образуются вредные для растений закисные соедиВннения, ряд элементов минерального питания переходит в неусВнвояемое состояние. В условиях анаэробиозиса у озимых нарушаВнются ультраструктура и связь пигментов с белково-липидным комплексом мембран хлоропластов, снижаются содержание хлоВнрофилла и активность нитратредуктазы. В растениях накапливаВнются продукты анаэробного превращения углеводов (пируват, лактат, этанол, ацетальдегид), увеличивается содержание свободВнного пролина, накопление которого рассматривается как один из способов адаптации растений к гипоксии.

Озимая пшеница более устойчива к вымоканию (гипоксии), чем озимая рожь. У более устойчивых к гипоксии сортов озимой пшеницы ткани корневой системы имеют более развитые межВнклеточники и воздушные полости, при недостаточной аэрации почвы образуются мелкие дополнительные корни у самой поВнверхности (на поверхности) почвы. Растения, выходящие из-под снега весной, при низких температурах воздуха и воды относиВнтельно устойчивы к затоплению.

С повышением температуры устойчивость резко снижается. Так, для многих травянистых растений повышение температуры воды до 10 В°С в течение суток приводит к снижению урожая на одну треть, за 2 сут тАФ примерно наполовину, а при сохранении повышенной температуры в течение 8 сут урожай практически равен нулю.

Гибель под ледяной коркой. Ледяная корка обВнразуется на полях в районах, где частые оттепели сменяются сильными морозами. Действие вымокания в этом случае может усугубляться. При этом происходит образование висячих или притертых (контактных) ледяных корок. Менее опасны висячие корки, так как они образуются сверху почвы и практически не соприкасаются с растениями; их легко разрушить катком.

При образовании же сплошной ледяной контактной корки растения полностью вмерзают в лед, что ведет к их гибели, так как и без того ослабленные от вымокания растения подвергаютВнся очень сильному механическому давлению. Причина гибели состоит в том, что растения утрачивают морозоустойчивость из-за прекращения аэрации, потому что лед практически непрониВнцаем для газов, а также вследствие усиления влияния низких температур. Растения, как и в случае вымокания, переходят на анаэробное дыхание, при котором образуются спирт и другие токсичные вещества.

Если ледяная корка нетолстая и вмерзают только узлы кущеВнния, а листья находятся на воздухе, то такие растения выживают, поскольку воздух проникает по межклеточникам из листьев в корневую систему. Ледяная корка не образуется, если после оттепели выпадает снег, не позволяющий морозу глубоко проВнникнуть в почву, тем самым предотвращая его повреждающее

воздействие на растения. Ледяная корка является причиной гиВнбели озимых на обширных площадях, особенно в Поволжье и на юге Украины.

Выпирание.

Повреждение и гибель растений от выпираВнния определяются разрывами корневой системы. Выпирание расВнтений наблюдается, если осенью морозы наступают при отсутстВнвии снежного покрова или если в поверхностном слое почвы мало воды (при осенней засухе), а также при оттепелях, если снеговая вода успеет всосаться в почву. В этих случаях замерзание воды начинается не с поверхности почвы, а на некоторой глубине (где есть влага). Образующаяся на глубине прослойка льда постепенно утолщается за счет продолжающегося поступления воды по поВнчвенным капиллярам и поднимает (выпирает) верхние слои почвы вместе с растениями, что приводит к обрыву корней растений, проникших на значительную глубину.

Весной после оттаивания почвы растения остаются лежать на поверхности и погибают от иссушения, если не происходит их вторичное укоренение. Своевременное прикатывание растений (почвы) стимулирует образование у них новых корней. УстойчиВнвость растений к выпиранию определяется способностью корней к растяжению. На этом основан и метод отбора растений на устойчивость к выпиранию в селекционном процессе.

Повреждения от зимней засухи. Устойчивый снеговой покров предохраняет озимые злаки от зимнего выВнсыхания. Однако они в условиях бесснежной или малоснежной зимы, как и плодовые деревья и кустарники, в ряде районов России часто подвергаются опасности чрезмерного иссушения постоянными и сильными ветрами, особенно в конце зимы при значительном нагреве солнцем. Дело в том, что водный баланс растений складывается зимой крайне неблагоприятно, так как поступление воды из замерзшей почвы практически прекращается.

Для уменьшения испарения воды, неблагоприятного действия зимней засухи плодовые древесные породы образуют на ветвях мощный слой пробки, сбрасывают на зиму листья. При длительВнном осеннем бесснежье наблюдается привядание озимых злаков, которое скорее полезно, так как способствует повышению мороВнзоустойчивости озимых, что важно при отсутствии снегового покрова. Однако ранняя осенняя засуха, препятствуя кущению и укоренению озимых, их закалке, причиняет растениям значиВнтельный вред. Весной иссушение надземных частей перезимовавВнших растений за счет солнечного прогрева и ветра усугубляется недостаточным притоком воды из почвы, которая в это время еще недостаточно прогрета.

Способы повышения зимостойкости растений. ЗимостойВнкость тАФ это способность растений противостоять целому комВнплексу неблагоприятных факторов внешней среды в зимнее

время. Основные способы ее повышения тАФ подбор и селекция видов и сортов сельскохозяйственных культур, наиболее приспоВнсобленных к комплексу неблагоприятных условий перезимовки конкретного региона. Причины зимних повреждений и даже полной гибели зимующих растений разнообразны и не обусловВнливаются только действием мороза.

Сорта, проявившие себя в одних районах как наиболее зимоВнстойкие, могут оказаться значительно менее устойчивыми в друВнгих. Наиболее полное представление о зимостойкости сорта озиВнмых дают полевые испытания, в результате которых растения подвергаются комплексному воздействию сочетания неблагоприВнятных факторов и преобладающему из них, например, для ПоВнволжья тАФ низкие температуры при недостаточном снеговом поВнкрове, для Белоруссии или северо-запада Украины тАФ это прежде всего выпревание. Предпочтение отдают сортам, проявившим з данном регионе высокую устойчивость к преобладающему поВнвреждающему фактору.

Озимые злаки наиболее устойчивы в начале яровизации, по окончании ее устойчивость их снижается. Высокая зимостойВнкость лучших сортов озимых в значительной степени объясняетВнся большей продолжительностью яровизации, которую они заВнканчивают уже зимой при отрицательных температурах.

Лаборатория физиологии растений МПО ВлПодмосковьеВ» РАСХН успешно использует в селекционном процессе оценку зимостойкости озимых зерновых культур по комплексу физиолоВнгических показателей.

Меры предупреждения гибели озимых хлебов. Для повышения устойчивости к морозу и другим неблагоприятным факторам, особенно слабоустойчивых видов и сортов, необходимо предваВнрительно провести определенные агроприемы. Повышают устойВнчивость растений к неблагоприятным факторам перезимовки правильный выбор сроков посева, поддержание хорошей струкВнтуры почвы для создания благоприятного водного, воздушного и теплового режимов, снегозадержание, создание оптимальных усВнловий питания. К таким приемам относится осеннее известковаВнние почв, поскольку степень повреждения растений коррелирует со снижением величины рН в клетках тканей. Своевременное известкование почв с одновременным внесением удобрений поВннижает кислотность среды и повышает зимостойкость растений за счет улучшения ионного баланса в органах растений. ОсобенВнно важное значение имеет внесение фосфорно-калийных удобреВнний.

Методы определения жизнеспособности сельскохозяйственных культур в зимний и ранневесенний периоды.

Для определения зимостойкости растений используют различные методы и прежде всего метод диагностики состояния зимующих растений в моноВнлитах. К лабораторным методам относятся определение зимостойкости растений по реакции окрашивания цитоплазмы клеВнток конуса нарастания: с увеличением степени повреждения расВнтения возрастает сродство цитоплазмы к красителям.

ЯРОВИЗАЦИЯ

Фотопериодические реакции на сезонные изменения длины дня имеют значение для периодичности цветения многих видов как умеренных, так и тропических областей. Однако следует отметить, что среди видов умеренных широт, проявляющих фоВнтопериодические реакции, относительно мало весеннецветущих, хотя мы постоянно сталкиваемся с тем, что значительное число Влцветов цветет веснойВ», и многие из таких весеннецветущих форм, например Ficaria verna, первоцвет (Primula vutgaris), фиалки (виды рода Viola) и т. д., проявляют выраженное сеВнзонное поведение, оставаясь вегетативными оставшуюся часть года после обильного весеннего цветения. Можно предположить, что весеннее цветение тАФ реакция на короткие дни зимой, но для многих видов, это, по-видимому, не так.

Конечно, длина дня не является единственным внешним фактором, изменяющимся в течение года. Ясно, что и темпеВнратура также характеризуется четко выраженными сезонными изменениями, особенно в умеренных областях, хотя в отношеВннии этого фактора наблюдаются значительные колебания, как ежедневные, так и ежегодные. Мы знаем, что сезонные измеВннения температуры, так же как и изменения длины дня, окаВнзывают существенное влияние на цветение многих видов растеВнний.

Впервые мысль о ключевой роли температуры в регуляции цветения появляется в исследованиях Гаснера в 1918 г., поВнсвященных цветению культивируемых сортов зерновых. ЗерВнновые, такие, как пшеница и рожь, можно разделить па две группы в зависимости от того, сеются ли они осенью (озимые сорта) или весной (яровые сорта). Озимая пшеница, посеянВнная осенью, или яровая, посеянная весной, будут цвести и соВнзреют текущим летом. Однако, если озимую пшеницу посеять весной, то колос не образуется, и растения останутся вегетаВнтивными в течение всего сезона. По-видимому, необходимость осеннего посева озимой пшеницы связана не просто с удлинениВнем срока ростового сезона, поскольку посеянные осенью растеВнния характеризуются относительно слабым ростом в течение зиВнмы, а посеянные весной они не уступают в вегетативном разВнвитии, хотя и не цветут.

Гаснер исследовал влияние различных температурных режиВнмов во время прорастания и раннего роста озимой и яровой ржи. Он высевал семена в песок в различные сроки начиная с 10 января по 3 июля и подвергал их во время прорастания возВндействию следующих температур: 1тАФ2, 5тАФ8, 12 и 24 В°С. ЗаВнтем проростки были высажены в открытый грунт. Оказалось, что температура во время прорастания не влияет на последуВнющее цветение яровой ржи, и все высаженные в одно время проростки цвели приблизительно в одинаковые сроки незавиВнсимо от температурной обработки во время проращивания. Однако у озимой ржи цвели только те растения, семена котоВнрых проращивались при температуре 1 тАФ 2 В°С независимо от вреВнмени высадки растений в открытый грунт. Проростки семян, проращивавшихся при температурах выше 1тАФ2В°С, зацветаВнли лишь в том случае, если были высажены не позднее конца марта тАФ начала апреля, т. е. имели возможность получить неВнкоторое естественное охлаждение в открытом грунте (в клиВнматических условиях Центральной Европы). Гаснер пришел к заключению, что для яровой ржи температурные условия во время ранних периодов роста не оказывают влияния на цвеВнтение, тогда как цветение озимой ржи зависит от прохождения периода охлаждения во время прорастания семян или позднее.

Эта работа Гаснера была позднее продолжена в СССР и именно здесь получила основное развитие, особенно в связи с возможностью получения экономического эффекта. Суровые зимы во многих районах СССР не позволяют производить осенВнний посев озимых сортов пшеницы, которые обычно более уроВнжайны, чем яровые. Разработанный Лысенко метод позволял проводить необходимую озимой пшенице холодовую обработВнку, что давало возможность сеять ее весной. Метод заключалВнся в частичном замачивании семян, так чтобы набухание были достаточным для слабого роста зародыша, но не приводило к полному прорастанию. В таком состоянии семена озимой пшеВнницы подвергались холодовой обработке путем помещения их в снег; в результате цветение и созревание происходило в один и тот же сезон при весеннем посеве. Данный метод стал извеВнстен под названием яровизация, а впоследствии это название распространилось на другие методы обработки, связанные с зимним охлаждением, не только на стадии семени, но и на боВнлее поздних стадиях развития растений.

Типы растений, требующих охлаждения для перехода к цветению

Мы видели, что охлаждение озимой пшеницы стимулирует последующее цветение, если дается на ранних стадиях прораВнстания или позднее, когда листья уже достигли значительного развития. В более поздних работах было установлено, что мноВнгие виды, в том числе озимые однолетние, а также двулеткие и многолетние травянистые растения, нуждаются в охлаждеВннии для перехода к цветению. К озимым однолетникам отноВнсятся виды, которые обычно прорастают осенью и цветут ранВнней весной, например Air a praecox, Erophila verna, Myosotis discolor и Veronica agrestis.

Известно, что озимые однолетники и двулетники представВнляют собой монокарпические растения, которые требуют яроВнвизации,тАФ они остаются вегетативными во время первого веВнгетативного сезона и цветут следующей весной или ранним леВнтом в ответ на период охлаждения, получаемый зимой. НеобВнходимость охлаждения двулетних растений для индукции цвеВнтения была экспериментально продемонстрирована на ряде видов, таких, как свекла (Beta vulgaris), сельдерей (Apiutn gra-veolens), капуста и другие культивируемые сорта рода Brassi-са, колокольчик (Campanula medium), лунник (Lunaria biennis), наперстянка (Digitalis purpurea) и другие. Если растения наВнперстянки, которые в нормальных условиях ведут себя как двуВнлетники, т. е. зацветают на второй год после прорастания, соВндержать в оранжерее, они могут оставаться вегетативными неВнсколько лет. В районах с мягкой зимой капуста в течение неВнскольких лет может расти в открытом грунте без ВлобразоваВнния стрелкиВ» (т. е. цветения) весной, что обычно происходит в

районах с холодной зимой. Такие виды обязательно требуют яровизации, однако у ряда других видов цветение ускоряется гри воздействии на них холодом, но может наступать и без яровизации; к таким видам, проявляющим факультативную поВнтребность в холоде, относятся салат (Lactuca saiiva), шпинат (Spinacia oleracea) и позднецветущие сорта гороха (Pistim sa-tivum).

Так же как и двулетние, многие многолетние виды нуждаются в воздействии холодом и не зацветают без ежегодного зимнего охлаждения. Из обычных многолетних растений в холодовом воздействии нуждаются первоцвет (Primula vulgaris), фиалки (Viola spp.), лакфиоль (Cheiranthus cheirii и С. allionii), левВнкой (Mathiola incarna), некоторые сорта хризантем (Chrisant-hemum morifolium), виды рода Aster, турецкая гвоздика (Di-anthus), плевел (Lolium perenne). Многолетние виды требуют переяровизации каждую зиму.

Вполне вероятно, что и у других весеннецветущих многолетВнников можно обнаружить потребность в охлаждении. Весеине-цветущие луковичные растения, такие, как нарциссы, гиацинВнты, пролески (Endymion nonscriptus), крокусы и т. д. не требуВнют охлаждения для заложения цветков, поскольку примордий цветка заложился в луковице предыдущим летом, но их рост в значительной степени зависит от температурных условий. Например, у тюльпана началу цветения благоприятствуют отВнносительно высокие температуры (20В°С), но для удлинения стебля и роста листьев оптимальной температурой вначале явВнляется 8тАФ9 В°С с последовательным повышением на более поздВнних стадиях до 13, 17 и 23В°С. Аналогичные реакции на темпеВнратуру характерны для гиацинтов и нарциссов.

У многих видов заложение цветка происходит не во время самого периода охлаждения и начинается лишь после того, как растение подверглось действию более высоких температур, следующих за охлаждением. Однако некоторые растения, наВнпример брюссельская капуста, должны оставаться при низкой температуре до сформирования примордия цветка. Таким обВнразом, все виды, требующие охлаждения для перехода к цвеВнтению, могут быть яровизированы на стадии ВлрастенияВ», т. е. облиственного растения, но не все виды могут яровизироваться на стадии ВлсемениВ», как, например, озимые зерновые. Среди друВнгих видов, которые могут быть яровизированы на стадии семеВнни,тАФгорчица (Sinapis alba) и свекла (Beta). Вместе с тем кульВнтивируемые сорта рода Brassica (капуста кочанная, брюссельВнская) и сельдерей нельзя яровизировать на стадии семени, и их проростки должны достигнуть определенных минимальных разВнмеров, прежде чем станут чувствительными к охлаждению; таВнким образом у этих растений наблюдается ВлювенильнаяВ» стадия. Обычно виды, которые могут быть яровизированы на стадии

ВлсемениВ» являются факультативными в отношении охлаждеВнния, тогда как яровизирующиеся только на стадии ВлрастенияВ» характеризуются обязательной потребностью в холоде.

Многие растения, нуждающиеся в охлаждении, сходны с длиннодневными растениями в том, что в вегетативной стадии имеют розеточный габитус и проявляют характерное удлинение цветоносного побега во время цветения.

Необходимость охлаждения для заложения цветка нельзя смешивать с необходимостью охлаждения для снятия покоя почек. Так, многие древесные растения цветут весной, но заложение цветка в почке происходит во время предыдущего лета, и они нуждаются в охлаждении не для заВнложения цветка, а для снятия покоя почки.

Виды, для которых характерна реакция на охлаждение и фотопериодизм

Взаимодействие между яровизацией и фотопериодическлг реакцией было изучено на многих видах. Белена (Hgoscyainus niger) существует в однолетней и двулетней формах, аналоВнгично яровой и озимой формам ржи. Однолетняя форма не требует яровизации, но является длиннодневным растением, которое цветет летом. Двулетняя форма для перехода к цвеВнтению требует яровизации с последующим воздействием длинВнного дня.

В качестве примера многолетнего растения, одновременно реагирующего на яровизацию и проявляющего фотопериодичеВнскую реакцию, можно привести многолетний плевел (Lolium регеппе). У этого вида заложение цветков происходит в ответ на зимнее охлаждение, но для появления соцветия необходимы длинные дни, и, таким образом, пока длина дня в марте не доВнстигнет 12 ч, удлинения цветоносного побега не происходит. Новые отростки (боковые побеги), появившиеся весной и леВнтом, не яровизированы и остаются вегетативными в течение всего сезона, вплоть до следующей зимы. Поэтому цветение многолетнего плевела характеризуется сезонностью и ограниВнчивается весной и ранним летом.

Среди короткодневных растений потребность в яровизации менее распространена; наиболее изученной в этом отношении является хризантема увенчанная. Определенные сорта хризанВнтем для инициации цветения необходимо яровизировать, приВнчем еще до того, как растения подвергнутся воздействию коВнроткого дня. После того как родительское растение отцветет, осенью в основании стебля возникает большое числи корней, растущих сразу же под поверхностью почвы. В условиях отВнкрытого грунта эти новые побеги будут яровизироваться за счет естественного зимнего охлаждения и весной образуют

нормальные, растущие кверху облиственные побеги, которые летом, в условиях длинного дня, остаются вегетативными и на которых в ответ на короткие дни осенью закладываются цветВнки. Однако если растения росли в условиях оранжереи и не получили зимнего охлаждения, то новые побеги будут неяровиВнзированными, и, хотя они активно растут в течение лета, тем не менее не способны образовывать цветки при наступлении коротких осенних дней. Таким образом, хризантема "служит еще одним примером того, что ежегодно возникающие новые побеги должны пройти яровизацию, поскольку состояние яроВнвизации не передается от родительских растений, как это наВнблюдается у ржи.

У некоторых видов были изучены генетические аспекты реВнакций яровизации. У ржи, как было установлено, различия между яровой и озимой формами регулируются одним главВнным геном и требование яровизации у озимых форм будет реВнцессивным по отношению к нетребованию яровизации у яровой ржи. Противоположная ситуация наблюдается у белены: двуВнлетняя белена, требующая яровизации, несет доминантный ген, а однолетняя, не требующая охлаждения, тАФ рецессивный. У других видов наследование реакций охлаждения более сложВнное (у плевела (Lolium регеппе), по-видимому, включает неВнсколько генов).

Физиологические аспекты яровизации

Изучение физиологических реакций, лежащих в основе яроВнвизации, проводилось на относительно небольшом числе виВндов, и наши знания по данному вопросу базируются главным образом на работах Грегори и Первиса с озимой рожью, Мель-херса и Ланга с беленой и Велленсика с некоторыми другими видами.

В работах Грегори и Первиса был установлен ряд важных особенностей процессов, происходящих во время яровизации ржи. Во-первых, эти авторы показали, что изменения происВнходят в самом зародыше, а не в эндосперме, как предполаВнгалось ранее. Это было сделано путем выделения зародышей из зерна и культивирования их на стерильной питательной среде, содержащей сахар; такие зародыши после воздействия на них холодом в процессе дальнейшего роста проявляли типичВнную реакцию ускорения цветения, характерную для растений, выращенных из яровизированного зерна. Оказалось возможВнным яровизировать даже изолированные апексы побегов, взяВнтые от зародышей и культивируемые в стерильных условиях. Такие апексы развивали корни и образовывали проростки, коВнторые в конечном итоге цвели в ответ на предыдущее воздействие холодом. Кроме того, было установлено, что яровизация может быть эффективна даже во время развития зародыша в колосе материнского растения. Это было осуществлено путем помещения развивающихся колосьев в герметично закрытые колбы со льдом или путем срезания развивающихся колосьев и выдерживания их в холодильнике до созревания. Таким обраВнзом, было продемонстрировано, что яровизация зародыша эфВнфективна, даже если после оплодотворения прошло всего 5 дней.

У взрослых растений охлаждению должна обязательно подВнвергаться апикальная зона. Это было показано на сельдерее, свекле и хризантеме путем перемещения охлаждающей спираВнли вокруг апикальной зоны побега. Следовательно, если в фоВнтопериодической реакции чувствительными к длине дня оргаВннами оказываются листья, то при яровизации сам апекс побеВнга чувствителен к соответствующим температурам. Велленси-ком было установлено, что молодые листья Lunaria также споВнсобны яровизироваться, но старые, прекратившие рост листья не реагируют на яровизацию, если клеточные деления в осноВнвании черешка прекратились. Велленсик утверждает, что яроВнвизации поддаются лишь те ткани, в которых имеются деляВнщиеся клетки.

Для большинства видов наиболее эффективными температуВнрами являются температуры чуть выше 0В°С, а именно 1тАФ2В°С, но температуры в пределах от -1 до +9В°С оказывают почти такой же эффект. Следовательно, замораживание клеток не обязательно для того, чтобы вызывать изменения, имеющие место во время яровизации; этот факт позволяет предположить, что в яровизации в большей степени участвуют физиологичеВнские, а не чисто физические процессы. Такое заключение подВнтверждается неэффективностью обработки зерна ржи холодом в анаэробных условиях, что свидетельствует о существенном значении аэробного дыхания. При культивировании выделенВнных зародышей на средах, содержащих и не содержащих саВнхар, было установлено, что снабжение углеводами необходимо во время обработки холодом. Таким образом, хотя при низких температурах метаболизм у большинства растений значительно замедляется, не вызывает сомнения, что яровизация включает активные физиологические процессы, природа которых пока еще совершенно неизвестна.

Было установлено, что степень ускорения цветения у ржи зависит от продолжительности охлаждения. Чем продолжиВнтельнее воздействие холодом, тем короче период от посева до зацветания; однако такая зависимость сохраняется до опредеВнленного предела, после которого дальнейшее воздействие холоВндом не оказывает эффекта на ускорение цветения. Достаточно короткое воздействие холодом (7тАФ11 дней) уже оказывает заметный эффект, который постепенно усиливается с увеличением времени обработки.

Эффект яровизации может быть снят путем воздействия на зерно относительно высокими температурами (25тАФ40 В°С) в течение примерно 4 дней. У семян, обработанных таким спосоВнбом, снижалась реакция цветения, иными словами, происходила их деяровизация.

С увеличением периода охлаждения обратиВнмость эффекта затрудняется и при полной яровизации высокие температуры не оказывают влияния. Деяровизированные зерна можно вновь яровизировать последующим воздействием хоВнлода.

Яровизированные растения ржи передают состояние яроВнвизации новым, образующимся позднее тканям, так что все новые боковые побеги будут также яровизированы. В самом деле, если удалить апекс основного побега, то боковые побеги тронутся в рост; если у этих побегов также удалить апексы, то в "рост тронутся вторичные боковые побеги и т. д. Даже боВнковые побеги четвертого порядка все еще полностью сохраняВнют состояние яровизации, хотя их и не было во время холодовой обработки. Следовательно, состояние яровизации передаВнется от родительских клеток дочерним в процессе клеточного деления и. оно, по-видимому, не ВлразбавляетсяВ» при такой переВндаче.

Природа изменений, происходящих во время яровизации

Одна из характерных особенностей яровизации, которую нельзя не заметить даже с первого взгляда, состоит в том, что она включает процессы, которые протекают быстрее прл более низких, чем при более высоких температурах. Такая ситуация совершенно нехарактерна для химических процессов; поэтому мы должны допустить, что изменения, происходящие во время яровизации, в сущности представляют собой регулируемые ферментами реакции и проявляют все признаки таких реакций. Как тогда объяснить явный Влотрицательный температурный коэффициентВ» яровизации? Для этой цели была выдвинута очень простая гипотеза, которая постулировала существование двух отдельных процессов, конкурирующих за общий субстрат. Каждый из процессов имеет положительные (хотя и различВнные) температурные коэффициенты:

 

                                 I                                          II

Предшественник              Промежуточный              Конечный продукт

(А)                          продукт (Б)                         (В)

   

                                     Г

В данной схеме реакции II и III конкурируют за общий промеВнжуточный продукт Б. Допустим, что реакция III имеет более высокий температурный коэффициент, чем реакции I и II. Это означает, что высокая температура благоВнприятствует реакции III и больше Б будет участвовать в этой реакции, поэтому будет образовываться мало В. Однако, когда температура заметно снизится, больше снизится и скорость реВнакции III, чем реакции II (поскольку, по определению, реакВнция III более чувствительна к изменению температуры). СледоВнвательно, понижение температуры благоприятствует реакции II, в результате чего будет накапливаться конечный продукт В, т. е. В будет накапливаться при низких, а не при высоких темВнпературах. Таким образом, процесс суммарного образования В имеет, по-видимому, Влотрицательный температурный коэффиВнциентВ», хотя каждая из трех включенных реакций имеет полоВнжительный температурный коэффициент. Прямых данных, подВнтверждающих эту гипотезу, нет, но ценность ее заключается В том, что она показывает, как общий процесс может протекать быстрее при более низкой температуре без нарушения естестВнвенных законов химических реакций.

Мы уже видели, что яровизация связана с относительно стаВнбильными изменениями, так что, коль скоро меристематическая ткань достигла состояния полной яровизации, она передает это состояние образующимся новым клеткам без ВлразбавленияВ».

Это заключение в свою очередь наводит на мысль, что состояВнние яровизации передается через некоторые самореплицирую-щисся цитоплазматические органеллы, но в равной степени также возможно, что в процессе яровизации происходит актиВнвация определенных генов, и происшедшее изменение передается по дочерним ядрам во время деления.

ЖАРОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Жароустойчивость (жаровыносливость) тАФ способность растеВнний переносить действие высоких температур, перегрев. Это геВннетически обусловленный признак. Виды и сорта сельскохозяйВнственных растений различаются по выносливости к высоким температурам.

По жароустойчивости выделяют три группы растений.

Жаростойкие тАФ термофильные синезеленые водоросли и бакВнтерии горячих минеральных источников, способные переносить повышение температуры до 75тАФ100 В°С. Жароустойчивость терВнмофильных микроорганизмов определяется высоким уровнем метаболизма, повышенным содержанием РНК в клетках, устойВнчивостью белка цитоплазмы к тепловой коагуляции.

Жаровыносливые тАФ растения пустынь и сухих мест обитания (суккуленты, некоторые кактусы, представители семейства Толс-тянковые), выдерживающие нагревание солнечными лучами до 50тАФ65 "С. Жароустойчивость суккулентов во многом определяетВнся повышенными вязкостью цитоплазмы и содержанием связанВнной воды в клетках, пониженным обменом веществ.

Нежаростойкие тАФ мезофитные и водные растения. Мезофиты открытых мест переносят кратковременное действие температур 40тАФ47 "С, затененных мест тАФ около 40тАФ42 В°С, водные растения выдерживают повышение температуры до 38тАФ42 В°С. Из сельскоВнхозяйственных наиболее жаровыносливы теплолюбивые растения южных широт (сорго, рис, хлопчатник, клещевина и др.).

Многие мезофиты переносят высокую температуру воздуха и избегают перегрева благодаря интенсивной транспирации, сниВнжающей температуру листьев. Более жаростойкие мезофиты от-

личаются повышенной вязкостью цитоплазмы и усиленным синВнтезом жаростойких белков-ферментов.

Изменения обмена веществ, роста и развития растений при действии максимальных температур.

Жароустойчивость во многом зависит от продолжительности действия высоких темпеВнратур и их абсолютного значения. Большинство сельскохозяйстВнвенных растений начинает страдать при повышении температуры до 35тАФ40 В°С. При этих и более высоких температурах нормальВнные физиологические функции растения угнетаются, а при темВнпературе около 50 В°С происходят свертывание протоплазмы и отмирание клеток.

Превышение оптимального температурного уровня приводит к частичной или глобальной денатурации белков. Это вызывает разрушение белково-липидных комплексов плазмаллемы и друВнгих клеточных мембран, приводит к потере осмотических свойств клетки. В результате наблюдаются дезорганизация мноВнгих функций клеток, снижение скорости различных физиологиВнческих процессов. Так, при температуре 20 В°С все клетки прохоВндят процесс митотического деления, при 38 В°С митоз отмечается в каждой седьмой клетке, а повышение температуры до 42 В°С снижает число делящихся клеток в 500 раз (одна делящаяся клетка на 513 неделящихся).

Иллюстрацией влияния повышения температуры на белково-липидные комплексы могут служить следующие данные: при температуре 22 В°С лизис ядер не наблюдается совсем, при поВнвышении температуры до 38 В°С он отмечается у 5,3 % исследоВнванных клеток, а при температуре 52 В°С практически все ядра лизированы. При максимальных температурах расход органичесВнких веществ на дыхание превышает его синтез, растение беднеет углеводами, а затем начинает голодать (Н. А. Максимов, 1952). Особенно резко это выражено у растений более умеренного клиВнмата (пшеница, картофель, многие огородные культуры). Общее ослабление повышает их восприимчивость к грибным заболеваВнниям. Фотосинтез более чувствителен к действию высоких темВнператур, чем дыхание. При субоптимальных температурах растеВнния прекращают рост и фотоассимиляцию, что обусловлено нарушением деятельности ферментов, повышением дыхательного газообмена, снижением его энергетической эффективности, усиВнлением гидролиза полимеров, в частности белка, отравлением протоплазмы вредными для растения продуктами распада (аммиВнак и др.). У жаростойких растений в этих условиях увеличивается содержание органических кислот, связывающих избыточный амВнмиак.

При действии высоких температур в клетках растений индуВнцируется синтез стрессовых белков (белков теплового шока). Растения сухих, светлых мест обитания более стойки к жаре, чем тенелюбивые. Кратковременное влияние очень высоких темпера-

тур (43тАФ45 В°С) может быть таким же губительным, как и продолВнжительное воздействие более низких, но превышающих оптиВнмальные значения температур. Способом защиты от перегрева может служить усиленная транспирация, обеспечиваемая мощВнной корневой системой.

В результате транспирации температура растений снижается иногда на 10тАФ15 В°С. Завядающие растения, с закрытыми устьиВнцами, легче погибают от перегрева, чем достаточно снабженные водой. Растения сухую жару переносят легче, чем влажную, так как во время жары при высокой влажности воздуха регуляция температуры листьев за счет транспирации ограничена.

Повышение температуры особенно опасно при сильной инсоВнляции. Для уменьшения интенсивности воздействия солнечного света растения располагают листья вертикально, параллельно его лучам (эректоидно). При этом хлоропласты активно перемещаВнются в клетках мезофилла листа, как бы уходя от избыточной инсоляции. Растения выработали систему морфологических и физиологических приспособлений, защищающих их от тепловых повреждений: светлую окраску поверхности, отражающую инсоВнляцию; складывание и скручивание листьев; опушения или чеВншуйки, защищающие от перегрева глубжележащие ткани; тонкие слои пробковой ткани, предохраняющие флоэму и камбий; большую толщину кутикулярного слоя; высокое содержание угВнлеводов и малое тАФ воды в цитоплазме и др.

В полевых условиях особенно губительно совместное действие высоких температур и обезвоживания. При длительном и глубоВнком завядании угнетаются не только фотосинтез, но и дыхание, что вызывает нарушение всех основных физиологических функВнций растения. Жароустойчивость в значительной степени опреВнделяется фазой роста и развития растений. Наибольший вред высокие температуры причиняют растениям на ранних этапах их развития, так как молодые, активно растущие ткани менее усВнтойчивы, чем старые и ВлпокоящиесяВ». Устойчивость к жаре у различных органов растений неодинаковая: менее устойчивы подземные органы, более тАФ побеги и почки.

На тепловой стресс растения очень быстро реагируют индукВнтивной адаптацией. К воздействию высоких температур они могут подготовиться за несколько часов. Так, в жаркие дни устойчивость растений к высоким температурам после полудня выше, чем утром. Обычно эта устойчивость временная, она не закрепляется и довольно быстро исчезает, если становится проВнхладно. Обратимость теплового воздействия может составлять от нескольких часов до 20 дней. В период образования генеративВнных органов жаростойкость однолетних и двулетних растений снижается.

Вредное действие повышенных температур тАФ одна из важнейВнших причин значительного снижения урожаев ранних яровых

при запаздывании с их посевом. Например, у пшеницы в фазе кушения в конусе нарастания идет дифференциация колосков. Высокая температура почвы и воздуха приводит к повреждению конуса нарастания, ускоряет процесс и сокращает время прохожВндения IVтАФV этапов, в результате уменьшается число колосков в колосе, а также число цветков в колоске, что приводит к снижеВннию урожая.

При совместном действии жары и сухости почвы, что харакВнтерно для районов Юго-Востока, в этот период в зачаточном колосе оказываются поврежденными все закладывающиеся цветВнки, в результате после колошения колос очень быстро засыхает и белеет тАФ явление пустоколосицы или белоколосицы. Для многих растений жара особенно опасна в период цветения, так как вызывает стерильность цветков и опадение завязей. Так, дейстВнвие высокой температуры и низкой влажности в период, когда в пыльниках пшеницы образуется пыльца, а затем идет процесс оплодотворения, приводит к череззернице (не полностью озер-ненному колосу) и пустоколосью. Высокая температура в период молочной зрелости яровой пшеницы вызывает щуплость зерна тАФ ВлзапалВ».

Диагностика жароустойчивости.

Физиологическая стойкость растений к перегреву обусловливается особыми физико-химичесВнкими свойствами протоплазмы и способностью обезвреживать накапливающиеся в тканях аммиак и другие вредные продукты обмена. Жароустойчивость определяют помещением исследуемоВнго растительного объекта на определенное время в камеру с высокой температурой и влажностью воздуха, исключающей охВнлаждение объекта благодаря транспирации. Об устойчивости судят по повреждению клеток, тканей, органов и т. д.

По методу Ф. Ф. Мацкова листья исследуемых растений опускают последовательно на 30 мин в подогретую воду при температурах 40, 45, 50 .. до 80 В°С, а затем в холодную воду на 10 мин, каждый раз отбирают пробы и после холодной воды переносят в 0,2 н. НС1. Отмершие (поврежденные) участки лисВнтьев и мертвые листья буреют. Сравнительную жароустойчивость растений определяют также по изменению проницаемости проВнтоплазмы и другими методами.

Способы повышения жароустойчивости растений и избежания перегрева. Лабораторная инфильтрация в ткани листьев раствоВнров Сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит, лактоза, мальВнтоза, раффиноза) значительно повышает устойчивость к перегреВнву. Возможно, что сахара ВлконсервируютВ» структуру митохондВнрий, которая становится менее чувствительной к тепловому стрессу, и этим сохраняют энергетическую функцию митохондВнрий (Ю. Г. Молотковский, 1961).

П. А. Генкель (1982) предложил для повышения жароустойчиВнвости сахарной свеклы, моркови, томата, дыни обрабатывать их

семена перед посевом 0,25%-ным раствором хлорида кальция (СаСЬ) в течение 20 ч. Однако эффективность подобной обработВнки семян нестабильна. Для повышения жароустойчивости растеВнний рекомендуют некорневую обработку посевов 0,05%-ным раствором солей цинка. Хороший эффект дают освежительные поливы дождеванием во второй половине дня (20тАФ30 м3 воды на 1 га).

Для древесных растений (кустарников и плодовых деревьев) рекомендуют побелку: солнечный свет отражается от стволов, и они предохраняются от перегрева. Из мер, направленных на борьбу с повышенной температурой, можно отметить посадку полезащитных полос и полив. Оптимальная температура клубне-образования у картофеля около 17 В°С. При культуре картофеля в южных районах России и государств СНГ высокие температуры почвы во время роста и созревания клубней вызывают израста-ние, вырождение клубней, ускоряя прохождение в них изменеВнний, приводящих к их одряхлению, снижению урожайности, потере клубнями сортовых и семенных качеств (неправильная форма клубней, несвойственная сорту окраска и др.). ИспользоВнвание вырожденных клубней для посадки приводит к снижению урожая. Для борьбы с вырождением картофеля в южных районах используют летнюю (июльскую) посадку его на семена, когда развитие клубней совпадает с уже более холодной погодой сенВнтября.

ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ РАСТЕНИЙ

Обычным явлением для многих регионов России и государств СНГ стали засухи. Засуха тАФ это длительный бездождливый периВнод, сопровождаемый снижением относительной влажности возВндуха, влажности почвы и повышением температуры, когда не обеспечиваются нормальные потребности растений в воде. На территории России имеются регионы неустойчивого увлажнения с годовым количеством осадков 250тАФ500 мм и засушливые, с количеством осадков менее 250 мм в год при испаряемости более 1000 мм.

Для формирования урожая существенно относительно равноВнмерное распределение осадков, особенно в период активного роста растений. Во многих регионах, в том числе в НечернозеВнмье, особенно эффективны дожди в мае и июне, однако именно эти месяцы бывают засушливыми. Наибольший вред засуха приВнчиняет в весеннее и летнее время, когда идет формирование генеративных органов растений. В отдельные годы урожайность сельскохозяйственных культур, пострадавших от засухи, снижаВнется до минимальных величин (у зерновых до 0,3тАФ0,4 т/га).

Засухоустойчивость тАФ способность растений переносить длиВнтельные засушливые периоды, значительный водный дефицит,

обезвоживание клеток, тканей и органов. При этом ущерб уроВнжая зависит от продолжительности засухи и ее напряженности. Различают засуху почвенную и атмосферную.

Почвенная засуха вызывается длительным отсутствием дождей в сочетании с высокой температурой воздуха и солнечной инсоВнляцией, повышенным испарением с поверхности почвы и транс-пирацией, сильными ветрами. Все это приводит к иссушению корнеобитаемого слоя почвы, снижению запаса доступной для растений воды при пониженной влажности воздуха. Атмосферная засуха характеризуется высокой температурой и низкой относиВнтельной влажностью воздуха (10тАФ20 %). Жесткая атмосферная засуха вызывается перемещением масс сухого и горячего воздуВнха тАФ суховея. К тяжелым последствиям приводит мгла, когда суховей сопровождается появлением в воздухе почвенных частиц (пыльные бури).

Атмосферная засуха, резко усиливая испарение воды с поВнверхности почвы и транспирацию, способствует нарушению соВнгласованности скоростей поступления из почвы в надземные органы воды и потери ее растением, в результате растение завя-дает. Однако при хорошем развитии корневой системы атмоВнсферная засуха не причиняет растениям большого вреда, если температура не превышает переносимый растениями предел. Продолжительная атмосферная засуха в отсутствие дождей приВнводит к почвенной засухе, которая более опасна для растений.

Обычно атмосферная и почвенная засухи сопровождают друг друга. В чистом виде атмосферная засуха нередко наступает весВнной, когда почва еще насыщена водой после схода снега. ПочвенВнная засуха часто наблюдается в середине или конце лета, когда зимние запасы влаги уже исчерпаны, а летних осадков оказалось недостаточно. Почвенная засуха всегда снижает урожай, а если она начинается очень рано, то может привести к полной потере урожая.

Совместное действие недостатка влаги и высокой температуры на растение.

Засуха вызывает в первую очередь нарушения водВнного режима растений, которые затем отражаются и на остальВнных его физиологических функциях.

При атмосферной засухе в сочетании с высокой температурой и солнечной инсоляцией отмечаются значительная задержка роста стеблей и листьев растений, снижение урожая, а иногда растения в течение короткого времени погибают от Влтеплового удараВ». Внезапно наступающие суховеи вызывают высыхание и отмирание значительной части листьев травянистых растений, верхушек ветвей у кустарников и плодовых деревьев. Суховеями повреждаются цветочные органы и формирующиеся плоды и семена. Дело в том, что подвядающие листья активно отсасываВнют воду от цветочных бутонов, завязывающихся плодов или моВнлодых растущих верхушек побегов.

Особенности водообмена у ксерофитов и мезофитов.

ЗасухоВнустойчивость обусловлена генетически определенной приспособВнленностью растений к условиям места обитания, а также адаптаВнцией к недостатку воды. Засухоустойчивость выражается в споВнсобности растений переносить значительное обезвоживание за счет развития высокого водного потенциала тканей при функциВнональной сохранности клеточных структур, а также за счет адапВнтивных морфологических особенностей стебля, листьев, генераВнтивных органов, повышающих их выносливость, толерантность к действию длительной засухи.

По отношению к воде выделяют три экологические группы растений. Ксерофиты тАФ растения засушливых местообитаний, способные в процессе онтогенеза хорошо приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Гигрофиты тАФ растения водные и увлажненных местообитаний, неустойчивые к засухе. Даже незначительное снижение воды в почве вызывает быстрое завя-дание гигрофитов. Для гигрофитов характерны низкое осмотиВнческое давление клеточного сока, большая листовая пластинка, длинный стебель, недостаточно развитая корневая система, больВншие размеры клеток с тонкостенными оболочками, большие усВнтьица при незначительном количестве их на единицу поверхносВнти листа, слабое развитие механических тканей. Мезофиты тАФ растения, обитающие в среде со средним уровнем обеспеченносВнти водой. К этой группе принадлежит большинство сельскохоВнзяйственных растений умеренного климата.

Для мезофитов и ксерофитов в условиях дефицита воды хаВнрактерны три основных способа защиты: предотвращение изВнлишней потери воды клетками (избегание высыхания); перенесеВнние высыхания; избегание периода засухи. Остановимся на фиВнзиологической характеристике разных типов ксерофитов. Единственным общим для всех ксерофитов признаком являются незначительные размеры испаряющей поверхности.

Первый тип ксерофитов тАФ суккуленты тАФ растения, заВнпасающие влагу (ложные ксерофиты). К ним относятся кактусы, алоэ, очиток, молодило, молочай и др. Кактусы тАФ растения пусВнтынь, районов, где бездождливые периоды сменяются периодами дождей. Кактусы имеют мясистые сочные стебли с большим запасом воды. Осмотический потенциал у них невысок. Листья утратили свою ассимиляционную функцию и редуцированы в колючки. Развитая неглубокая корневая система располагается в верхних слоях почвы и в период дождей интенсивно поглощает воду, которую кактусы расходуют медленно, так как эпидермис этих растений покрыт толстым слоем кутикулы, а число устьиц очень мало. Концентрация сока в клетках низкая. Фотосинтез идет чрезвычайно медленно. У суккулентов, для которых харакВнтерен САМ-тип фотосинтеза, устьица открыты только в ночное время. В период засухи тонкие боковые корни кактусов отмирают и остается только центральный корень. Эти растения харакВнтеризуются очень медленным ростом.

У алоэ, агавы, молодило и некоторых других растений вмесВнтилищами запасов воды служат мясистые листья, покрытые мощным кутикулярным слоем с немногочисленными углубленВнными устьицами. В листьях содержится много воды, осмотичесВнкий потенциал невысок. Корневая система развита слабо. Эти растения также отличаются очень экономным расходованием воды, растут на песках, скалах и даже на каменных заборах и крышах, где тонкий слой почвы обычно пересыхает. Все суккуВнленты выносят перегрев и малоустойчивы к обезвоживанию. Во время засухи они выживают, так как содержат большое количеВнство воды в тканях и медленно ее расходуют.

Второй тип ксерофитов тАФ тонколистные ксерофиты тАФ растения, имеющие развитые приспособления к добыванию воды. Тонколистные высокотранспирирующие ксерофиты имеют тонкие нежные листья с большим количеством устьиц и сетью жилок. Корневая система уходит в глубь почвы (у верблюжьей колючки до 15тАФ20 м), хорошо разветвленная. Концентрация клеточного сока очень высокая, осмотический потенциал доВнвольно большой, следовательно, клетки корня способны поглоВнщать труднодоступную воду. Для этих ксерофитов характерна интенсивная транспирация, особенно на солнце, благодаря хороВншо развитой проводящей системе.

Растения используют для сбора воды очень большие объемы почвы. В жаркие сухие дни они держат устьица открытыми, энергично осуществляют фотосинтез. Но в самый сухой период года растения сбрасывают часть листьев и веток. Листья некотоВнрых тонколистных ксерофитов покрыты волосками, защищаюВнщими листья, пигментный комплекс от перегрева. К этой группе ксерофитов относятся верблюжья колючка, степная люцерна, дикий арбуз, распространенные в степях и полупустынях виды полыни и др.

Третий тип ксерофитов тАФ жестколистные ксерофиты тАФ растения, переносящие засуху в состоянии анабиоза. Они имеют жесткие листья (склерофиты), характеризующиеся сравнительно малым содержанием воды (степные злаки тАФ ковыль, типчак; неВнкоторые зонтичные тАФ перекати-поле и др.). Жестколистные ксеВнрофиты отличаются значительной концентрацией клеточного сока и высоким осмотическим потенциалом, исключительно выВнсокой вязкостью протоплазмы. Они имеют листья с большим количеством устьиц, которые у некоторых растений находятся в специальных углублениях и сверху закрываются смоляными пробками, иногда листья редуцированы; слаборазвитую неглубоВнкую корневую систему.

При достаточном количестве воды интенсивность транспира-ции у них высокая. В период засухи листья многих жестколист-

ных ксерофитов свертываются и устьица оказываются внутри трубки. В таком состоянии эти растения способны переносить длительное обезвоживание (содержание воды может опускаться до 25 %), впадая в анабиоз. Однако при улучшении водоснабжеВнния они быстро переходят к нормальной жизнедеятельности. Кроме этих трех типов настоящих ксерофитов в пустынях обитаВнют ложные ксерофиты тАФ эфемеры тАФ растения, избегающие засуВнхи благодаря короткому жизненному циклу (полтора-два месяВнца), приуроченному к периоду дождей. По всем остальным фиВнзиологическим свойствам эфемеры тАФ типичные мезофиты. Рассмотренные типы, конечно, не охватывают все многообразие переходных форм.

Для агронома особенно важно знание признаков и свойств, определяющих устойчивость к засухе растений третьей экологиВнческой группы тАФ мезофитов. Многие физиологические факторы, механизмы устойчивости растений к засухе, характерные для ксерофитов, в той или иной степени представлены у растений-мезофитов. К мезофитам относятся основные виды злаковых и бобовых трав, зерновые и зернобобовые культуры, корне- и клубнеплоды, масличные и прядильные культуры, возделываеВнмые в России. Мезофиты произрастают в условиях достаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у них 1 тАФ 1,5 тыс. кПа.

Устойчивость к засухе выражается в том, что эти растения способны регулировать интенсивность транспирации за счет раВнботы устьичного аппарата, сбрасывания листьев и даже завязей. Для более засухоустойчивых видов и сортов характерны развитая корневая система, достаточно высокое корневое давление, знаВнчительна водоудерживающая способность тканей, обусловленная накоплением в вакуолях осмотически активных веществ (углевоВндов, органических кислот, растворимых форм азота и ионов минеральных веществ).

Влияние на растения недостатка влаги.

Недостаток воды в тканях растений возникает в результате превышения ее расхода на транспирацию перед поступлением из почвы. Это часто наВнблюдается в жаркую солнечную погоду к середине дня. При этом содержание воды в листьях снижается на 25тАФ28 % по сравнению с утренним, растения утрачивают тургор и завядают. В результате снижается и водный потенциал листьев, что активизирует поВнступление воды из почвы в растение.

Различают два типа завядания: временное и глубокое. ПричиВнной временного завядания растений обычно бывает атмосферная засуха, когда при наличии доступной воды в почве она не успеВнвает поступать в растение и компенсировать ее расход. При временном завядании тургор листьев восстанавливается в вечерВнние и ночные часы. Временное завядание снижает продуктивВнность растений, так как при потере тургора устьица закрываются

и фотосинтез резко замедляется. Наблюдается, как отмечал А. Г. Лорх, ВлпростойВ» растений в накоплении урожая.

Глубокое завядание растений наступает, когда в почве практиВнчески нет доступной для корней воды. Происходит частичное, а при длительной засухе и общее иссушение и даже гибель растиВнтельного организма. Характерный признак устойчивого водного дефицита тАФ сохранение его в тканях утром. Временное и даже глубокое завядание может рассматриваться как один из способов защиты растения от летального обезвоживания, позволяющих некоторое время сохранять воду, необходимую для поддержания жизнеспособности растения. Завядание может происходить при разной потере воды растениями: у тенелюбивых тАФ при 3тАФ5 %, у более стойких тАФ при водном дефиците в 20 и даже 30 %.

Водный дефицит и завядание в разной мере влияют на физиоВнлогическую деятельность растения в зависимости от длительносВнти обезвоживания и вида растения. Последствия водного дефиВнцита при засухах многообразны. В клетках снижается содержание свободной воды, возрастает концентрация и снижается рН ваку-олярного сока, что влияет на гидратированность белков цитоВнплазмы и активность ферментов. Изменяются степень дисперсВнности и адсорбирующая способность цитоплазмы, ее вязкость. Резко возрастают проницаемость мембран и выход ионов из клеток, в том числе из листьев и корней (экзоосмос); эти клетки теряют способность к поглощению питательных веществ.

При длительном завядании снижается активность ферментов, катализирующих процессы синтеза, и повышается ферментов, катализирующих гидролитические процессы, в частности распад (протеолиз) белков на аминокислоты и далее до аммиака, поли-сахаридов (крахмала на сахара и др.), а также других биополимеВнров. Многие образующиеся продукты, накапливаясь, отравляют организм растения. Нарушается аппарат белкового синтеза. При возрастании водного дефицита, длительной засухе нарушается нуклеиновый обмен, приостанавливается синтез и усиливается распад ДНК. В листьях снижается синтез и усиливается распад всех видов РНК, полисомы распадаются на рибосомы и субъедиВнницы. Прекращение митоза, усиление распада белков при проВнгрессирующем обезвоживании приводят к гибели растения.

Безусловно, происходящие изменения до определенного этапа в условиях обезвоживания играют и защитную роль, приводят к увеличению концентрации клеточного сока, снижению осмотиВнческого потенциала, а следовательно, повышают водоудерживаю-щую способность растения. При недостатке влаги суммарный фотосинтез снижается, что является следствием в основном неВндостатка СО2 в листьях; нарушения синтеза и распада хлорофил-лов и других пигментов фотосинтеза; разобщения транспорта электронов и фотофосфорилирования; нарушения нормального хода фотохимических реакций и реакций ферментативного вое-

становления СО2; нарушения структуры хлоропластов; задержки оттока ассимилятов из листьев. По данным В. А. Бриллиант (1925), уменьшение оводненности листа у сахарной свеклы на 3тАФ4 % приводит к снижению фотосинтеза на 76 %.

При нарастающем обезвоживании у незасухоустойчивых расВнтений в первый период завядания интенсивность дыхания возВнрастает возможно из-за большого количества простых продуктов (гексоз) гидролиза полисахаридов, в основном крахмала, а затем постепенно снижается. Однако выделяющаяся в процессе дыхаВнния энергия не аккумулируется в АТФ, а рассеивается в виде теплоты (холостое дыхание). При действии на растения высокой температуры (45 В°С) и суховея происходят глубокие структурные изменения митохондрий, повреждение или ингибирование ферВнментов фосфорилирующего механизма. Все это свидетельствует о нарушении энергетического обмена растений. В корнях и пасоке повышается содержание амидов. В результате тормозится рост растения, особенно листьев и стеблей, снижается урожай. У более засухоустойчивых растений все эти изменения менее выраВнжены.

Из физиологических процессов наиболее чувствительным к недостатку влаги является процесс роста, темпы которого при нарастающем недостатке влаги снижаются значительно раньше фотосинтеза и дыхания. Ростовые процессы задерживаются даже после восстановления водоснабжения. При прогрессирующем обезвоживании наблюдается определенная последовательность в действии засухи на отдельные части растения.

Если рост побегов и листьев в начале засухи замедляется, то корней даже ускоряется и снижается лишь при длительном недоВнстатке воды в почве. При этом молодые верхние по стеблю листья оттягивают воду от более старых нижних, а также от плодоэлементов и корневой системы. Отмирают корни высоких порядков и корневые волоски, усиливаются процессы опробкоВнвения и суберинизации. Все это приводит к сокращению поглоВнщения корнями воды из почвы. После длительного завядания растения оправляются медленно и функции их полностью не восстанавливаются. Затянувшееся завядание при засухе приводит к резкому снижению урожая сельскохозяйственных культур или даже к их гибели. При внезапном и сильном напряжении всех метеорологических факторов растение может быстро погибнуть в результате высыхания (захват) или высоких температур (запал). Засухоустойчивость различных органов растений неодинакова. Так, молодые растущие листья за счет притока ассимилятов дольше сохраняют способность к синтезу, относительно более устойчивы, чем листья, закончившие рост, или старые, которые при засухе подвядают в первую очередь.

В условиях затянувшейся засухи отток воды и веществ в моВнлодые листья может происходить и из генеративных органов.

Засуха в ранние периоды развития приводит к гибели цветочных зачатков, их стерильности (белоколосица), а в более поздние тАФ к образованию щуплого зерна (захват). При этом захват будет более вероятен при хорошо развитой к началу засухи листовой поверхности. Поэтому при сочетании влажной весны и начала лета с очень сухой второй половиной (или даже отдельных сильВнных суховеев) опасность снижения урожая наиболее вероятна.

Физиологические особенности засухоустойчивости сельскохоВнзяйственных растений.

Засухоустойчивость сельскохозяйственных растений тАФ это комплексный признак, связанный с рядом их физиологических особенностей. Засухоустойчивые растения споВнсобны переносить временное обезвоживание с наименьшим сниВнжением ростовых процессов и урожайности. По данным И. И. Туманова, длительное завядание, вызванное пересыханием почвы, мало отражается на урожае проса, но очень сильно сниВнжает урожай овса. Н. А. Максимов (1958) отмечает, что нет едиВнного типа засухоустойчивости сельскохозяйственных культур, как нет и универсальных признаков засухоустойчивости. Из общих признаков следует отметить меньшие отрицательные посВнледствия обезвоживания и более быстрое восстановление основВнных физиологических функций после засухи у более засухоустойВнчивых видов и сортов сельскохозяйственных культур.

Засухоустойчивость определяется способностью растительного организма как можно меньше изменять процессы обмена веВнществ в условиях недостаточного водоснабжения. У более засуВнхоустойчивых растений при нарастающем обезвоживании дольше сохраняются синтетические процессы, не повреждаются или меньше повреждаются мембранные системы клеток, обеспечиВнвающие их нормальный гомеостаз, сохраняются нормальные фиВнзико-химические свойства протоплазмы (вязкость, эластичность, проницаемость); больше выражен ксероморфизм.

В. Р. Заленский (1904) показал, что анатомическая структура листьев растений закономерно изменяется в зависимости от их ярусности. Верхние листья растут в условиях несколько затрудВнненного водоснабжения, что формирует их мелкоклеточность, они имеют больше устьиц на единицу поверхности, развитую сеть проводящих пучков. Чем выше расположен лист, тем более высокой транспирацией и большей интенсивностью фотосинтеза он обладает. Указанные закономерности получили название заВнкона Заленского. Растения в более засушливых условиях отличаВнются меньшими размерами, формируют ксероморфную структуру листьев как одно из анатомических приспособлений к недостатВнку воды.

Ксероморфная структура тАФ один из признаков при селекции засухоустойчивых сортов. У злаков и других растений важное значение имеет наличие как бы чехла из более старых высохших и отмерших листьев, окружающих основание стебля и покрыва-

ющих находящиеся в центре этого чехла молодые точки роста (Н. А. Максимов, 1958). У засухоустойчивых растений относиВнтельно низкая величина транспирационного коэффициента.

Засухоустойчивые виды и сорта растений способны без особоВнго вреда терять часть своей воды и даже в периоды наибольшей сухости не закрывать устьица и продолжать фотосинтез. Поэтому у ряда культур, в том числе у пшеницы, одним из важных признаков засухоустойчивости является суточный ход устьичных движений. Н. А. Максимов отмечал, что устойчивые южнорусВнские пшеницы в условиях засушливого климата Ростовской обВнласти держат свои устьица открытыми в течение всего дня, тогда как менее устойчивые канадские пшеницы закрывают их рано утром, а потому рано прекращают фотосинтез и дают пониженВнный урожай. Различия в засухоустойчивости между отдельными сортами и культурами определяются также развитием корневой системы, наличием запасов воды в стеблях или корнях, размераВнми и характером листовой поверхности и др.

Помимо анатомо-морфологических засухоустойчивые виды и сорта имеют биохимические механизмы защиты, способствуюВнщие в условиях засухи поддерживать достаточно высокий уроВнвень физиологических процессов растений. Эти механизмы предотвращают обезвоживание клетки за счет накопления низкоВнмолекулярных гидрофильных белков, связывающих значительное количество воды, взаимодействия их с пролином, концентрация которого значительно возрастает, увеличения моносахаров, обесВнпечивающих детоксикацию продуктов распада (так, образующийВнся аммиак обезвреживается с участием возрастающих при засухе органических кислот); способствуют восстановлению нарушенВнных структур цитоплазмы при условии сохранения от повреждеВнния генетического аппарата клеток. Защита молекул ДНК от вредного действия обезвоживания обеспечивается частичным переводом их в пассивное состояние с помощью ядерных белков или, возможно, специальных стрессовых белков.

Засуха приводит к адаптивным изменениям гормональной системы регуляции растений. Содержание гормонов тАФ активатоВнров роста и стимуляторов роста фенольной природы уменьшаетВнся, а абсцизовой кислоты и этилена возрастает. Все это обеспеВнчивает остановку ростовых процессов, а следовательно, выживаВнние растений в жестких условиях засухи. В первый период засухи стремительно возрастает содержание АБК в листьях, обеспечиВнвающей закрывание устьиц, уменьшение потери воды через транспирацию.

При развитии засухи АБК, активируя синтез пролина, способВнствует запасанию гидратной воды в клетке, тормозит синтез РНК и белков, накапливаясь в корнях, задерживает синтез цитокини-на, способствует переводу обмена веществ клеток в режим покоя. В условиях водного дефицита отмечаются увеличение

биосинтеза и выделения этилена, у многих растений накапливаВнются ингибиторы роста фенольной природы (хлорогеновая кисВнлота, флавоноиды, фенолкарбоновые кислоты). Снижение содерВнжания ИУК происходит вслед за остановкой роста. Так, в лисВнтьях подсолнечника, в верхушках стеблей и колосках пшеницы и других растений рост начинает подавляться при влажности почвы 60 % Н В, а количество ауксинов заметно снижается тольВнко при снижении влажности почвы до 30 % НВ.

Опрыскивание растений в условиях засухи ауксином, цитоки-нином или гиббереллином усиливает отрицательное действие водного дефицита на растение. Обработка цитокинином в периВнод репарации после засухи восстанавливает функции растений.

Таблица .3    Жароустойчивость    и     засухоустойчивость     клеток    листьев закаленных и незакаленных растений (1975)

Сорт	Вариант опыта	Температура гибели, В° С	Время гибели клеВнток при обезвоВнживании, мин
	Пшеница  озимая
Безостая 1	Незакаленная Закаленная	00 63	120 130
Ростовчанка	Незакаленная Закаленная	65 70	90 115
Одесская  51	Незакаленная Закаленная	60 59	105 115
	Ячмень   яровой
Одесский 36	Незакаленный Закаленный	66 69	100 120
Южный	Незакаленный Закаленный	59 61	95 115
Темп	Незакаленный Закаленный	62 64	100 120
	Овес  яровой
Артемовский	Незакаленный Закалэнный	60 58	85 95
	Подсолнечник
Передовик	Незакаленный Закаленный	61 63	110 165

Предпосевное повышение жаро- и засухоустойчивости.

И. В. Мичурин, пытаясь получить засухоустойчивые сорта плоВндовых, выращивал растения в условиях недостаточного водоВнснабжения. Растения, перенесшие небольшую засуху, повторно выдерживают ее с меньшими потерями, становятся более устойВнчивыми к обезвоживанию.

Разработаны методы предпосевного закаливания к засухе. П. А. Генкель (1934) предложил закаливать наклюнувшиеся сеВнмена, подвергая их подсушиванию от одного до трех раз. В результате повышается засухоустойчивость растений и увеличиВнвается их урожайность в засушливых условиях (пшеница и друВнгие культуры). Закаленные растения приобретают анатомо-мор-фологическую структуру, свойственную засухоустойчивым растеВнниям, имеют более развитую корневую систему. Окислительное фосфорилирование у 4-, 8- и 11-дневных проростков кукурузы было у закаленных растений выше, чем у контрольных. ЭффекВнтивность предпосевного закаливания по методу Генкеля повышаВнется при замачивании семян в слабых растворах борной кислоты. Улучшает всхожесть и повышает жароустойчивость растений обВнработка семян цитокинином (О. Н. Кулаева, 1973).

Таблица .4 Урожай зерна   с закаленных и   незакаленных растений в ц/га

Сорт	Вариант опыта	1970г.	1971 г.	1974г.	1975 г.	1976 г.
	Пшеница  озимая
Ростовчанка Безостая 1 Кавказ	Незакаленная Закаленная Незакаленная Закаленная Незакаленная Закаленная	тАФ тАФ 26,0 31,2 тАФ тАФ	7,4 12,4 тАФ тАФ 9,8 13,5	34.0 38,0 тАФ тАФ тАФ тАФ	25,3 28,8 тАФ тАФ тАФ тАФ	тАФ тАФ тАФ тАФ тАФ тАФ
	Овес яровой
Артемовский	Незакаленный Закаленный	тАФ тАФ	тАФ тАФ	тАФ тАФ	16,0 21,8	тАФ тАФ
	Ячмень   яровой
Темп	Незакаленный Закаленный	тАФ тАФ	тАФ тАФ	40,0 43,7	тАФ тАФ	тАФ тАФ
Одесский 36	Незакаленный Закаленный	тАФ тАФ	тАФ тАФ	30,3 33,6	тАФ тАФ	19,7 21,5
	Просо
Саратовское 853	Незакаленное Закаленное	16,0 25,0	тАФ тАФ	тАФ тАФ	тАФ тАФ	тАФ тАФ

Диагностика жаро и засухоустойчивости.

Для диагностики заВнсухоустойчивости растений используют ряд полевых и лабораВнторных методов. Сравниваемые сорта и виды растений выращиВнвают в засушливых районах. Сорта, в меньшей степени снижаюВнщие урожаи, считаются более засухоустойчивыми. Испытания на засухоустойчивость в засушниках и суховейных установках дают возможность подвергать растения почвенной и атмосферной заВнсухе в любой период их вегетации и оценивать сорта. Засушни-ки тАФ это делянки, на которых исследуемые растения закрывают в период дождей пленкой. Для отвода воды с соседних делянок выкапывают стоковые канавы. При использовании суховейных камер растения выращивают в вегетационных сосудах и затем подвергают действию струй нагретого и высушенного воздуха.

Как показатель устойчивости растений к засухе можно исВнпользовать водоудерживающую способность растительной ткани,

а также вязкость цитоплазмы. У засухоустойчивых растений эти показатели будут выше. В селекционной работе используют такой показатель, как содержание статолитного крахмала в корВнневом чехлике. Генетически обусловленным признаком засухоВнустойчивости растений является способность их вегетативных органов (особенно листьев) накапливать во время засухи пролин. При этом концентрация пролина увеличивается в 10тАФ100 раз. В пролине запасается значительное количество азота, который исВнпользуется для последующих метаболических реакций по оконВнчании засухи.

Повышение засухоустойчивости культурных растений.

На засуВнхоустойчивость влияют удобрения: калийные и фосфорные повыВншают ее, азотные, особенно в больших дозах, тАФ снижают. ЗасухоВнустойчивость ряда сельскохозяйственных культур повышают микВнроэлементы (цинк, медь и др.). Устойчивости к засухе в полевых условиях способствует выращивание сельскохозяйственных кульВнтур с соблюдением зональных технологий их возделывания.

Существование различных типов засухи, региональных ее осоВнбенностей сильно затрудняет селекцию сельскохозяйственных растений на засухоустойчивость, требует учета многих видовых,

структурно-анатомических и физиолого-биохимических показаВнтелей растений. Так, засухоустойчивые сорта зерновых культур при значительном водном дефиците отличаются синтетической направленностью работы ферментных систем, содержат больше связанной воды, имеют повышенную концентрацию клеточного сока, высокий температурный порог коагуляции белков, интенВнсивное накопление сухого вещества, устойчивую пигментную систему, более четкие признаки ксероморфности и др. Засуха в каждом географическом регионе имеет свои конкретные особенВнности: преимущественно почвенная или атмосферная, весенняя или летняя, продолжительность и глубина. Эти особенности также определяют выбор критериев для отбора растений.

Еще Н. А. Максимов (1952) отмечал среди засухоустойчивых сортов яровой пшеницы наличие двух основных биотипов: один, свойственный главным образом Зауралью, где засуха наблюдается в начале лета (захватывает у пшениц период кущения), другой тАФ Среднему и Нижнему Поволжью, где засуха случается обычно в конце вегетации пшеницы. Поэтому при культуре растений перВнвого биотипа в Поволжье или второго биотипа в Зауралье они ведут себя как незасухоустойчивые сорта. При оценке и выведеВннии засухоустойчивых сортов селекционеры используют совокупВнность всех рассмотренных ранее физиолого-биохимических и друВнгих признаков и показателей. Для регионов России и государств СНГ, подверженных засухе, научными учреждениями разработаВнны модели засухоустойчивых сортов основных сельскохозяйстВнвенных культур, включающие и физиологические показатели.

Орошение как радикальное средство борьбы с засухой.

НаибоВнлее эффективным способом борьбы с засухой в аридных региоВннах является орошение. Оно эффективно и в районах, где осадВнков выпадает достаточно, но распределение их не является оптиВнмальным. Орошение дождеванием овощных, плодовых, кормовых культур и картофеля используют в Центральном НеВнчерноземье. Необходимо организовать полив растений таким обВнразом, чтобы свести повреждаемость растений от засухи к миниВнмуму и наиболее эффективно использовать поливную воду. Для определения сроков полива руководствуются наблюдениями за влажностью почвы, не допуская снижения предполивной влажВнности ниже оптимального уровня (60тАФ70 % НВ).

На орошаемых полях возделывают влаголюбивые растения с большой листовой поверхностью, которые требуют больше влаги и в условиях засухи при нарушении водоснабжения снижают урожай сильнее по сравнению с растениями на богаре. Особенно важно обеспечить растения водой в критические периоды. ЯроВнвые и озимые злаки наиболее чувствительны к недостатку влаги в фазы выхода в трубку и колошения; кукуруза тАФ в период цвеВнтения и молочной спелости; просо и сорго тАФ в фазы выметывания и налива зерна; зернобобовые тАФ в период цветения; картофель тАФ цветения и формирования клубней; подсолнечник тАФ обВнразования корзинки и цветения; хлопчатник тАФ в фазу цветения и заложения коробочек; бахчевые тАФ в период цветения и созреваВнния.

Для определения потребности растений в поливе используют также физиологические показатели: содержание воды в листьях; степень открытости устьиц; интенсивность транспирации; водный потенциал тканей; концентрацию клеточного сока; градиент биоВнпотенциалов (ЭП); интенсивность роста и др. (Н. А. Максимов, И. В. Красовская, Ф. Д. Сказкин, Н. С. Петинов, В. С. Шарда-ков, В. А. Лобов, О. Е. Шведова, М. Д. Кушниренко и др.). ОптиВнмальные и критические уровни этих показателей установлены применительно к видам и сортам растений и содержатся в спраВнвочной литературе.

Полив, особенно дождеванием, повышает влажность приземВнного слоя воздуха, снижает его температуру, создает в стеблестое (и насаждении) более ровный микроклимат. Наиболее эффекВнтивны частые поливы небольшими нормами, а в засушливых регионах тАФ в сочетании с влагозарядковым поливом. НаибольВнший эффект поливы обеспечивают на высоком агротехническом фоне при оптимальных дозах удобрений, выполнении всего комВнплекса необходимых агротехнических мероприятий, предусмотВнренных для данной сельскохозяйственной культуры.

ТИПЫ РАСТЕНИЙ ПО ОТНОШЕНИЮ К ВОДНОМУ РЕЖИМУ: КСЕРОФИТЫ, ГИГРОФИТЫ И МЕЗОФИТЫ

Растения засушливых областей называются ксерофитами (от греческого хеrоs тАФ сухой). Они способны в процессе индивидуальВнного развития приспосабливаться к атмосферной и почвенной засухе. Характерные признаки ксерофитов тАФ незначительные размеры их испаряющей поверхности, а также небольшие размеры надземной части по сравнению с подземной. Ксерофиты тАФ это обычно травы или низкорослые кустарники. Их делят на несколько типов. Приводим классификацию ксерофитов по П. А. Генкелю.

Суккуленты тАФ очень стойкие к перегреву и устойчивые к обезВнвоживанию, во время засухи они не испытывают недостатка воды, потому что содержат большое количество ее и медленно расходуют. Корневая система у них разветвлена во все стороны в верхних слоях почвы, благодаря чему в дождливые периоды растения быстро всаВнсывают воду. Это кактусы, алоэ, очиток, молодило.

Эвксерофиты тАФ жаростойкие растения, которые хорошо переноВнсят засуху. К этой группе относятся такие степные растения, как вероника сизая, астра мохнатая, полынь голубая, арбуз колоцинт, верблюжья колючка и др. У них незначительная трансперация, выВнсокое осмотическое давление, цитоплазма отличается высокой эласВнтичностью и вязкостью, корневая система очень разветвлена, и осВнновная ее масса размещена в верхнем слое почвы (50тАФ60 см). Эти ксерофиты способны сбрасывать листья и даже целые ветви.

Гемиксерофиты, или полуксерофиты,тАФ это растения, которые неспособны переносить обезвоживание и перегрев. Вязкость и эласВнтичность протопласта у них незначительная, отличается высокой транспирацией, глубокой корневой системой, которая может достиВнгать подпочвенной воды, что обеспечивает бесперебойное снабжение

растения водой. К этой группе относятся шалфей, резак обычный и др.

Стипаксерофшпы тАФ это ковыль, тырса и другие узколистные степные злаки. Они устойчивы к перегреву, хорошо используют влаВнгу кратковременных дождей. Выдерживают лишь кратковременную нехватку воды в почве.

Пойкилоксерофиты тАФ растения, не регулирующие своего водВнного режима. Это в основном лишайники, которые могут высыхать до воздушно-сухого состояния и снова проявлять жизнедеятельность после дождей.

Гигрофиты (от греческого hihros тАФ влажный). У растений, относящихся к этой группе, нет приспособлений, ограничивающих расход воды. Для гигрофитов характерны сравнительно большие разВнмеры клеток, тонкостенная оболочка, слабоодревесневшие стенки сосудов, древесных и лубяных волокон, тонкая кутикула и малоутолВнщенные внешние стенки эпидермиса, большие устьица и незначиВнтельное количество их на единицу поверхности, большая листовая пластинка, плохо развитые механические ткани, редкая сеть жилок в листе, большая кутикулярная транспирация, длинный стебель, недостаточно развитая корневая система. По строению гигрофиты приближаются к теневыносливым растениям, но имеют своеобразную гигроморфную структуру. Незначительный недостаток воды в почве вызывает быстрое завядание гигрофитов. Осмотическое давление клеточного сока в них невысокое. К ним относятся манник, багульВнник, брусника, лох.

По условиям произрастания и особенностям строения к гигроВнфитам очень близки растения с частично или полностью погруженВнными в воду или плавающими на ее поверхности листьями, которые называются гидрофитами.

Мезофиты (от греческого mesos тАФ средний, промежуточный). Растения этой экологической группы произрастают в условиях доВнстаточного увлажнения. Осмотическое давление клеточного сока у мезофитов 1тАФ1,5 тыс. кПа. Они легко завядают. К мезофитам отноВнсятся большинство луговых злаков и бобовых тАФ пырей ползучий, лисохвост луговой, тимофеевка луговая, люцерна синяя и др. Из поВнлевых культур твердые и мягкие пшеницы, кукуруза, овес, горох, соя, сахарная свекла, конопля, почти все плодовые (за исключением миндаля, винограда), многие овощные культуры (морковь, помидоры, капуста и др.).

О природе приспособительных реакций к недостатку воды у разныхгрупп растений.

Транспирирующие органы тАФ листья тАФ отличаются значительной пластичностью; в зависимости от условий произрастаВнния в их строении наблюдаются довольно большие отличия. Даже листья одного растения при разном водоснабжении и освещении имеВнют различия в строении. Установлены определенные закономерности в строении листьев в зависимости от расположения их на растении.

В. Р. Заленский обнаружил изменения в анатомическом строеВннии листьев по ярусам. Он установил, что у листьев верхнего яруса наблюдаются закономерные изменения в сторону усиления ксероВнморфизма, т. е. происходит образование структур, повышающих

засухоустойчивость этих листьев. Установленные им закономерносВнти называют законом Заленского. Листья, расположенные в верхней части стебля, всегда отличаются от нижних, а именно: чем выше расВнположен лист на стебле, тем меньше размеры его клеток, большее коВнличество устьиц и меньше их размеры, большее количество волосков на единицу поверхности, гуще сеть проводящих пучков, сильнее разВнвита палисадная ткань. Все эти признаки характеризуют ксерофи-лию, т. е. образование структур, способствующих повышению засуВнхоустойчивости.

С определенной анатомической структурой связаны и физиолоВнгические особенности, а именно: верхние листья отличаются более высокой ассимиляционной способностью и более интенсивной транс-пирацией. Концентрация сока в верхних листьях также более высоВнкая, в связи с чем может происходить оттягивание воды верхними листьями от нижних, засыхание и отмирание нижних листьев. СтрукВнтура органов и тканей, повышающая засухоустойчивость растений, называется ксероморфизмом. Отличительные особенности в структуре листьев верхнего яруса объясняются тем, что они развиваются в усВнловиях несколько затрудненного водоснабжения.

Для уравнения баланса между поступлением и расходом воды в растении образовалась сложная система анатомо-физиологических приспособлений. Такие приспособления наблюдаются у ксерофитов, гигрофитов, мезофитов. Большой интерес в связи с этим представляВнют исследования Б. А. Келлера, который изучал анатомо-физиоло-гические особенности у растений резко отличающихся экологических групп, но близких между собой в систематическом отношении. Он исследовал многолетние травянистые растения из семейства МареВнновые (Asperula). Одни из них были типичными степными растенияВнми, а другие теневыносливыми, лесными.

Степной вид ясменника колокольчиковидного (Asperula glauca) имеет сизые узкие иглообразные толстые листья с сильно развитой -двуслойной палисадной паренхимой; края листьев немного загнуты вниз. Это типичный ксерофит, растущий, на открытой местности в степной полосе или полупустынях. Второй видтАФ ясменник душистый (Asperula odorata) тАФ характерен для влажных и очень тенистых участков лиственного леса; у растений этого вида широкая и тонкая пластинка, однослойная палисадная ткань, состоящая из укороченВнных и рыхло расположенных клеток. У обоих видов Asperula было проведено сравнительное изучение анатомического строения и инВнтенсивности транспирации (табл. 5).

Табл. 5. Анатомическое строение и интенсивность транспирации у степных и лесных видов,  %

(по.Н. А. Максимову)

Растение	Длина сети жилок листа	Количество устьиц	Интенсивность трансшфйцин
Asperula glauca         Asperula odorata	100 30	100 14	100 45

Такие же исследования провел Б. А. Келлер с двумя видами подВнмаренника: весенний (Gallium verum) и крестовидный (Gallium cru-ciata). Полученные им данные также свидетельствуют о том, что усВнловия произрастания оказывают большое влияние на анатомическую структуру и физиологические особенности растения. Если ксерофиты одновременно являются гелиофитами, то мезофиты и даже гигрофиты не обязательно являются теневыносливыми растениями.

При выращивании фасоли (опыт Н. А. Максимова) на различном расстоянии от источника света (электрическая лампа) тАФ было устаВнновлено, что у сильнее освещенных экземпляров устьиц на листе было приблизительно в 4 раза больше, чем у плохо освещенных, разВнмеры клеток эпидермиса в 3тАФ4 раза меньше и сеть жилок значительВнно гуще. Таким образом, степень освещенности и нагревания сильно влияет на анатомическое строение.

Н. А. Максимов проведенными исследованиями развенчал господВнствовавшие в физиологии того времени взгляды на засухоустойчиВнвость как на биологически обоснованную потребность растения в недостаточном водоснабжении, как на сухолюбие. Его исследования показали, что засухоустойчивость следует понимать как приспосо-бительное свойство растений переносить глубокое завядание с наиВнменьшим вредом не только для данного индивидуума, но и для всего вида.

Различие между стойкими и нестойкими против засухи растениями обусловлено характером тех изменений в обмене веществ, которые возникают у растения под влиянием обезвоживания. Так, уровень оводненности ткани пшеницы выше у неустойчивых против засухи сортов по сравнению с устойчивыми. Кроме того, у неустойчивых сортов наблюдается более высокий уровень гидролитического дейВнствия ферментов углеводного и белкового обменов. Однако эти призВннаки непостоянны и проявляются лишь в условиях полного насыщеВнния водой, а при нарушении водоснабжения они быстро утрачиваютВнся. Результаты исследований показали, что приспособительные свойВнства у засухоустойчивых форм растений возникают под влиянием условий их существования.

КРИТИЧЕСКИЕ ПЕРИОДЫ В ВОДООБМЕНЕ РАЗНЫХ РАСТЕНИЙ.

В онтогеВннезе растения неодинаково чувствительны к недостатку воды. Очень чувствительны растения к недостатку воды в периоды наибольшего роста конкретного органа или всего растения. Для каждого вида растений существуют критические периоды, т. е. периоды наибольшей чувствительности к снабжению водой. На IтАФIV этапах органогенеза злаки относительно устойчивы к засуВнхе, хотя урожай снижается в данном случае за счет уменьшения числа заложившихся колосков в колосе.

На VтАФVIII этапах устойчивость к засухе злаков снижается, урожай падает за счет уменьшения количества колосков и цветВнков в колосе (метелке). Засухоустойчивость, как и жаростойкость растений, резко снижается с образованием у них генеративных органов и до цветения (VIIтАФIX этапы) включительно. По Ф. Д. Сказкину, злаки наиболее чувствительны к влаге в период фаз выход в трубку тАФ колошение. Следовательно, в критический период формируются генеративные органы, происходят цветение и оплодотворение.

В период генеративного развития растений на ранних этапах развития засуха приводит к стерильности цветков (к черезернице и пустоколосью), а на более поздних (молочная, восковая спелость) тАФ к снижению качества и количества урожая плодов и семян, образованию щуплого зерна, недостаточно заполненного питательными запасными веществами, со слабым зародышем. Важно подчеркнуть, что именно в критические периоды растеВнния наиболее интенсивно растут и формируют хозяйственно поВнлезные органы (плоды, семена и др.).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Одной из главных причин снижения урожайности высокопроВндуктивных сельскохозяйственных растений является их недостаВнточная устойчивость к неблагоприятным факторам среды. ПоэВнтому чрезвычайно важно знать основные показатели, которые могут характеризовать устойчивость растений к тем или иным неблагоприятным факторам среды. Важность такой постановки вопроса очевидна, так как ведение современного сельского хоВнзяйства требует от специалистов знания не только теоретических основ проблемы, но и умения применять различные физиологиВнческие характеристики состояния растений в экстремальных усВнловиях.

Для определения устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды используют разнообразные методы. Это в перВнвую очередь визуальная диагностика состояния растений: высота растения, кустистость, темпы роста, формирование листового аппарата, окраска листьев и т. д. Как правило, такие показатели используют при прямых полевых или вегетационных методах выращивания. Однако трудоемкость и продолжительность пряВнмых методов вызвали необходимость разработки лабораторных методов диагностики устойчивости растений. В основе этих меВнтодов лежат изменения физиологических и биохимических проВнцессов, происходящих в растениях.

В зависимости от вида действующего фактора можно выдеВнлить такие показатели, как водоудерживающая способность расВнтений, содержание свободной и связанной воды, эластичность и вязкость протоплазмы. Для определения засухоустойчивости расВнтений применяют метод крахмальной пробы, определение выхоВнда электролитов из тканей растений и содержания статолитного крахмала, устойчивость пигментного комплекса, скорость движеВнния цитоплазмы.

При диагностике холодостойкости и морозоустойчивости исВнпользуют содержание углеводов, активность р-фруктонозидазы, степень склерификации узла кущения, изменение электропроВнводности тканей, биопотенциалов и увеличение сродства к краВнсителям.

Устойчивость к засолению можно определять по скорости прорастания семян в солевом растворе, а также использовать для этих целей такие показатели, как степень и скорость плазмолиза, ВлвыцветанияВ» хлорофилла, раскрытия устьиц, количество альбуВнминов, биохемилюминесценция, и другие показатели.

Применяя различные методы определения устойчивости расВнтений, можно уже на ранних этапах роста и развития растений выявить возможность выращивания их в той или иной экологиВнческой среде.

ЛИТЕРАТУРА

1. Володько И.К. ''Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным условиям'', Минск, Наука итехника, 1983г.
2. Горышина Т.К. ''Экология растений'', уч. Пособие для ВУЗов, Москва, В. школа, 1979г.
3. Прокофьев А.А. ''Проблемы засухоустойчивости растений'', Москва, Наука, 1978г.
4. Сергеева К.А. ''Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений'', Москва, Наука, 1971г.
5. Уоринг Ф., Филлипс И. ''Рост растений и дифференцировка'', Москва, Мир, 1984г.

Вместе с этим смотрят:

Экология и биология барсука
Энцефалит
Эпифиз и его гормональные функции
Эукариотическая клетка